Красноспинная саламандра ( Plethodon cinereus ) — небольшой, выносливый вид лесной саламандры из семейства Plethodontidae . Также известна как красноспинная саламандра , [3] восточная красноспинная саламандра , [3] или северная красноспинная саламандра, чтобы отличить ее от южной красноспинной саламандры ( Plethodon serratus ). Вид обитает на лесистых склонах в восточной части Северной Америки, на западе до Миссури, на юге до Северной Каролины и на севере от южного Квебека и Приморских провинций Канады до Миннесоты. [4] Это один из 56 видов в роду Plethodon . Красноспинные саламандры отличаются своим цветовым полиморфизмом и в первую очередь демонстрируют две цветовые морфологические разновидности («красноспинная» и «свинцовая»), которые различаются по физиологии и поведению против хищников. [5] [6] [7]
Красноспинная саламандра — небольшая наземная саламандра, общей длиной 5,7–10,0 см (2,2–3,9 дюйма) (включая хвост), которая обычно обитает в лесных районах под камнями, брёвнами, корой и другим мусором. [4] Это одна из самых многочисленных саламандр во всём её ареале. [4]
Как и у всех земноводных , у красноспинной саламандры проницаемая кожа. У них также отсутствуют легкие, что является наследственным признаком Plethodontidae . [8] Таким образом, красноспинные саламандры полностью зависят от кожного дыхания для газообмена . Проницаемая кожа подвержена высыханию и должна оставаться влажной, чтобы способствовать кожному дыханию; в результате большая часть экологии и поведения красноспинной саламандры ограничена климатическими и микроклиматическими переменными , в частности сухостью и температурой. [9]
Было обнаружено, что кожа красноспинной саламандры содержит Lysobacter gummosus , эпибиотическую бактерию , которая производит химическое вещество 2,4-диацетилфлороглюцин и подавляет рост некоторых патогенных грибков . [10]
Plethodon cinereus демонстрирует полиморфизм окраски , распространенными из которых являются морфа с красной полосой и свинцовая фаза. «Красноспинная» или «краснополосатая» разновидность имеет красную спинную полосу, которая сужается к хвосту, а более темная разновидность, известная как «свинцовая» (или просто «свинцовая») фаза, лишена большей части или всей красной пигментации. [4] Фаза с красной спиной не всегда красная, но на самом деле может быть различных других цветов (например, желтоспинная, оранжевоспинная, белоспинная или редкая эритристическая морфа, у которой тело полностью красное). [4] Обе морфы имеют пятнистые черные и белые животы. [4] Также существуют дополнительные цветовые аномалии этого вида, включая иридистические, альбиносные , лейцистические , амеланистические и меланистические аномалии. [11] Эти цветовые морфы встречаются реже, чем морфы с красной спиной, свинцовой спиной и эритристические, но все же были зарегистрированы с завидной регулярностью среди различных популяций этого вида. [11]
Полиморфизм цвета считается адаптивной стратегией в гетерогенной среде, поэтому поддержание полиморфизма происходит из поведенческих и физиологических выборов. Полиморфизм цвета красно-полосатой морфы Plethodon cinereus и ведущей фазы Plethodon cinereus демонстрирует разные реакции на хищников в поведении, и хищники нападают по-разному в зависимости от формы цвета. По сравнению с красно-полосатой морфой P. cinereus , которая предпочитает позу «весь хобот поднят» и имеет тенденцию оставаться неподвижной, ведущая фаза P. cinereus значительно более подвижна. Более того, ведущая фаза P. cinereus обладает способностью автоматически отрезать хвост, что указывает на то, что две формы также различаются по частоте атак. [7]
