Rete mirabile ( лат . «чудесная сеть»; мн. ч .: retia mirabilia ) — это комплекс артерий и вен, лежащих очень близко друг к другу, встречающийся у некоторых позвоночных , в основном теплокровных . Rete mirabile использует противоточный поток крови внутри сети (кровь течет в противоположных направлениях), чтобы действовать как противоточный теплообменник . Он обменивается теплом , ионами или газами между стенками сосудов, так что два потока крови внутри сети поддерживают градиент относительно температуры или концентрации газов или растворенных веществ . Этот термин был придуман Галеном . [1] [2]
Эффективность ретии определяется в первую очередь тем, насколько легко тепло, ионы или газы могут обмениваться. Для данной длины они наиболее эффективны в отношении газов или тепла, затем малых ионов и уменьшаются в отношении других веществ. [ необходима цитата ]
Сетчатка может обеспечивать чрезвычайно эффективный обмен. Например, у голубого тунца почти все метаболическое тепло в венозной крови передается в артериальную кровь, тем самым сохраняя температуру мышц; эффективность такого теплообмена приближается к 99%. [3] [4]
У птиц с перепончатыми лапами retia mirabilia в ногах и ступнях переносят тепло от исходящей (горячей) крови в артериях к входящей (холодной) крови в венах. Эффект этого биологического теплообменника заключается в том, что внутренняя температура лап намного ближе к температуре окружающей среды, что снижает потери тепла. У пингвинов они также есть в ластах и носовых проходах.
Морские птицы перегоняют морскую воду, используя противоточный обмен в так называемой солевой железе с rete mirabile. Железа выделяет высококонцентрированный рассол, хранящийся около ноздрей над клювом. Затем птица «чихает» рассолом. Поскольку пресная вода обычно недоступна в их среде обитания, некоторые морские птицы, такие как пеликаны , буревестники , альбатросы , чайки и крачки , обладают этой железой, которая позволяет им пить соленую воду из своей среды обитания, находясь в сотнях миль от земли. [5] [6]
У рыб retia mirabilia развивалась многократно, чтобы повышать температуру [7] ( эндотермия ) или концентрацию кислорода в части тела выше уровня окружающей среды. [8]
У многих рыб сетчатка глаза помогает наполнять плавательный пузырь кислородом , увеличивая плавучесть рыбы . Сетка глаза является неотъемлемой [8] частью системы, которая перекачивает растворенный кислород из низкого парциального давления ( ) в 0,2 атмосферы в заполненный газом пузырь, который находится под давлением в сотни атмосфер. [9] Сетка глаза, называемая сосудистой сеткой глаза, встречается у большинства ныне живущих костистых рыб и повышает температуру сетчатки. [8] Более высокое снабжение кислородом позволяет сетчатке костистых рыб быть толстой и иметь мало кровеносных сосудов, тем самым увеличивая ее чувствительность к свету . [10] Помимо повышения температуры , сосудистая сетка глаза эволюционировала для повышения температуры глаза у некоторых костистых рыб и акул . [7]
Между венозными и артериальными капиллярами используется система противоточного обмена. Снижение уровня pH в венозных капиллярах приводит к отсоединению кислорода от гемоглобина крови из-за эффекта Рута . Это вызывает увеличение парциального давления кислорода в венозной крови, позволяя кислороду диффундировать через капиллярную мембрану в артериальные капилляры, где кислород все еще секвестрируется в гемоглобин. Цикл диффузии продолжается до тех пор, пока парциальное давление кислорода в артериальных капиллярах не превысит парциальное давление в плавательном пузыре. В этот момент растворенный кислород в артериальных капиллярах диффундирует в плавательный пузырь через газовую железу. [11]
Rete mirabile позволяет повысить температуру мышц в областях, где находится эта сеть вен и артерий. Рыба способна терморегулировать определенные области своего тела. Кроме того, это повышение температуры приводит к повышению базальной метаболической температуры. Теперь рыба может расщеплять АТФ с большей скоростью и в конечном итоге может плавать быстрее.
Опах использует retia mirabilia для сохранения тепла, что делает его новейшим дополнением к списку регионально эндотермных рыб. Кровь, проходящая через капилляры в жабрах, должна переносить холодную кровь из-за их воздействия холодной воды, но retia mirabilia в жабрах опаха способны переносить тепло от теплой крови в артериолах, поступающих из сердца, которое нагревает эту более холодную кровь в артериолах, покидающих жабры. Огромные грудные мышцы опаха, которые генерируют большую часть тепла тела, таким образом, способны контролировать температуру остальной части тела. [12]
У млекопитающих изящная rete mirabile в эфферентных артериолах юкстамедуллярных клубочков важна для поддержания гипертонуса мозгового вещества почек . Именно гипертонус этой зоны, осмотически резорбирующей воду из собирательных трубочек почек при выходе из почки , делает возможным выведение гипертонической мочи и максимальное сохранение воды в организме.
Сосудистые сетчатки мирабилии также встречаются в конечностях ряда млекопитающих. Они снижают температуру конечностей. Некоторые из них, вероятно, выполняют функцию предотвращения потери тепла в холодных условиях за счет снижения температурного градиента между конечностью и окружающей средой. Другие снижают температуру яичек, увеличивая их производительность. В шее собаки сетчатка мирабили защищает мозг, когда тело перегревается во время охоты; венозная кровь охлаждается при дыхании перед попаданием в сеть.
Retia mirabilia также часто встречаются у млекопитающих, которые роют норы, ныряют или ведут древесный образ жизни, который подразумевает цепляние конечностями в течение длительных периодов времени. В последнем случае, медлительные древесные млекопитающие, такие как ленивцы, лори и древесные муравьеды, обладают сетчаткой высокоразвитого типа, известной как сосудистые пучки. Структура и функция этих retia mirabilia млекопитающих рассмотрены О'Ди (1990). [13]
Древний врач Гален ошибочно полагал, что у людей также есть rete mirabile на шее, по-видимому, основываясь на вскрытии овец и ошибочном отождествлении результатов с человеческим каротидным синусом , и приписывал ему важные свойства; доказать эту ошибку выпало сначала Беренгарио да Карпи , а затем Везалию .
