stringtranslate.com

Ретинотопия

Ретинотопические карты с пояснением

Ретинотопия (от греческого τόπος «место») — это преобразование зрительной информации от сетчатки к нейронам, особенно к нейронам зрительного потока . Для ясности «ретинотопия» может быть заменена на «картирование сетчатки», а «ретинотопия» на «картирование сетчатки».

Карты зрительных полей (ретинотопические карты) встречаются у многих видов земноводных и млекопитающих, хотя конкретный размер, количество и пространственное расположение этих карт могут значительно различаться. Сенсорные топографии можно найти по всему мозгу, и они имеют решающее значение для понимания внешней среды. Более того, изучение сенсорной топографии и, в частности, ретинотопии продвинуло наше понимание того, как нейроны кодируют и организуют сенсорные сигналы.

Картирование поля зрения на сетчатке поддерживается через различные точки зрительного пути, включая, помимо прочего, сетчатку, дорсально-латеральное коленчатое ядро , зрительную покрышку , первичную зрительную кору (V1) и высшие зрительные области (V2-V4). . Ретинотопические карты в областях коры, отличных от V1 , обычно более сложны в том смысле, что соседние точки поля зрения не всегда представлены в соседних областях одной и той же области. Например, во второй зрительной области ( V2 ) карта разделена воображаемой горизонтальной линией, пересекающей поле зрения, таким образом, что части сетчатки, реагирующие на верхнюю половину поля зрения, представлены в кортикальном слое. ткань, которая отделяется от тех частей, которые отвечают нижней половине поля зрения. Еще более сложные карты существуют в третьей и четвертой зрительных областях V3 и V4 , а также в дорсомедиальной области (V6). В общем, эти сложные карты называются представлениями зрительного поля второго порядка, в отличие от представлений первого порядка (непрерывных), таких как V1. [1] Дополнительные ретинотопические области включают вентральную затылочную область (VO-1, VO-2), [2] латеральную затылочную область (LO-1, LO-2), [3] дорсальную затылочную область (V3A, V3B), [4] и заднюю теменная кора (IPS0, IPS1, IPS2, IPS3, IPS4). [5]

История

Открытие карт полей зрения у людей можно отнести к неврологическим случаям, возникшим в результате военных травм, независимо описанных и проанализированных Тацудзи Иноуе (японским офтальмологом) и Гордоном Холмсом (британским неврологом). Они наблюдали корреляцию между положением входного отверстия и потерей поля зрения ( исторический обзор см. в Fishman, 1997 [6] ).

Разработка

Молекулярные сигналы

« Гипотеза хемоаффинности » была выдвинута Сперри и др. в 1963 году, согласно которой молекулярные градиенты как в пресинаптических, так и в постсинаптических партнерах внутри зрительного покрова организуют развивающиеся аксоны в грубую ретинотопическую карту. [7] Это было установлено после того, как серия плодотворных экспериментов на рыбах и земноводных показала, что аксоны ганглиев сетчатки уже ретинотопически организованы внутри зрительного тракта и, если их разорвать, регенерируют и проецируются обратно в ретинотопически подходящие места. Позже было идентифицировано, что рецепторные тирозинкиназы семейства EphA и родственная EphA-связывающая молекула, называемая семейством эфрина-А, экспрессируются в комплементарных градиентах как в сетчатке, так и в покровной кишке. [8] [9] [10] Точнее, у мышей эфрин А5 экспрессируется вдоль рострально-каудальной оси зрительного покрова [11] , тогда как семейство EphB экспрессируется вдоль медиолатеральной оси. [12] Эта бимодальная экспрессия предполагает механизм ступенчатого картирования височно-носовой оси и дорсовентральной оси сетчатки.

Целевое пространство

Хотя считается, что молекулярные сигналы направляют аксоны в грубую ретинотопическую карту, считается, что на разрешение этой карты влияет доступное целевое пространство на постсинаптических партнерах. Считается, что у мышей дикого типа конкуренция за целевое пространство важна для обеспечения непрерывного картирования сетчатки, и что, если ее нарушить, эта конкуренция может привести к расширению или сжатию карты в зависимости от доступного пространства. Если доступное пространство изменено, например, повреждено или удалено половина сетчатки, здоровые аксоны расширят свои ответвления в покровной кишке, чтобы заполнить пространство. [13] Аналогичным образом, если часть тектума удалена, аксоны сетчатки сожмут топографию, чтобы поместиться в доступное пространство тектума. [14]

Нейронная активность

Хотя нервная активность сетчатки не является необходимой для развития ретинотопии, она, по-видимому, является критическим компонентом для улучшения и стабилизации связей. У животных, выращенных в темноте (без внешних визуальных сигналов), развивается нормальная карта сетчатки в тектуме без заметных изменений размера рецептивного поля или ламинарной организации. [15] [16] Хотя эти животные, возможно, не получали внешние визуальные сигналы во время развития, эти эксперименты показывают, что спонтанной активности в сетчатке может быть достаточно для ретинотопической организации. У золотой рыбки отсутствие нейронной активности (отсутствие внешних визуальных сигналов и отсутствие спонтанной активности) не препятствовало формированию карты сетчатки, но окончательная организация показала признаки уточнения с более низким разрешением и более динамичного роста (менее стабильного). [17] Основываясь на механизмах Хебба , идея заключается в том, что если нейроны чувствительны к одинаковым стимулам (одинаковая область поля зрения, одинаковая ориентация или селективность направления), они, скорее всего, сработают вместе. Этот паттерн возбуждения приведет к усилению связей внутри ретинотопической организации посредством механизмов стабилизации синапсов NMDAR в постсинаптических клетках. [18] [19]

Динамичный рост

Другим важным фактором развития ретинотопии является возможность структурной пластичности даже после того, как нейроны становятся морфологически зрелыми. Одна интересная гипотеза состоит в том, что аксоны и дендриты постоянно расширяют и втягивают свои аксоны и дендриты. Несколько факторов изменяют этот динамический рост, включая гипотезу хемоаффинности , наличие развитых синапсов и нейронную активность. По мере развития нервной системы и добавления новых клеток эта структурная пластичность позволяет аксонам постепенно определять свое место в ретинотопии. [20] Эта пластичность не специфична для аксонов ганглиев сетчатки, скорее было показано, что дендритные ветви тектальных нейронов и филоподиальные отростки радиальных глиальных клеток также очень динамичны.

Описание

Во многих местах мозга соседние нейроны имеют рецептивные поля , которые включают несколько разные, но перекрывающиеся части поля зрения . Положение центра этих рецептивных полей образует упорядоченную мозаику выборки, которая покрывает часть поля зрения. Благодаря такому упорядоченному расположению, которое возникает из-за пространственной специфичности связей между нейронами в разных частях зрительной системы, клетки в каждой структуре можно рассматривать как вносящие вклад в карту зрительного поля (также называемую ретинотопической картой или зрительнотопической картой). карта). Ретинотопические карты представляют собой частный случай топографической организации. Многие структуры мозга, которые реагируют на зрительную информацию, в том числе большая часть зрительной коры и зрительных ядер ствола мозга (например, верхние холмики ) и таламуса (например, латеральное коленчатое ядро ​​и пульвинар ), организованы в ретинотопические карты. также называемые картами поля зрения.

Области зрительной коры иногда определяются по их ретинотопическим границам с использованием критерия, согласно которому каждая область должна содержать полную карту зрительного поля. Однако на практике применение этого критерия во многих случаях затруднено. [1] Те зрительные области ствола мозга и коры головного мозга, которые выполняют первые этапы обработки изображения на сетчатке, как правило, организованы в соответствии с очень точными ретинотопическими картами. Роль ретинотопии в других областях, где нейроны имеют большие рецептивные поля, все еще исследуется. [21]

Расположение и зрительнотопическая организация первичной зрительной коры мартышек (V1)

Ретинотопическое картирование формирует складки коры головного мозга . Как у макак, так и у людей в областях V1 и V2 вертикальный меридиан их поля зрения имеет тенденцию быть представлен в выпуклых складках извилин коры головного мозга , тогда как горизонтальный меридиан имеет тенденцию быть представлен в их вогнутых складках борозд . [22]

Методы

Картирование ретинотопии у людей выполняется с помощью функциональной магнитно-резонансной томографии (фМРТ). Субъект внутри аппарата фМРТ фокусируется на определенной точке. Затем сетчатку стимулируют круглым изображением или линиями, расположенными под углом вокруг точки фокусировки. [23] [24] [25] Радиальная карта отображает расстояние от центра обзора. Угловая карта показывает угловое местоположение с помощью лучей, расположенных под углом к ​​центру зрения. Комбинируя радиальные и угловые карты, можно увидеть отдельные области зрительной коры и более мелкие карты в каждой области.

Смотрите также

Викискладе есть медиафайлы по теме ретинотопии .

Рекомендации

  1. ^ аб Роза М.Г. (декабрь 2002 г.). «Визуальные карты коры головного мозга взрослых приматов: некоторые последствия для развития и эволюции мозга». Бразильский журнал медицинских и биологических исследований . 35 (12): 1485–98. дои : 10.1590/s0100-879x2002001200008 . ПМИД  12436190.
  2. ^ Брюэр А.А., Лю Дж., Уэйд А.Р., Ванделл Б.А. (август 2005 г.). «Карты полей зрения и избирательность стимулов в вентральной затылочной коре человека». Природная неврология . 8 (8): 1102–9. дои : 10.1038/nn1507. PMID  16025108. S2CID  8413534.
  3. ^ Ларссон Дж., Хигер DJ (декабрь 2006 г.). «Две ретинотопические зрительные области в латеральной затылочной коре человека». Журнал неврологии . 26 (51): 13128–42. doi : 10.1523/jneurosci.1657-06.2006. ПМК 1904390 . ПМИД  17182764. 
  4. ^ Тутелл РБ, Мендола Дж.Д., Хаджихани Н.К., Ледден П.Дж., Лю АК, Реппас Дж.Б., Серено М.И., Дейл А.М. (сентябрь 1997 г.). «Функциональный анализ V3A и связанных с ним областей зрительной коры человека». Журнал неврологии . 17 (18): 7060–78. doi : 10.1523/JNEUROSCI.17-18-07060.1997. ПМК 6573277 . ПМИД  9278542. 
  5. ^ Сильвер Массачусетс, Ресс Д., Хигер DJ (август 2005 г.). «Топографические карты зрительно-пространственного внимания в теменной коре человека». Журнал нейрофизиологии . 94 (2): 1358–71. дои : 10.1152/Jn.01316.2004. ПМК 2367310 . ПМИД  15817643. 
  6. ^ Рональд С. Фишман (1997). Гордон Холмс, кора сетчатки и раны войны. Седьмая лекция Чарльза Б. Снайдера Documenta Ophthalmologica 93: 9-28, 1997.
  7. ^ Сперри, RW (октябрь 1963 г.). «Хемоаффинность в упорядоченном росте структур и соединений нервных волокон». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 50 (4): 703–710. