Rete mirabile ( лат . «чудесная сеть»; мн.: retia mirabilia ) — комплекс артерий и вен , лежащих очень близко друг к другу, встречающийся у некоторых позвоночных , преимущественно теплокровных . Rete mirabile использует противоток крови внутри сети (кровь течет в противоположных направлениях) в качестве противоточного обменника . Он обменивается теплом , ионами или газами между стенками сосудов, так что два кровотока внутри сети поддерживают градиент относительно температуры или концентрации газов или растворенных веществ . Этот термин был введен Галеном . [1] [2]
Эффективность сетчатки в первую очередь определяется тем, насколько легко можно обмениваться теплом, ионами или газами. Для данной длины они наиболее эффективны по отношению к газам или теплу, затем к малым ионам и менее эффективны по отношению к другим веществам. [ нужна цитата ]
Реция может обеспечить чрезвычайно эффективный обмен. Например, у голубого тунца почти все метаболическое тепло венозной крови передается артериальной крови, сохраняя таким образом мышечную температуру; эффективность теплообмена приближается к 99%. [3] [4]
У птиц с перепончатыми лапами сетчатка мирабилия в ногах и ступнях передает тепло от выходящей (горячей) крови по артериям к поступающей (холодной) крови по венам. Эффект этого биологического теплообменника заключается в том, что внутренняя температура ног намного приближается к температуре окружающей среды, что снижает потери тепла. У пингвинов они также есть в ластах и носовых ходах.
Морские птицы перегоняют морскую воду, используя противоточный обмен в так называемой солевой железе с сетью мирабиле. Железа выделяет высококонцентрированный солевой раствор, хранящийся возле ноздрей над клювом. Затем птица «вынюхивает» рассол. Поскольку пресная вода обычно недоступна в их среде обитания, некоторые морские птицы, такие как пеликаны , буревестники , альбатросы , чайки и крачки , обладают этой железой, которая позволяет им пить соленую воду из окружающей среды, находясь в сотнях миль от суши. [5] [6]
У рыб несколько раз развивалась retia mirabilia, чтобы повышать температуру [7] ( эндотермия ) или концентрацию кислорода в части тела выше уровня окружающей среды. [8]
У многих рыб сетчатка мирабиле помогает наполнить плавательный пузырь кислородом , увеличивая плавучесть рыбы . Рете-мирабиле является важной [8] частью системы, которая перекачивает растворенный кислород из зоны низкого парциального давления ( ) 0,2 атмосферы в заполненный газом баллон, находящийся под давлением в сотни атмосфер. [9] Сеточка мирабиле, называемая сосудистой сеткой мирабиле, встречается у большинства современных костистых рыб и поднимает сетчатку. [8] Более высокое снабжение кислородом позволяет костной сетчатке быть толстой и иметь мало кровеносных сосудов, тем самым увеличивая ее чувствительность к свету . [10] Помимо повышения температуры , сосудистая сеть развилась и для повышения температуры глаза у некоторых костистых рыб и акул . [7]
Между венозными и артериальными капиллярами используется противоточная система обмена . Снижение уровня pH в венозных капиллярах приводит к отделению кислорода от гемоглобина крови из-за эффекта Рута . Это вызывает увеличение парциального давления кислорода в венозной крови, позволяя кислороду диффундировать через капиллярную мембрану в артериальные капилляры, где кислород все еще связывается с гемоглобином. Цикл диффузии продолжается до тех пор, пока парциальное давление кислорода в артериальных капиллярах не превысит парциальное давление кислорода в плавательном пузыре. В этот момент растворенный кислород в артериальных капиллярах диффундирует в плавательный пузырь через газовую железу. [11]
Rete mirabile позволяет повысить температуру мышц в тех областях, где находится эта сеть вен и артерий. Рыба способна терморегулировать определенные участки своего тела. Кроме того, это повышение температуры приводит к повышению базальной метаболической температуры. Рыба теперь способна расщеплять АТФ с большей скоростью и, в конечном итоге, может плавать быстрее.
Опа использует retia mirabilia для сохранения тепла, что делает ее новейшим дополнением к списку региональных эндотермных рыб. Кровь, движущаяся по капиллярам в жабрах, должна нести холодную кровь из-за воздействия холодной воды, но мировая сеть в жабрах опы способна передавать тепло от теплой крови в артериолах, поступающих от сердца, которое нагревает эту более холодную кровь в артериолах, выходящих из жабр. . Огромные грудные мышцы опы, генерирующие большую часть тепла тела, способны, таким образом, контролировать температуру остального тела. [12]
У млекопитающих элегантная сетчатая сеть в выносящих артериолах юкстамедуллярных клубочков важна для поддержания гипертонуса мозгового вещества почек . Именно гипертонус этой зоны, осмотически резорбирующей воду из почечных собирательных трубочек при их выходе из почки , делает возможным выведение гипертонической мочи и максимальное сохранение воды в организме.
Сосудистая сетчатка мирабилии также обнаружена в конечностях ряда млекопитающих. Они снижают температуру в конечностях. Некоторые из них, вероятно, предотвращают потерю тепла в холодных условиях за счет уменьшения температурного градиента между конечностью и окружающей средой. Другие снижают температуру семенников, повышая их продуктивность. На шее собаки сетчатка мирабиле защищает мозг при перегреве тела во время охоты; венозная кровь охлаждается при дыхании перед попаданием в сеть.
Retia mirabilia также часто встречается у млекопитающих, которые роют норы, ныряют или ведут древесный образ жизни, связанный с цеплянием за конечности в течение длительного времени. В этих случаях rete mirabile может снизить температуру конечностей и, следовательно, метаболическую потребность в кислороде и питательных веществах в тканях конечностей. Это было бы желательно, когда кровоснабжение конечности ограничено в результате «ныряющего рефлекса», отводящего кровь от конечностей во время ныряния или рытья нор, или из-за постуральных ограничений кровоснабжения в случае цепляющихся древесных животных. В последнем случае медлительные древесные млекопитающие, такие как ленивцы, лори и древесные муравьеды, обладают сетчаткой высокоразвитого типа, называемой сосудистыми пучками. Структура и функции retia mirabilia млекопитающих рассмотрены О'Ди (1990). [13]
Древний врач Гален ошибочно полагал, что у людей тоже есть rete mirabile на шее, основываясь, по-видимому, на вскрытии овец и ошибочном отождествлении полученных результатов с каротидным синусом человека , и приписывал ему важные свойства; Доказать ошибку пришлось сначала Беренгарию да Карпи , а затем Везалию .