В качестве доказательства того, что полиморфизм призван адаптироваться к окружающей среде, частоты цветовых морф P. cinereus коррелируют с климатическими переменными, что позволяет предположить, что температура среды обитания и, в более широком смысле, климат являются потенциальными источниками селективного давления на полиморфизм P. cinereus . [ 5] [6] Красноспинная форма встречается с большей частотой в более холодных регионах на более северных широтах и восточных долготах по всему ареалу, тогда как для свинцовой формы верно обратное. [5] [6] Кроме того, свинцово-спинные морфы прекращают поверхностную активность осенью раньше, чем красноспинные, предположительно, чтобы избежать понижения температуры. [5] [12] [13] Также было обнаружено, что стандартная скорость метаболизма различается между морфами при определенных температурах, при этом свинцовая форма демонстрирует значительно более низкую скорость метаболизма при 15 °C; [12] в том же исследовании свинцово-спинные особи также были более активны на поверхности земли при этой температуре. [12] Эти результаты свидетельствуют о том, что вариант окраски со свинцовой спиной менее устойчив к низким температурам, чем вариант окраски с красной спиной, и что эти две цветовые формы различаются физиологически и поведенчески при определенных температурах. [5] [6] [12] [13]
Альтернативное объяснение неравномерного географического распределения морфов P. cinereus с красной и свинцовой спиной включает фенотипическую пластичность, реагирующую на температуру развития. Хотя генетическое происхождение полиморфного состояния P. cinereus не полностью изучено, первоначальные исследования показывают, что доминирование цветового морфа , вероятно, подвержено эпистазу , и что несколько локусов могут взаимодействовать, определяя состояние морфа особи. [14] [15] Однако более поздние исследования показывают, что пластическая реакция на тепловые условия во время развития также вносит вклад в определение цветового морфа; в одном исследовании яйца P. cinereus , инкубированные при более высокой температуре, вылупили большую долю морфов со свинцовой спиной, чем яйца, инкубированные при более низкой температуре. [16] Таким образом, температурно-зависимое определение цветового морфа может также потенциально влиять на пространственное распределение цветовых морфов P. cinereus . [16]
Красноспинные саламандры в основном насекомоядны , но охотятся на широкий спектр других мелких беспозвоночных, включая равноногих раков , многоножек , сороконожек , ложноскорпионов , сенокосцев , пауков и брюхоногих моллюсков . [17]
Две основные цветовые морфы P. cinereus также различаются по рациону. [13] [17] Было замечено, что распространенность определенных таксонов добычи, а также общее разнообразие и качество объектов добычи различаются по сезонам между двумя морфами весной и осенью, когда поверхностная активность наибольшая. [13] [17] Рационы полосатого и неполосатого P. cinereus больше всего различаются весной и осенью. У полосатых саламандр есть красная спинная полоса, которая проходит от головы/шеи до хвоста, а у неполосатых эта красная полоса отсутствует, и вместо этого они полностью черные. Эти саламандры больше всего находятся на поверхности в эти сезоны. Контрастные рационы осенью и весной обусловлены различиями в двух типах добычи, потребляемой в это время. Осенью полосатые саламандры едят больше энтомобриоморфных коллембол , самого крупного вида удлиненных ногохвосток, в отличие от весны, когда они едят больше орибатидных клещей. [17]
Некоторые исследования предполагают, что гладкая морфа адаптировалась, чтобы лучше подходить к более сухим и теплым условиям, что объясняет различия в рационе. гладкие морфы менее агрессивны и с меньшей вероятностью будут удерживать территории, поскольку они лучше подходят для поиска территории, к которой эти полосатые саламандры менее приспособлены. гладкие саламандры могут добывать корм в более сухой опавшей листве, поэтому им не нужно защищать свою территорию в той степени, в которой это делают полосатые морфы. Меньшее давление, которое гладкая саламандра испытывает, чтобы удерживать территорию, меняет тип доступа к добыче, к которому она имеет доступ по сравнению с полосатой саламандрой в более сухие месяцы. Полосатые саламандры защищают территории под такими объектами, как камни и бревна, когда условия сухие. В эти сухие условия членистоногие вынуждены прятаться в тех же самых влажных местах, которые полосатые саламандры считают своей территорией, поскольку некоторые членистоногие высыхают в засушливые периоды. Эти членистоногие затем становятся добычей (красноспинной) полосатой саламандры, в то время как неполосатые саламандры упускают эту возможность. Это позволяет полосатым саламандрам питаться ногохвостками, клещами, муравьями и другими мелкими беспозвоночными.
