stringtranslate.com

Эволюция слуховых косточек млекопитающих

Эволюция слуховых косточек млекопитающих была эволюционным процессом, который привел к формированию костей среднего уха млекопитающих . Эти кости, или косточки, являются определяющей характеристикой всех млекопитающих . Это событие хорошо документировано [1] и важно [2] [3] как демонстрация переходных форм и экзаптации , перепрофилирования существующих структур в ходе эволюции. [4]

Косточки произошли от костей черепа, присутствующих у большинства четвероногих , включая рептильную линию. Квадратная кость рептилий , сочленовная кость и колумелла эволюционировали в наковальню , молоточек и стремя млекопитающих соответственно.

У рептилий барабанная перепонка соединена с внутренним ухом посредством одной кости, колумеллы , в то время как верхняя и нижняя челюсти содержат несколько костей, не встречающихся у млекопитающих. В ходе эволюции млекопитающих одна кость из нижней и одна из верхней челюсти ( суставная и квадратная кости ) утратили свою функцию в челюстном суставе и переместились в среднее ухо. Укороченная колумелла соединялась с этими костями внутри среднего уха, образуя цепочку из трех костей, слуховых косточек , которые служат для эффективной передачи воздушных колебаний и способствуют более острому слуху.

История

Следуя идеям Этьена Жоффруа Сент-Илера (1818) и исследованиям Иоганна Фридриха Меккеля Младшего (1820), Карла Густава Каруса (1818), Мартина Ратке (1825) и Карла Эрнста фон Бэра (1828), [5] связь между челюстными костями рептилий и костями среднего уха млекопитающих была впервые установлена ​​на основе эмбриологии и сравнительной анатомии Карлом Богуслаусом Райхерт (в 1837 году, до публикации « О происхождении видов» в 1859 году). Эти идеи были выдвинуты Эрнстом Гауппом , [6] и теперь известны как теория Райхерта–Гауппа . [7] [8]

Открытие гомологической связи между челюстным суставом рептилий и молоточком и наковальней млекопитающих считается важной вехой в истории сравнительной анатомии. [9] Работа над вымершими тероморфами , проведенная Оуэном (1845) и продолженная Сили , Брумом и Уотсоном, сыграла решающую роль в обнаружении промежуточных этапов этого изменения. [10] Переход между челюстью «рептилий» и средним ухом «млекопитающих» не был зафиксирован в палеонтологической летописи до 1950-х годов [11] с разработкой таких ископаемых, как ныне известный Morganucodon . [12]

Во время эмбрионального развития наковальня и молоточек возникают из той же первой глоточной дуги, что и нижняя челюсть и верхняя челюсть , и обслуживаются нижнечелюстным и верхнечелюстным отделами тройничного нерва . [13] Недавние генетические исследования способны связать развитие косточек из эмбриональной дуги [14] с предполагаемой эволюционной историей. [15] Bapx1 , также известный как Nkx3.2 (член класса гомеобоксных генов NK2 ), [16] участвует в изменении челюстных костей немлекопитающих в косточки млекопитающих. [17] [18] Другие вовлеченные гены включают гены Dlx , гены Prx и гены Wnt . [19]

Tensor tympaniIncusStapediusLabyrinthStapesTympanic cavityEustachian TubeEar drumEar canalMalleus
Типичное среднее ухо млекопитающего: звук заставляет вибрировать барабанную перепонку; три небольшие косточки — молоточек, наковальня и стремечко — передают вибрации в лабиринт (внутреннее ухо), который преобразует вибрации в нервные сигналы.

Отличительная черта млекопитающих

Ныне живущие виды млекопитающих можно идентифицировать по наличию у самок молочных желез , которые вырабатывают молоко. При классификации ископаемых необходимы другие признаки , поскольку молочные железы и другие особенности мягких тканей не видны у ископаемых. Поэтому палеонтологи используют косточки в качестве отличительных костных признаков, общих для всех ныне живущих млекопитающих (включая однопроходных ), но не присутствующих ни у одного из ранних триасовых терапсид (« рептилий, похожих на млекопитающих »).

Верхняя и нижняя части черепа питона, демонстрирующие многочисленные костные компоненты верхней и нижней челюстей. Предоставлено Музеем естественной истории Пибоди; Отделением зоологии позвоночных; Йельским университетом.

У ранних амниот челюстной сустав состоял из сочленовной (небольшая кость в задней части нижней челюсти) и квадратной (небольшая кость в задней части верхней челюсти). Все немлекопитающие амниоты используют эту систему, включая ящериц , крокодилов , динозавров (и их потомков птиц ) и терапсид ; поэтому единственная косточка в их среднем ухе — стремечко . Челюстной сустав млекопитающих состоит из разных костей черепа, включая зубную (нижнюю челюстную кость, которая несет зубы) и чешуйчатую (еще одна небольшая кость черепа). У млекопитающих квадратная и сочленовная кости превратились в наковальню и молоточек в среднем ухе. [20] [21]

Среднее ухо млекопитающих содержит три крошечные косточки, известные как косточки : молоточек , наковальня и стремечко . Косточки представляют собой сложную систему рычагов , функции которых включают: уменьшение амплитуды колебаний; увеличение механической силы колебаний; и, таким образом, улучшение эффективной передачи звуковой энергии от барабанной перепонки к структурам внутреннего уха . Косточки действуют как механический аналог электрического трансформатора , согласуя механическое сопротивление колебаний в воздухе с колебаниями в жидкости улитки . Чистый эффект этого согласования сопротивления заключается в значительном увеличении общей чувствительности и верхних частотных пределов слуха млекопитающих по сравнению со слухом рептилий. Детали этих структур и их эффекты заметно различаются между различными видами млекопитающих, даже когда виды так тесно связаны, как люди и шимпанзе . [22]

Филогения

Следующая упрощенная кладограмма отображает взаимоотношения между тетраподами :

Первыми полностью наземными позвоночными были амниоты , которые развивались в яйцах с внутренними мембранами, которые позволяли развивающемуся эмбриону дышать, но удерживали воду. Первые амниоты возникли в конце карбона от предковых рептилиоморфов (группы амфибий, единственными живыми потомками которых являются амниоты). В течение нескольких миллионов лет стали различаться две важные линии амниот: синапсидные предки млекопитающих и завропсиды предки ящериц , змей , крокодилов , динозавров и птиц . [23]

Эволюция челюстных суставов и ушей млекопитающих не происходила одновременно с эволюцией других признаков млекопитающих. Другими словами, челюстные суставы и уши не определяют никакие группы млекопитающих, кроме самых последних.

Челюсти млекопитающих и не млекопитающих. В конфигурации млекопитающих квадратная и сочленовная кости намного меньше и образуют часть среднего уха. Обратите внимание, что у млекопитающих нижняя челюсть состоит только из зубной кости. [24]

Уши ранних четвероногих и амниот

У современных амниот (включая млекопитающих) среднее ухо собирает воздушные звуки через барабанную перепонку и передает вибрации во внутреннее ухо через тонкие хрящевые и окостеневшие структуры. К этим структурам обычно относится стремечко ( слуховая косточка в форме стремени ).

Ранние четвероногие, вероятно, не обладали барабанными перепонками. Барабанные перепонки, по-видимому, развивались независимо от трех до шести раз. [25] [26] У базальных членов трех основных клад амниот (синапсиды, эврептилии и парарептилии ) кости стремени являются относительно массивными опорами, которые поддерживают черепную коробку , и эта функция не позволяет им использоваться как часть слуховой системы. Однако появляется все больше доказательств того, что у синапсид, эврептилий и парарептилий во время пермского периода развились барабанные перепонки, соединенные с внутренним ухом стременем . [27]

