Класс ракообразных
Remipedia — класс слепых ракообразных , тесно связанных с гексаподами , обнаруженных в прибрежных водоносных горизонтах , содержащих соленые грунтовые воды, с популяциями, идентифицированными почти во всех исследованных океанических бассейнах, включая Австралию , Карибское море и Атлантический океан . Первым описанным ремипедом был ископаемый Tesnusocaris goldichi ( нижний пенсильванский период ). С 1979 года в субтропических регионах по всему миру было идентифицировано не менее семнадцати ныне живущих видов . [1]
Описание
Ремипеды имеют длину 1–4 сантиметра (0,4–1,6 дюйма) и состоят из головы и удлиненного туловища, состоящего из тридцати двух одинаковых сегментов тела . [2] Пигментация и глаза отсутствуют. [3] Двуветвистые плавательные придатки присутствуют по бокам каждого сегмента. Животные плавают на спине и, как правило, медленно двигаются. [4] Они являются единственными известными ядовитыми ракообразными и имеют клыки, соединенные с секреторными железами, которые впрыскивают комбинацию пищеварительных ферментов и яда в свою добычу, [5] но они также питаются посредством фильтрования . Будучи гермафродитами , женская пора расположена на седьмом сегменте туловища, а мужская — на четырнадцатом. [6]
Remipedia имеют в целом примитивный план строения тела по сравнению с другими современными ракообразными и являются единственными современными панкрустообразными, у которых отсутствует значительный постцефальный тагмоз . [4] Внешние дыхательные структуры, такие как жабры, отсутствуют. [7] Ранее считавшиеся «примитивными», Remipedia с тех пор, как было показано, имеют улучшенные обонятельные нервные центры (общая черта для видов, которые живут в темноте). [8]
На основе исследований свободно живущих личинок, они, по-видимому, являются лецитотрофными (не питающимися). Рты, кишки и анусы появляются на ювенильной стадии. Из-за энергии и питательных веществ, необходимых для плавания, линьки и роста в размере и длине, было высказано предположение, что у личинок могут быть другие источники роста, помимо желтка; возможно, симбиотические бактерии. [9] [10]
За исключением Speleonectes kakuki , который обитает в полностью морской пещере под морским дном на Багамах, все известные виды ремипедий были обнаружены исключительно в анхиалиновых пещерных системах . [11]
История классификации
Первым описанным видом в этой группе был Speleonectes lucayensis , обнаруженный Джилл Ягер во время дайвинга в пещерах Лукаян на острове Гранд Багама в 1979 году и описанный в статье в журнале Journal of Crustacean Biology в 1981 году. Была признана новая природа этого вида, и в той же статье был выделен класс Remipedia. [12] [13] [14] Название «Remipedia» происходит от латинского remipedes , что означает «веслоногий». [12]
Историческая филогения, основанная на морфологии и физиологии, поместила Remipedia в отдел Mandibulata , в подтип Crustacea , и отделила от Hexapoda .
Новые исследования в области эволюции и развития выявили сходство между личинками и постэмбриональным развитием ремипедов и Malacostraca , выделяя Remipedia как потенциальную сестринскую группу ракообразных Hexapoda. Сходство в анатомии мозга еще больше подтверждает эту близость, и у ремипедов были обнаружены гемоцианины типа гексапод. [15]
Недавние молекулярные исследования сгруппировали Remipedia с Cephalocarida , Branchiopoda и Hexapoda в кладу под названием Allotriocarida . [16] [17] Remipedia была обнаружена как сестринская группа Hexapoda как в филогеномных [18] [17] , так и в комбинированных морфологических и транскриптомных исследованиях. [16] В других исследованиях Remipedia и Cephalocarida сгруппированы вместе в кладу Xenocarida , которая, в свою очередь, была сестринской для Hexapoda в кладе под названием Anartiopoda [19] или Miracrustacea («удивительные ракообразные»). [4]
Связь Remipedia с другими классами ракообразных и насекомых показана на следующем филогенетическом дереве, на котором Allotriocarida, наряду с Oligostraca и Multicrustacea , представлены в качестве трех основных подразделений подтипа Pancrustacea , охватывающего традиционных ракообразных и шестиногих (включая насекомых). [17]
Классификация
По состоянию на начало 2022 года известно тридцать существующих видов, которые делятся на восемь семейств и двенадцать родов. [20] [21] Все они относятся к отряду Nectiopoda . Второй отряд, Enantiopoda, включает ископаемые виды Tesnusocaris goldichi и Cryptocaris hootchi . [1]
- † Отряд Enantiopoda Бирштейн 1960
- † Семейство Tesnusocarididae Brooks 1955 [Cryptocarididae Sieg 1980 ]
- Род † Tesnusocaris Brooks 1955
- † Tesnusocaris goldichi Брукс 1955
- Род † Cryptocaris Schram 1974.
- † Cryptocaris hootchi Шрам 1974
- Отряд Nectiopoda Schram 1986
- Семейство Micropacteridae Koenemann, Iliffe & van der Ham 2007
- Род Micropacter Koenemann, Iliffe & van der Ham 2007.
- Micropacter yagerae Koenemann, Iliffe & van der Ham 2007
- Семейство Godzilliidae Шрам, Ягер и Эмерсон 1986
- Род Godzilliognomus Yager 1989
- Род Godzillius Шрам и др. , 1986
- Годзиллиус фукси Гонсалес, Зингпиль и Шлагнер, 2013 г.
- Годзиллиус Робутус Шрам, Ягер и Эмерсон, 1986 г.
- Семейство Kumongidae Hoenemann et al. 2013
- Род Kumonga Hoenemann et al. 2013 год
- Kumonga exleyi (Yager & Humphreys 1996) Hoenemann et al. 2013 [ Lasionectes exleyi Yager & Humphreys 1996 ]
- Семейство Cryptocorynetidae Hoenemann et al. 2013
- Род Kaloketos Koenemann, Iliffe & Yager 2004
- Kaloketos pilosus Koenemann, Iliffe & Yager 2004
- Род Angirasu Hoenemann et al. 2013 год
- Ангирасу Бенджамини (Yager 1987) Hoenemann et al. 2013 [ Speleonectes benjamini Yager 1987 ]
- Angirasu parabenjamini (Koenemann, Iliffe & van der Ham 2003) Hoenemann et al. 2013 [ Speleonectes parabenjamini Koenemann, Iliffe & van der Ham 2003 ]
- Род Cryptocorynetes Yager 1987
- Cryptocorynetes elmorei Хазерли, Кёнеманн и Илифф 2009 [22]
- Криптокоринетес гаптодискус Ягер 1987
- Cryptocorynetes longulus Воллерманн, Кёнеманн и Илифф 2007
- Семейство Morlockiidae García-Valdecasas 1984.
- Род Morlockia García-Valdecasas 1984.
- Morlockia williamsi (Hartke, Koenemann & Yager 2011) [ Speleonectes williamsi Hartke, Koenemann & Yager 2011 ] [23]
- Morlockia emersoni (Lorentzen, Koenemann & Iliffe 2007) [ Speleonectes emersoni Lorentzen, Koenemann & Iliffe 2007 ]
- Morlockia atlantida (Koenemann et al. 2009) Hoenemann et al. 2012 [ Speleonectes atlantidus Koenemann et al. 2009 ]
- Morlockia ondinae García-Valdecasas 1984 [ Speleonectes ondinae (Garcia-Valdecasas 1984) ]
- Семейство Speleonectidae Ягер 1981
- Род Lasionectes Yager & Schram, 1986
- Lasionectes entrichoma Yager & Schram, 1986.
- Род Speleonectes Yager 1981
- Speleonectes epilimnius Ягер и Карпентер, 1999
- Speleonectes gironensis Yager, 1994
- Speleonectes kakuki Daenekas et al. , 2009 г.
- Speleonectes lucayensis Ягер, 1981
- Speleonectes minnsi Кенеманн, Илифф и ван дер Хэм, 2003 г.
- Speleonectes tanumekes Кенеманн, Илифф и ван дер Хэм, 2003 г.
- Семейство Xibalbanidae Olesen et al. 2017 год
- Род Xibalbanus Hoenemann et al. 2013 год
- Xibalbanus cokei (Yager, 2013) Olesen et al. 2017 [ Speleonectes cokei Yager, 2013 ] [24]
- Xibalbanus cozumelensis Олесен, Меланд, Гленнер, ван Хенгстум и Илифф, 2017 г.
- Xibalbanus fuchscockburni (Neiber et al. 2012) Hoenemann et al. 2013 [ Speleonectes fuchscockburni Neiber et al. 2012 ] [25]
- Xibalbanus tulumensis (Yager 1987) Hoenemann et al. 2013 [ Speleonectes tulumensis Yager 1987 ]
- Семейство Pleomothridae Hoenemann et al. 2013
- Род Pleomothra Yager 1989
- Плеомотра аплетохелес Ягер 1989 г.
