Скорость эволюции количественно определяется как скорость генетических или морфологических изменений в родословной за определенный период времени. Скорость, с которой развивается молекулярная сущность (такая как белок, ген и т. д.), представляет значительный интерес в эволюционной биологии, поскольку определение скорости эволюции является первым шагом в характеристике ее эволюции . [1] Расчет скорости эволюционных изменений также полезен при изучении фенотипических изменений в филогенетической сравнительной биологии. [2] В любом случае может быть полезно рассматривать и сравнивать как геномные (например, последовательность ДНК), так и палеонтологические (например, ископаемые) данные, особенно в отношении оценки сроков событий расхождения и установления геологических временных шкал. [3]
В своем обширном исследовании эволюции и палеонтологии Джордж Гейлорд Симпсон установил эволюционные скорости, используя палеонтологическую летопись для подсчета числа последовательных родов, которые произошли в пределах линии в течение определенного периода времени. Например, изучая эволюцию лошади ( Equus ) от Eohippus, он обнаружил, что восемь родов были даны в течение приблизительно 45 миллионов лет, что дает скорость 0,18 рода на миллион лет.
JBS Haldane предложил первую стандартную единицу для скорости морфологической эволюции, дарвин (d) , который представляет собой изменение измеряемого признака в множителе e (основание натурального логарифма) за миллион лет (my). Например, он обнаружил, что длина зубов в ходе эволюции лошади изменялась со средней скоростью около 4 × 10−8 в год, или 4% за миллион лет. [4] [3]
Однако если эволюция зависит от отбора, то поколение является более подходящей единицей времени. Поэтому более эффективно выражать темпы эволюции в единицах Холдейна (H), количественно определяемых стандартными отклонениями на поколение, индексированными логарифмом временного интервала. [5]
Хотя шкала времени поколений считается шкалой времени эволюции путем естественного отбора, она сама по себе не может объяснить микроэволюционные изменения на протяжении нескольких поколений или макроэволюционные изменения на протяжении геологического времени. Это происходит из-за эффектов, которые демпфируют значения на более длительных интервалах, как выяснилось с помощью морфологических сравнений скоростей, которые обнаружили, что существует отрицательная корреляция между скоростями и интервалом измерения. Поэтому для сравнения скоростей эволюции на различных временных интервалах необходимо соответствующее временное масштабирование. [6] [7]
На молекулярном уровне скорость эволюции можно охарактеризовать скоростью возникновения новых мутаций в пределах вида или линии, поэтому ее обычно измеряют как количество мутантных замен с течением времени. [3] Эти скорости различаются как среди генов, так и среди линий из-за эффектов генов (таких как состав нуклеотидов, вариации между сайтами и т. д.), эффектов линии (время генерации, скорость метаболизма и т. д.) и взаимодействий между ними. [8] Даже на молекулярном уровне динамика популяции (такая как эффективный размер популяции ) также должна учитываться при рассмотрении замены генов, поскольку скорость фиксации мутантного аллеля зависит от селективного преимущества. [3]
Расширяя предыдущие открытия Цукеркандля и Полинга, [9] Кимура обнаружил, что скорость замены аминокислот в нескольких белках одинакова в пределах линий, и поэтому ее можно использовать для измерения скорости замены мутантов, когда время расхождения известно. [10] [11] [3] Это достигается путем сравнения аминокислотной последовательности в гомологичных белках родственных видов. [3] Он предложил использовать полинг в качестве единицы таких измерений, которую он определил как скорость замены 10−9 на аминокислотный сайт в год. [11]
В основе изменений в аминокислотной последовательности данного белка лежат изменения в нуклеотидной последовательности. Поскольку этот процесс происходит слишком медленно для прямого наблюдения, требуются статистические методы для сравнения нескольких последовательностей, полученных из последовательности общего предка. [12] Скорость замены нуклеотидов сильно варьируется среди генов и областей генов и определяется как количество замен на сайт в год с расчетом средней скорости замены, заданной как: r = K / 2 T ( K — количество замен между двумя гомологичными последовательностями, а T — время расхождения между последовательностями). [1]
Факторы, которые влияют на скорость замены нуклеотидов большинства генов, а также негенных геномных областей, включают случайный генетический дрейф , очищающий отбор и, редко, положительный отбор . [1] То, является ли замена синонимичной или несинонимичной, также важно при фокусировании на генах, кодирующих белки, поскольку было показано, что скорость синонимичных замен в большинстве случаев намного выше, чем скорость несинонимичных замен. [1] Функциональное ограничение также играет роль в скорости эволюции генов, кодирующих белки, причем, вероятно, присутствует обратная зависимость. [1]
В ходе сравнительных исследований различных белковых молекул среди различных групп организмов Кимура вычислил скорость замены нуклеотидов в одну пару нуклеотидов примерно каждые два года. [10] Примиряя эту высокую скорость замены нуклеотидов с пределом, установленным замещающей нагрузкой, он сформулировал гипотезу нейтральной мутации . Согласно этой гипотезе, если замены происходят из-за случайной фиксации селективно нейтральных или почти нейтральных мутаций, то скорость замены равна скорости мутации на гамету мутантов. [10] [3]
Существование молекулярных часов впервые было высказано Цукеркандлем и Полингом, которые утверждали, что в отношении белков скорость эволюции постоянна среди линий на протяжении всего времени. [9] При этом предположении оценки скорости замещения, r , могут использоваться для определения времени событий расхождения видов. [1] [8] В своей первоначальной форме молекулярные часы не совсем достоверны, о чем свидетельствует вариация в скорости эволюции среди видов и внутри линий. [8] [1] Однако разрабатываются новые модели и методы, которые включают калибровку с использованием геологических и ископаемых данных и статистических факторов и могут оказаться более точными для определения временных шкал, которые полезны для дальнейшего понимания скорости эволюции. [8]
Люди создали широкий спектр новых видов и разновидностей в пределах этих видов, как одомашненных животных , так и растений . Это было достигнуто за очень короткий геологический период времени, охватывающий всего несколько десятков тысяч лет, а иногда и меньше. Кукуруза , Zea mays , например, по оценкам, была создана на территории, которая сейчас известна как Мексика, всего за несколько тысяч лет, начиная примерно с 7000 до 12000 лет назад, из все еще неопределенного происхождения . [13] В свете этой необычайно быстрой скорости эволюции, посредством (доисторического) искусственного отбора, Джордж К. Уильямс [14] и другие, [15] [16] [17] отметили, что:
Вопрос эволюционных изменений в отношении доступного геологического времени действительно является серьезным теоретическим вызовом, но причины этого совершенно противоположны тем, которые вдохновляет интуиция большинства людей. Организмы в целом не сделали почти столько эволюционных изменений, сколько мы могли бы разумно ожидать. Долгосрочные темпы изменений, даже в линиях необычайно быстрой эволюции, почти всегда намного медленнее, чем они могли бы быть теоретически. Основу для таких ожиданий следует искать наиболее четко в наблюдаемых темпах эволюции при искусственном отборе, наряду с часто высокими темпами изменения условий окружающей среды, которые должны подразумевать быстрое изменение интенсивности и направления отбора в природе . [14]
Эволюция навязывается популяциям. Она не планируется и не стремится к ней каким-то ламаркистским образом. [18] Мутации , от которых зависит этот процесс, являются случайными событиями, и, за исключением « молчаливых мутаций », которые не влияют на функциональность или внешний вид носителя, обычно невыгодны, и их шанс оказаться полезными в будущем исчезающе мал. Поэтому, хотя вид или группа могут выиграть от возможности адаптироваться к новой среде, накапливая широкий спектр генетических вариаций, это идет в ущерб особям, которым приходится нести эти мутации, пока небольшое, непредсказуемое меньшинство из них в конечном итоге не внесет свой вклад в такую адаптацию. Таким образом, способность к эволюции близка к дискредитированной [19] концепции группового отбора , поскольку она будет селективно невыгодна для особи.
Если сексуальные существа избегают партнеров со странными или необычными характеристиками, в процессе, называемом койнофилией , [20] [21] [22] [23], то мутации, которые влияют на внешний вид их носителей, будут редко передаваться следующим и последующим поколениям. Поэтому они редко будут проверяться естественным отбором. Таким образом, эволюция эффективно останавливается или значительно замедляется. Единственные мутации, которые могут накапливаться в популяции, — это те, которые не оказывают заметного влияния на внешний вид и функциональность их носителей (т. е. это « молчаливые » или « нейтральные мутации », которые могут использоваться и используются для отслеживания родства и возраста популяций и видов . [20] [24] )
Это подразумевает, что эволюция может происходить только тогда, когда нельзя избежать мутантных партнеров из-за острой нехватки потенциальных партнеров. Это, скорее всего, произойдет в небольших изолированных сообществах . Чаще всего это происходит на небольших островах, в отдаленных долинах, озерах, речных системах или пещерах [25] или после массового вымирания [24] . При таких обстоятельствах не только выбор партнеров строго ограничен, но и узкие места популяции , эффекты основателя , генетический дрейф и инбридинг вызывают быстрые случайные изменения в генетическом составе изолированной популяции [25] . Кроме того, гибридизация с родственным видом, пойманным в том же изоляте, может внести дополнительные генетические изменения. Если изолированная популяция, такая как эта, переживет свои генетические потрясения и впоследствии расширится в незанятую нишу или в нишу, в которой она имеет преимущество перед своими конкурентами, возникнет новый вид или подвид. С геологической точки зрения это будет внезапным событием. Возобновление практики избегания мутантных партнеров впоследствии снова приведет к эволюционной стагнации.
Ископаемая летопись эволюционного прогресса обычно состоит из прерывистого равновесия , с видами, которые внезапно появляются, как будто в результате макромутации , и в конечном итоге исчезают, во многих случаях около миллиона лет спустя, без каких-либо изменений во внешнем виде. Это совместимо с эволюцией посредством более мелких мутационных шагов, поскольку периоды в несколько десятков тысяч лет едва ли можно различить в ископаемой летописи: относительно быстрая эволюция всегда будет выглядеть как внезапное изменение в последовательности ископаемых. [24] [26] [27] Чарльз Дарвин действительно отметил в «Происхождении видов» , что периоды изменений будут короткими по сравнению с общим существованием вида. [28] В целом, морфологические изменения слишком быстры, чтобы определить, от какого современного вида произошел новый вид, как это видно на примере эволюции современных людей . [27]
Медиа, связанные с Темпы эволюции на Wikimedia Commons