Челюсти и уши ранних терапсид

Челюсти ранних синапсидов, включая предков млекопитающих, были похожи на челюсти других четвероногих того времени, с нижней челюстью, состоящей из зубной кости и нескольких более мелких задних костей. Челюстной сустав состоял из сочленовной кости в нижней челюсти и квадратной кости в верхней челюсти. Ранние пеликозавры (поздний карбон и ранняя пермь ), вероятно, не имели барабанных перепонок (наружных барабанных перепонок). Кроме того, их массивные кости стремени поддерживали мозговую коробку, а нижние концы опирались на квадратные кости. Их потомки, терапсиды (включая предков млекопитающих), вероятно, имели барабанные перепонки, контактирующие с квадратными костями. Стремя оставалось в контакте с квадратной костью, но функционировало как слуховые косточки, а не как опоры для мозговой коробки. В результате квадратные кости терапсид, вероятно, выполняли двойную функцию как в челюстном суставе, так и в слуховой системе. [28] [29]

Челюсти с двойными суставами

У Morganucodontidae и других переходных форм были оба типа челюстных суставов: зубной - чешуйчатый (передний) и суставной - квадратный (задний).

В пермский период и ранний триас зубная кость терапсид, включая предков млекопитающих, постоянно увеличивалась, в то время как другие челюстные кости редуцировались. [30]

В конце концов, зубная кость эволюционировала, чтобы войти в контакт с чешуйчатой ​​костью , костью в верхней челюсти, расположенной впереди квадратной кости, что позволило двум одновременно действующим челюстным суставам: [31] передний « млекопитающий » сустав между зубной костью и чешуйчатой ​​костью и задний «рептильный» сустав между квадратной костью и сочленовной. Эту «двойную челюсть» можно увидеть у поздних цинодонтов и ранних млекопитающих . [32] Морганукодон является одним из первых обнаруженных и наиболее тщательно изученных млекопитающих, поскольку было найдено необычно большое количество окаменелостей морганукодонтов. Это пример почти идеального эволюционного промежуточного звена между млекопитающими, подобными рептилиям, и современными млекопитающими. [33]

Ранние млекопитающие

Самые ранние млекопитающие были, как правило, небольшими животными и, вероятно, ночными насекомоядными . Это предполагает вероятный источник эволюционного давления: с этими маленькими косточками в среднем ухе млекопитающие расширили свой диапазон слуха для более высоких звуков, что улучшило бы обнаружение насекомых в темноте. [34]

Доказательства того, что молоточек и наковальня гомологичны суставной и квадратной костям рептилий, изначально были получены эмбриологически, и с момента этого открытия обилие переходных ископаемых подтвердило это заключение и дало подробную историю перехода. [35] Эволюция стремени ( из колумеллы ) была более ранним и отдельным событием. [36] [37]

Эволюция среднего уха млекопитающих, по-видимому, происходила в два этапа. Частичное среднее ухо образовалось в результате отделения постдентальных костей от дентальной кости и произошло независимо у предков однопроходных и териевых . Вторым шагом был переход к определенному среднему уху млекопитающих, и оно развивалось независимо по крайней мере три раза у предков современных однопроходных, сумчатых и плацентарных. [38]

Ископаемые останки, подтверждающие наличие челюстей и ушей, похожих на челюсти и уши млекопитающих

Поскольку зубная кость нижней челюсти продолжала увеличиваться в течение триаса, более старый квадратно-суставной сустав вышел из употребления. Некоторые кости были утрачены, но квадратная , суставная и угловая кости стали свободно плавающими и связаны со стременем . Это произошло по крайней мере дважды у млекопитающих . У многобугорчатых были челюстные суставы, которые состояли только из зубной и чешуйчатой ​​костей, а квадратная и суставная кости были частью среднего уха. Другие особенности их зубов, челюстей и черепов значительно отличаются от таковых у млекопитающих. [21] [39]

Хадрокодиум

В родословной, наиболее тесно связанной с млекопитающими, челюсти Hadrocodium (около 195 млн лет назад в самом начале юрского периода) предполагают, что он, возможно, был первым, у кого было почти полностью млекопитающее среднее ухо: у него отсутствует желоб в задней части нижней челюсти, над которым натягивалась барабанная перепонка у терапсид и более ранних млекопитающих. Отсутствие этого желоба предполагает, что ухо Hadrocodium было частью черепа, как у млекопитающих, и что бывшие сочленовная и квадратная кость переместились в среднее ухо и стали молоточком и наковальней. Зубная кость Hadrocodium имеет «бухту» сзади, чего нет у млекопитающих, что является намеком на то, что зубная кость сохранила ту же форму, как если бы сочленовная и квадратная кость оставались частью челюстного сустава. [40] Однако несколько исследований поставили под сомнение, действительно ли Hadrocodium обладал окончательным млекопитающим средним ухом; Вероятно, у Hadrocodium было окостеневшее соединение между средним ухом и челюстью, которое не видно в ископаемых останках из-за ограниченной сохранности. [41] [42] Теперь исследователи предполагают, что окончательное среднее ухо млекопитающих не появилось ранее поздней юры (~163 млн лет назад). [42]

Тейнолофос

Было высказано предположение, что относительно большой желоб в челюстной кости раннемелового однопроходного Teinolophos свидетельствует о существовании челюстного сустава до млекопитающих, поскольку терапсиды и многие млекопитающие имели такие желоба, в которых «стыковались» суставные и угловые кости. Таким образом, у Teinolophos было среднее ухо до млекопитающих, что указывает на то, что косточки среднего уха млекопитающих развивались независимо у однопроходных и других млекопитающих. [43] Более поздний анализ Teinolophos пришел к выводу, что желоб был каналом для больших вибрационных и электрических сенсорных нервов, заканчивающихся в клюве (определяющая черта современного утконоса). Таким образом, желоб не является доказательством того, что у Teinolophos были челюстной сустав до млекопитающих и среднее ухо до млекопитающих. [44]

Яноконодон

Недавно обнаруженная промежуточная форма — примитивное млекопитающее Yanoconodon , которое жило приблизительно 125 миллионов лет назад в мезозойскую эру. У Yanoconodon слуховые косточки отделились от челюсти и выполняют функцию слуха в среднем ухе, но при этом сохраняют тонкую связь с челюстью через окостеневший хрящ Меккеля . [45] [42] Поддержание связи через окостеневший хрящ Меккеля могло быть эволюционно выгодным, поскольку слуховые косточки не были связаны с черепом у Yanoconodon (как у современных млекопитающих) и требовали структурной поддержки через хрящ Меккеля. [46]

Влияние на слух

Диапазон частот и чувствительность уха зависят от формы и расположения костей среднего уха. В рептильной линии слух зависит от проведения низкочастотных колебаний через землю или костные структуры (такие как колумелла ). Модифицируя суставную кость, квадратную кость и колумеллу в маленькие косточки, млекопитающие смогли слышать более широкий диапазон высокочастотных воздушных колебаний. [47] Слух у млекопитающих дополнительно поддерживается барабанной перепонкой во внешнем ухе и недавно развившейся улиткой во внутреннем ухе.