- Pleomothra fragilis Кёнеманн, Циглер и Илифф 2008
Географическое распространение современных Remipedia
Ссылки
- ^ ab Стефан Кёнеманн; Фредерик Р. Шрам; Марио Хёнеманн и Томас М. Илифф (2007). «Филогенетический анализ Remipedia (Crustacea)». Разнообразие организмов и эволюция . 7 (1): 33–51. Bibcode : 2007ODivE...7...33K. doi : 10.1016/j.ode.2006.07.001.
- ↑ Кэмерон Маккормик (10 ноября 2008 г.). «Ремипедия». Лорд Гикингтон .
- ^ Ягер, Дж. (18 сентября 2013 г.). "Lasionectes entrichoma Yager & Schram, 1986". tamug.edu . Получено 9 февраля 2018 г. .
- ^ abc Regier, Jerome C.; Shultz, Jeffrey W.; Zwick, Andreas; Hussey, April; Ball, Bernard; Wetzer, Regina; Martin, Joel W.; Cunningham, Clifford W. (февраль 2010 г.). «Связи членистоногих, выявленные с помощью филогеномного анализа последовательностей, кодирующих ядерные белки». Nature . 463 (7284): 1079–1083. Bibcode :2010Natur.463.1079R. doi :10.1038/nature08742. ISSN 0028-0836. PMID 20147900. S2CID 4427443.
- ^ Каплан, Мэтт (22 октября 2013 г.). «Первое обнаруженное ядовитое ракообразное». Nature News . doi :10.1038/nature.2013.13985. S2CID 87091184 . Получено 10 мая 2015 г. .
- ^ Хиндерштейн, Лара М.; Илифф, Томас М.; Шрам, Фредерик Р.; Блёхль, Армин; Кёнеманн, Стефан (2007). «Поведение ремипедий в лаборатории с подтверждающими полевыми наблюдениями». Журнал биологии ракообразных . 27 (4): 534–542. doi :10.1651/S-2809A.1.
- ^ Кляйн, Карел фон Фаупель; Шармантье-Дорес, Мирей (24 октября 2013 г.). Трактат по зоологии — Анатомия, Таксономия, Биология. Ракообразные, Том 4, часть A. BRILL. ISBN 978-90-474-4045-1.
- ^ Мартин Фаненбрук; Штеффен Харцш и Иоганн Вольфганг Вэгеле (2004). «Мозг Remipedia (Crustacea) и альтернативная гипотеза об их филогенетических связях». Труды Национальной академии наук . 101 (11): 3868–3873. doi : 10.1073/pnas.0306212101 . PMC 374336. PMID 15004272 .
- ^ Кляйн, Карел фон Фаупель; Шармантье-Дорес, Мирей (2013-10-24). Трактат по зоологии - Анатомия, Таксономия, Биология. Ракообразные, Том 4, часть A. BRILL. ISBN 978-90-474-4045-1.
- ^ Шрам, Фредерик Р.; Кёнеманн, Стефан (16 октября 2021 г.). Эволюция и филогения Pancrustacea: история научного метода. Oxford University Press. ISBN 978-0-19-971092-8.
- ^ Neiber, Marco T.; Hartke, Tamara R.; Stemme, Torben; Bergmann, Alexandra; Rust, Jes; Iliffe, Thomas M.; Koenemann, Stefan (2011). "Глобальное биоразнообразие и филогенетическая оценка Remipedia (Crustacea)". PLOS ONE . 6 (5): e19627. Bibcode : 2011PLoSO...619627N. doi : 10.1371/journal.pone.0019627 . PMC 3098257. PMID 21625553 .
- ^ ab Jill Yager (август 1981 г.). «Remipedia, новый класс ракообразных из морской пещеры на Багамах». Журнал биологии ракообразных . 1 (3): 328–333. doi :10.2307/1547965. JSTOR 1547965.
- ^ Джон Р. Холсингер. «Что такое подземные амфиподы?». Систематика ракообразных-амфипод в семействах Crangonyctidae и Hadziidae . Университет Олд Доминион . Архивировано из оригинала 29 октября 2013 г. Получено 25 октября 2013 г.
- ^ "Джилл Ягер, научный сотрудник". Сотрудники отдела зоологии беспозвоночных . Смитсоновский институт . Получено 25 октября 2013 г.
- ^ Giribet, Gonzalo; Edgecombe, Gregory D. (2012-01-07). «Переоценка древа жизни членистоногих». Annual Review of Entomology . 57 (1): 167–186. doi :10.1146/annurev-ento-120710-100659. ISSN 0066-4170. PMID 21910637. S2CID 207597767.