Существуют некоторые споры о том, какой морф имеет более разнообразный рацион. В одном исследовании осенний рацион красноспинных морф был более разнообразным и более качественным, и было обнаружено, что в нем преобладают клещи , ногохвостки и муравьи , тогда как наиболее важной добычей для свинцовоспинных морф были муравьи , клещи и изоподы . [13] Более позднее исследование отмечает, что это произошло потому, что более раннее исследование сравнивало рационы только в течение осеннего сезона, в то время как более позднее исследование сравнивало их рационы на протяжении всех сезонов. Более позднее исследование приходит к выводу, что неполосатый морф имеет более широкий рацион и сталкивается с добычей, с которой не сталкивается полосатый морф. Они связывают это с тем, что неполосатые саламандры могут более свободно бродить между более сухими территориями в это время. [17]
Распространение P. cinereus находится в тесном контакте с почвой на лесной подстилке. По мере созревания лиственных лесов кислотные отложения могут ускорить закисление почв. Кислые условия могут ограничивать распространение амфибий и количество видов-близнецов, в то время как значение pH почвы оказывает сильное влияние на плотность и распространение P. cinereus . При выборе между кислыми и нейтральными почвами P. cinereus предпочитает занимать более нейтральные почвы. P. cinereus редко встречается в почвах со значением pH 3,7 и относительно чаще встречается в почвах со значением pH около 3,8 или выше. Молодь P. cinereus никогда не была обнаружена в почвах со значением pH ниже 3,7. Аналогичные выводы были также подтверждены в лабораторных условиях. P. cinereus предпочитает занимать субстраты, близкие к нейтральному pH. Значение pH от 2,5 до 3 приводит к острой смертности, в то время как значение pH от 3 до 4 приводит к хронической смертности. Низкий pH снизит их рост и дыхание. Замедленный рост и отсроченный метаморфоз делают молодь P. cinereus более уязвимой для хищников и имеет серьезные последствия для выживания популяции.
Несколько других факторов, таких как влажность и температура, также могут влиять на плотность популяции или распространение Botrytis . Во время длительных засушливых периодов особи спускаются в почву, в то время как во время коротких засушливых периодов они отступают под бревна или камни. Они будут избегать очень теплых областей, а когда температура падает до 4–5 градусов по Цельсию, они также отступают под землю. Оптимальная температура составляет от 10 до 15 градусов по Цельсию. Более того, внутривидовая и межвидовая конкуренция также повлияла на распространение P. cinerea . [18] Особи ограничиваются влажными микросредами обитания (под камнями, древесными остатками и т. д., а также под почвой) в течение длительных периодов времени, чтобы поддерживать гидратацию, когда поверхностные условия неприветливо сухие или жаркие, и активны на поверхности только для перемещения, поиска пищи или размножения в течение коротких периодов. Продолжительность поверхностной активности напрямую ограничена скоростью потери кожной воды в окружающую среду, на которую влияют такие экологические переменные, как высота, лесной полог и количество недавних осадков. [9] [19]
Пространственное распределение саламандры Plethodon cinereus носит сезонный характер. Весной Plethodon cinereus , скорее всего, будет существовать группами от 2 до 7 особей под некоторыми объектами-укрытиями, такими как камни и древесина, чем в другие сезоны, в то время как плотность на лесной подстилке остается постоянной. Это связано с тем, что пространственный спор начинается весной. Исследование в Блэкрок-Маунтин, Вирджиния, показывает, что среднее количество саламандр в каждом квадранте 100*100 м колеблется от 1,6 до 3 весной по сравнению с 0,8 до 1,8 летом. Считается, что значительное увеличение пространственного распределения P. cinereus с весны к лету связано с внутривидовой интерференционной конкуренцией. Объекты-укрытия на земле могут быть хорошим выбором убежища для P. cinereus во время сезона дождей. Неспособность P. cinereus добывать корм под землей заставляет их ограничиваться областями под объектами-укрытиями и вокруг них. Агрессия и территориальность в условиях ограниченности ресурсов, пищи и убежищ являются причинами наблюдаемого расстояния. [18]
Более того, эти две морфологии имеют разные стандартные скорости метаболизма, в то время как свинцовая фаза P. cinereus предпочитает теплые места обитания или микроклимат. Поэтому сильный аргумент заключается в том, что географическое распределение цветовой формы обусловлено выбором физиологических признаков. [7]
Было обнаружено, что поведение P. cinereus против хищников различается между двумя цветовыми фазами; свинцовая фаза имеет тенденцию убегать от хищников , тогда как красноспинная фаза часто остается неподвижной и, возможно, демонстрирует апосематический окрас. [7] Уровни стресса каждой цветовой фазы оценивались путем определения соотношения нейтрофильных и лимфоцитарных клеток в крови, и результаты показывают, что уровни стресса выше в свинцовой фазе, чем в красноспинной фазе. [20] Это может быть следствием более высокого риска нападения хищников, которому подвергается свинцовая фаза в дикой природе, и также может означать, что саламандры свинцовой фазы могут быть более уязвимы в условиях неволи. [20]
Plethodon cinereus , как и многие виды plethodon, демонстрируют поведение хоуминга, при котором самки возвращаются в свои гнезда, а самцы и самки, не посещающие гнезда, — в свой участок обитания. [21] Это обеспечивает необходимый контакт между самкой и ее яйцами для обеспечения их выживания, а самки и самцы, не посещающие гнезда, могут исследовать территорию за пределами своего участка обитания, когда подвергаются давлению хищников или ищут пищу или укрытие, и возвращаются в свой участок обитания, если не найдено более благоприятное микроместообитание. [21]
Самец Plethodon cinereus активно защищает свою территорию от вторжения других самцов и менее агрессивен по отношению к вторгающимся самкам и молодняку. Plethodon cinereus обычно направляет агрессивное поведение как на конспецификов, так и на гетероспецификов, пока он считается потенциальным конкурентом. Plethodon cinereus положительно взаимодействует не только с конспецификами, но и с другими потенциальными конкурентами, такими как многоножки. [22]
Необходимо иметь визуальный дисплей, чтобы вызвать позу угрозы у P. cinereus , и не будет никакого очевидного агрессивного поведения по отношению к конспецификам и гетероспецифическим особям, если существуют только химические сигналы. Однако P. cinereus увеличит время, проведенное в агрессивных позах, когда находится в паре с многоножками, но не покажет повышенной агрессии, когда находится в паре с конспецификами. Конкретный метод тестирования заключался в том, чтобы подвергнуть самца P. cinereus воздействию четырех субстратных химических сигналов по отдельности: контроль, себя, конспецифика или многоножки ( Scolopocryptops sexspinosus ), чтобы определить его поведение в присутствии или отсутствии конспецификов и реакции на гетероспецифические сигналы. [22]
Их статус проживания также влияет на уровень атаки. Даже если они находятся в разных статусах проживания, они нападают на многоножек. [22]
Plethodon cinereus сосуществует с некоторыми бактериями. Эти бактерии помогают саламандрам защищаться от грибковых патогенов. Например, Batrachochytrium dendrobatidis , грибковый патоген, вызывающий заболевание под названием хитридиомикоз , привел к быстрому сокращению популяций амфибий во всем мире. Около трети амфибий находятся под угрозой исчезновения из-за этого заболевания, но некоторые виды выживают после инфекции, а некоторые даже избавляются от патогена. В качестве доказательства можно привести то, что кожа P. cinereus содержит бактериальные микросимбионты, такие как Janthinobacterium lividum , метаболиты которых могут подавлять рост патогенов. Это открытие предлагает идею обеспечения долгосрочной защиты отдельных амфибий, инфицированных хитридиомикозом. Это также обеспечивает исследовательский путь для будущей разработки лекарств, которые используют новые противогрибковые соединения для лечения человеческих патогенов. [23]
Самцы и самки P. cinereus обычно устанавливают отдельные территории для кормления и/или спаривания под камнями и бревнами. Однако считается, что некоторые красноспинные саламандры придерживаются социальной моногамии и могут поддерживать совместную защиту территорий в течение всего периода активности. Размножение происходит в июне и июле. Самки откладывают от четырех до 17 яиц в год. Яйца вылупляются через 6–8 недель. О распространении новорожденных известно немного, хотя считается, что новорожденные и молодые особи являются филопатрическими .
Как и многие виды Plethodon , самки красноспинной саламандры обладают способностью хранить сперму в виде сперматофоров, и было доказано, что они делают это за восемь месяцев до периода откладки яиц в июне и июле. [24] Сперма или сперматофоры не сохраняются после периода откладки яиц. [24]
Особи со свинцовой спиной отсутствуют на северо-востоке США и юго-востоке Канады. Вместо этого наблюдается другая фаза, называемая эритристической, которая является исключительной в этих областях. Эта фаза показывает макро- и микрогеографическую изменчивость частоты. Независимо от широкой географической изменчивости, самая высокая частота всегда ниже 25%. Эта фаза P. cinereus имитирует Notophthalmus viridescens, чтобы защитить себя. Птицы выборочно избегают предсказывать полностью красный или эритристический цвет P. cinereus , потому что они думают, что красный цвет является сигналом вредности и токсичности. Даже если люди обучали птиц усиливать избегание, увеличивая воздействие красных efts (молодых Notophthalmus viridescens ), частота эритризма никогда не превышает 25%. [25]
Дороги оказывают различное негативное воздействие на популяции животных. Например, основным источником прямой смертности для многих видов являются случайные столкновения с движущимися транспортными средствами. Из-за медленного движения земноводных, по оценкам, уровень смертности этих животных на дорогах достигает 10% от общей популяции каждый год. С генетической точки зрения дороги также сокращают поток генов и, таким образом, разделяют популяции животных, вызывая дрейф и потерю генетического разнообразия. В конечном итоге популяции, разделенные дорогами, могут становиться все более и более отличными друг от друга, таким образом теряя изначальную популяцию. Известно, что среди дорог разного размера межштатное шоссе приводит к повышенной генетической дифференциации Plethodon cinereus по результатам микросателлитного исследования. Генетические расстояния между регионами по обе стороны межштатного шоссе были значительно больше, чем между равноотстоящими квадрантами по одной стороне шоссе. Однако участки на меньших дорогах не были генетически разными по сравнению с участками в случае межштатных шоссе. Узкие асфальтированные дороги сокращают перемещение красноспинных саламандр примерно на 25–75%, но не устраняют динамику популяции. А обнаружение генетических различий на межгосударственной автомагистрали означает, что распространение на этой дороге сокращается более чем на 25–75%. Таким образом, поток генов через очень большие дороги невелик, и популяция P. cinereus расходится друг с другом. Косвенное влияние небольших дорог на генетическую структуру популяции также не является большой проблемой для наземных саламандр и не является прямым следствием смертности и изменения среды обитания. [26]
Наблюдаемая скорость дисперсии у P. cinereus намного меньше, чем у большинства ранее изученных животных. Поскольку у P. cinereus очень высокая плотность популяции, это должно снизить влияние генетического дрейфа в изолированных популяциях. С точки зрения сохранения, красноспинные саламандры являются важным исследовательским организмом из-за их поведенческого и физиологического сходства со многими находящимися под угрозой исчезновения саламандрами. [26]
Более того, саламандры в значительной степени подвержены влиянию лесохозяйственных практик, что влияет на динамику пищевой цепи и круговорот питательных веществ в экосистеме, в которой они обитают. Для сохранения вида необходима правильная лесохозяйственная практика. Например, задокументированы методы заготовки древесины в одновозрастном возрасте, которые показывают значительно низкую численность и видовое богатство земноводных в этом районе. SCE, так называемое структурное повышение сложности, направлено на содействие вертикальному развитию дифференцированных пологов и делает горизонтальную плотность переменной, что затем может помочь перестроить базальную площадь, плотность зацепов и бревен. Оказывается, SCE оказывает положительное влияние на численность популяции Plethodon cincereus . [27]