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Allin EF (декабрь 1975 г.). «Эволюция среднего уха млекопитающих». Журнал морфологии . 147 (4): 403–437. doi :10.1002/jmor.1051470404. PMID  1202224. S2CID  25886311.
  2. ^ Мейер и Руф (2016), стр. 270, Введение, «Изучение среднего уха млекопитающих было одной из центральных тем морфологических исследований позвоночных за последние 200 лет».
  3. ^ Cuffey CA (2001). «Ископаемые останки: эволюция или «научное творение»: млекопитающие рептилии». Фонд GCSSEPM. Архивировано из оригинала 1 мая 2009 года . Получено 17 июня 2009 года .
  4. ^ "Челюсти к ушам у предков млекопитающих". Калифорнийский университет в Беркли . Получено 20 января 2018 г.
  5. ^ Maier W, Ruf I (февраль 2016 г.). «Эволюция среднего уха млекопитающих: исторический обзор». Journal of Anatomy . 228 (2): 270–83. doi :10.1111/joa.12379. PMC 4718169. PMID 26397963  . 
  6. ^ Гаупп Э. «Zur Entwickelungsgeschichte und vergleichen Morphologie des Schädels von Echidna aculeata var. ehenden типичный» [Об истории развития и сравнительной морфологии черепа Echidna aculeata var. типичный ]. Ричард Семон Fortschungsreisen (на немецком языке). 3 : 539–788.
  7. ^ Takechi M, Kuratani S (2010). «История исследований эволюции среднего уха млекопитающих: сравнительная морфологическая и биологическая перспектива развития». Журнал экспериментальной зоологии, часть B: Молекулярная и эволюционная эволюция . 314B (6): 417–433. doi :10.1002/jez.b.21347. PMID  20700887.
  8. ^ Appel TA (1987). Дебаты Кювье–Жоффруа: французская биология в десятилетия до Дарвина . Нью-Йорк и Оксфорд: Oxford University Press. С. 206–207. ISBN 0-19-504138-0.
  9. ^ Novacek MJ (1993). Hall BK, Hanken J (ред.). Череп . Чикаго: Издательство Чикагского университета. С. 438–545. ISBN 0-226-31568-1.Новачек ссылается на эти ранние работы: Меккель Дж. Ф. (1820). Handbuch der Menschlichen Anatomie [ Справочник по анатомии человека ] (на немецком языке). Галле: In den Buchhandlungen des Hallischen Waisenhauses.- Райхерт КБ (1837 г.). «Ueber die Visceralbogen der Wirbelthiere im Allegemeinen und deren Metamorphosen bei den Vögln und Säugethieren» [О висцеральных дугах позвоночных вообще и их метаморфозах среди птиц и млекопитающих]. Archiv für Anatomie, Physiologie и Wissenschaftliche Medizin (на немецком языке). Лейпциг: 120–122.– Гаупп Э (1913). «Die Reichertsche Theorie (Hammer-, Amboss- und Kieferfrage)» [Теория Райхерта (вопрос о молотке, наковальне и стремени)]. Archiv für Anatomie und Entwicklungsgeschichte (на немецком языке): 1–416.
  10. ^ Гудрич ES (1958) [1934]. Исследования по строению и развитию позвоночных . Дувр. стр. 474.
  11. ^ Crompton AW, Jenkins FA (1973). «Млекопитающие от рептилий: обзор происхождения млекопитающих». Annual Review of Earth and Planetary Sciences . 1 : 131–155. Bibcode : 1973AREPS...1..131C. doi : 10.1146/annurev.ea.01.050173.001023.
  12. ^ Кюне WG (1958). «Rhaetische Triconodonten aus Glamorgan, ihre Stellung zwischen den Klassen Reptilia und Mammalia und ihre Bedeutung für die REICHART'sche Theorie» [Раэтические триконодонты из Гламоргана, их место между классами Reptilia и Mammalia и их значение для теории Райхарта]. Paläontologische Zeitschrift (на немецком языке). 32 (3/4): 197–235. дои : 10.1007/BF02989032. S2CID  128828761.
  13. ^ Гилберт СФ (2003). Биология развития (7-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. стр. 435. ISBN 0-87893-258-5.