- ^ ab Oakley, Todd H.; Wolfe, Joanna M.; Lindgren, Annie R.; Zaharoff, Alexander K. (2013). «Филотранскриптомика для включения неизученных в лоно: монофилетические остракоды, размещение ископаемых и филогения панкрустовых». Молекулярная биология и эволюция . 30 : 215–233. doi : 10.1093/molbev/mss216 . PMID 22977117.
- ^ abc Лосано-Фернандес, Иисус; Джакомелли, Маттиа; Флеминг, Джеймс Ф.; Чен, Альберт; Винтер, Якоб; Томсен, Филип Фрэнсис; Гленнер, Хенрик; Палеро, Ферран; Легг, Дэвид А.; Илиффе, Томас М.; Пизани, Давиде; Олесен, Йорген (2019). «Эволюция панкреатических ракообразных, освещенная таксон-богатыми наборами данных геномного масштаба с расширенной выборкой ремипедов». Genome Biology and Evolution . 11 (8): 2055–2070. doi :10.1093/gbe/evz097. PMC 6684935. PMID 31270537 .
- ^ Бьорн М. фон Реймонт; Рональд А. Дженнер; Мэтью А. Уиллс; Эмилиано Делл'Ампио; Гюнтер Пасс; Инго Эберсбергер; Бенджамин Мейер; Стефан Кёнеманн; Томас М. Илифф; Александрос Стаматакис; Оливер Нихейс; Карен Мойземанн и Бернхард Мисоф (март 2012 г.). «Pancrustacean phylogeny in the light of new phylogenomic data: support for Remipedia as the possible sister group of Hexapoda». Молекулярная биология и эволюция . 29 (3): 1031–1045. doi : 10.1093/molbev/msr270 . PMID 22049065.
- ^ Энгель, Майкл (2015). «Эволюция насекомых». Current Biology . 25 (19): R868–R872. Bibcode : 2015CBio...25.R868E. doi : 10.1016/j.cub.2015.07.059 . PMID 26439349. S2CID 14406214.
- ^ Кенеманн, С.; Хёнеманн, М.; Стемме Т. (2022). «Всемирная база данных Ремипедии». Фламандский институт Зее . Проверено 7 февраля 2022 г.
- ^ База данных World Remipedia. "Remipedia". Всемирный реестр морских видов . Получено 7 февраля 2022 г.
- ^ Деннис Хазерли; Стефан Кёнеманн и Томас М. Илифф (2010). " Cryptocorynetes elmorei , новый вид Remipedia (Crustacea) из анхиалиновой пещеры на острове Эльютера, Багамы". Морское биоразнообразие . 40 (2): 71–78. Bibcode : 2010MarBd..40...71H. doi : 10.1007/s12526-009-0033-4. S2CID 8082592.
- ^ Тамара Р. Хартке; Стефан Кёнеманн и Джилл Ягер (2011). «Speleonectes williamsi, новый вид Remipedia (Crustacea) с Багамских островов» ( отрывок в формате PDF ) . Zootaxa . 3115 : 21–28. doi :10.11646/zootaxa.3115.1.2.
- ^ Yager J (2013). " Speleonectes cokei , новый вид Remipedia (Crustacea: Speleonectidae) из затопленной океанской пещеры около Caye Chapel, Белиз". Zootaxa . 3710 (4): 354–362. doi :10.11646/zootaxa.3710.4.4. PMID 26106696. S2CID 10850210.
- ^ Marco T. Neiber; Finja C. Hansen; Thomas M. Iliffe; Brett C. Gonzalez & Stefan Koenemann (2012). «Молекулярная таксономия Speleonectes fuchscockburni, нового псевдокриптического вида Remipedia (Crustacea) из системы пещер анхиалинов на полуострове Юкатан, Кинтана-Роо, Мексика» ( отрывок PDF ) . Zootaxa . 3190 : 31–46. doi :10.11646/zootaxa.3190.1.2.
- ^ Лоренцен, Дёрте; Кенеманн, Стефан; Илифф, Томас М. (2007). «Speleonectes emersoni, новый вид Remipedia (Crustacea) из Доминиканской Республики». Зоотакса . 1543 : 61–68. дои : 10.11646/zootaxa.1543.1.3.
Внешние ссылки
На Викискладе есть медиафайлы по теме Remipedia .
- Данные, относящиеся к Remipedia на Wikispecies