  14. ^ Mallo M (март 2001 г.). «Формирование среднего уха: недавний прогресс в изучении механизмов развития и молекулярных механизмов». Developmental Biology . 231 (2): 410–419. doi : 10.1006/dbio.2001.0154 . PMID  11237469.
  15. ^ Raff RA (декабрь 2007 г.). «Высеченное на камне: окаменелости, гены и эво-дево». Nature Reviews Genetics . 8 (12): 911–920. doi :10.1038/nrg2225. PMID  18007648. S2CID  7730039.
  16. ^ Wilson J, Tucker AS (февраль 2004 г.). «Сигналы Fgf и Bmp подавляют экспрессию Bapx1 в мезенхиме нижней челюсти и контролируют положение развивающегося челюстного сустава». Developmental Biology . 266 (1): 138–150. doi : 10.1016/j.ydbio.2003.10.012 . PMID  14729484.
  17. ^ Tucker AS, Watson RP, Lettice LA, Yamada G, Hill RE (март 2004 г.). «Bapx1 регулирует формирование паттернов в среднем ухе: измененная регуляторная роль при переходе от проксимальной челюсти во время эволюции позвоночных». Development . 131 (6): 1235–1245. doi : 10.1242/dev.01017 . PMID  14973294.
  18. ^ Обзор генов, участвующих в развитии среднего уха позвоночных, представлен в Chapman SC (январь 2011 г.). «Вы меня слышите? Понимание развития среднего уха позвоночных». Frontiers in Bioscience . 16 (2): 1675–92. doi :10.2741/3813. PMC 3065862 . PMID  21196256. 
  19. ^ Sienknecht UJ (июль 2013 г.). «Происхождение и судьба структур среднего уха в процессе развития». Hearing Research . 301 : 19–26. doi : 10.1016/j.heares.2013.01.019. PMID  23396272. S2CID  24282035.
  20. ^ Уайт Т. "Unit 430: Mammalia: Overview". PALAEOS : The Trace of Life on Earth . palaeos.com. Архивировано из оригинала 15 июня 2008 г. Получено 21 июля 2008 г.
  21. ^ ab Cowen R (2000). История жизни . Оксфорд: Blackwell Science. стр. 432. ISBN 0-632-04444-6.
  22. ^ Masali M (октябрь 1992 г.). «Слуховые косточки и эволюция уха приматов: биомеханический подход». Эволюция человека . 7 (4). Springer Netherlands: 1–5. doi :10.1007/BF02436407. S2CID  59361142.
  23. ^ Уайт Т. "Амниота". PALAEOS: The Trace of Life on Earth . palaeos.com. Архивировано из оригинала 30 августа 2008 года . Получено 21 июля 2008 года .
  24. ^ Теобальд Д. (2004). "29+ доказательств макроэволюции: часть 1, пример 2: рептилии-млекопитающие". TalkOrigins . Получено 17.06.2009 .
  25. ^ Лорен М. (январь–март 1998 г.). «Важность глобальной бережливости и исторической предвзятости в понимании эволюции четвероногих. Часть I. Систематика, эволюция среднего уха и подвеска челюсти». Annales des Sciences Naturelles - Zoologie et Biologie Animale . 19 (1): 1–42. doi :10.1016/S0003-4339(98)80132-9.
  26. ^ Лорен М. «Слух у стегоцефалов». Древо жизни . Проект «Древо жизни» . Получено 21 июля 2008 г.
  27. ^ Müller J, Tsuji LA (2007). «Слух с согласованием импеданса у палеозойских рептилий: свидетельство развитого сенсорного восприятия на ранней стадии эволюции амниот». PLoS ONE . 2 (9): e889. Bibcode : 2007PLoSO...2..889M. doi : 10.1371/journal.pone.0000889 . PMC 1964539. PMID  17849018 . 
  28. ^ Fay RR, Manley GA, Popper AN (2004). Эволюция слуховой системы позвоночных . Берлин: Springer. ISBN 0-387-21089-X.
  29. ^ Luo ZX (декабрь 2007 г.). «Трансформация и диверсификация в ранней эволюции млекопитающих» (PDF) . Nature . 450 (7172): 1011–1019. Bibcode :2007Natur.450.1011L. doi :10.1038/nature06277. PMID  18075580. S2CID  4317817. Архивировано из оригинала (PDF) 27 ноября 2012 г.
  30. ^ Сидор CA (июль 2001 г.). «Упрощение как тенденция в синапсидной краниальной эволюции». Эволюция . 55 (7): 1419–42. doi :10.1554/0014-3820(2001)055[1419:saatis]2.0.co;2. PMID  11525465.
  31. ^ Бентон М.Дж. (1990). Палеонтология позвоночных: биология и эволюция . Анвин Хайман. стр. 229. ISBN 0-04-566001-8.
  32. ^ Колберт Э. (1991). Эволюция позвоночных: история позвоночных животных во времени . Нью-Йорк: Wiley-Liss. С. 228. ISBN 0-471-85074-8.
  33. ^ Kermack KA, Mussett F, Rigney HW (январь 1981). «Череп Morganucodon». Зоологический журнал Линнеевского общества . 71 (1). Лондонское Линнеевское общество : 1–158. doi :10.1111/j.1096-3642.1981.tb01127.x.
  34. ^ Biello D (2007-03-14). "От челюсти к уху: переходная окаменелость показывает эволюцию уха в действии". Scientific American . Получено 2009-06-17 . Теперь послушайте: ископаемые останки ранних млекопитающих показывают, как развивались чувствительные ушные кости
  35. ^ Bowler PJ (1996). "Глава 6: Происхождение птиц и млекопитающих". Великолепная драма жизни: эволюционная биология и реконструкция происхождения жизни, 1860-1940. Издательство Чикагского университета. ISBN 0-226-06921-4.
  36. ^ Жанвье П. (2002). Ранние позвоночные . Оксфордские монографии по геологии и геофизике, 33. Clarendon Press. стр. 56. ISBN 978-0-19-852646-9.
  37. ^ Zimmer C (15 октября 2008 г.). «Плечевая кость соединена с ушной костью…». Discover. Архивировано из оригинала 17 октября 2008 г. Получено 16 октября 2008 г.
  38. ^ Определение эволюции среднего уха млекопитающих с использованием байесовского вывода
  39. ^ Уайт Т. "Mammaliformes". PALAEOS: The Trace of Life on Earth . palaeos.com. Архивировано из оригинала 4 июня 2008 г. Получено 21 июля 2008 г.
  40. ^ Уайт Т. "Symmetrodonta". PALAEOS: The Trace of Life on Earth . palaeos.com. Архивировано из оригинала 3 июля 2008 г. Получено 21 июля 2008 г.
  41. ^ Wang, Y; Hu, Y; Meng, J; Li, C (2001). «Окостеневший хрящ Меккеля у двух млекопитающих мелового периода и происхождение среднего уха млекопитающих». Science . 294 (5541): 357–361. Bibcode :2001Sci...294..357W. doi :10.1126/science.1063830. ISSN  0036-8075. PMID  11598297. S2CID  42819140.
  42. ^ abc Ramírez-Chaves HE, Weisbecker V, Wroe S, Phillips MJ (2016). «Разрешение эволюции среднего уха млекопитающих с использованием байесовского вывода». Frontiers in Zoology . 13 (1): 39. doi : 10.1186/s12983-016-0171-z . PMC 4997658. PMID  27563341 . 
  43. ^ Rich TH, Hopson JA, Musser AM, Flannery TF, Vickers-Rich P (февраль 2005 г.). «Независимое происхождение костей среднего уха у однопроходных и териевых». Science . 307 (5711): 910–914. Bibcode :2005Sci...307..910R. doi :10.1126/science.1105717. PMID  15705848. S2CID  3048437.
  44. ^ Rowe T, Rich TH, Vickers-Rich P, Springer M, Woodburne MO (январь 2008 г.). «Самый древний утконос и его влияние на время расхождения клад утконоса и ехидны». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (4): 1238–1242. Bibcode : 2008PNAS..105.1238R. doi : 10.1073/pnas.0706385105 . PMC 2234122. PMID  18216270 . 
  45. ^ Myers PZ (16 марта 2007 г.). «Яноконодон, переходное ископаемое». Pharyngula: Эволюция, развитие и случайные биологические излияния безбожного либерала .
  46. ^ Meng, J; Wang, Y; Li, C (апрель 2011 г.). «Переходное среднее ухо млекопитающих из нового мелового эутриконодонта jehol». Nature . 472 (7342): 181–185. Bibcode :2011Natur.472..181M. doi :10.1038/nature09921. PMID  21490668. S2CID  4428972.
  47. ^ Köppl C (11 августа 2009 г.). «Эволюция локализации звука у наземных позвоночных». Current Biology . 19 (15): R635–R639. doi : 10.1016/j.cub.2009.05.035 . PMID  19674542.

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки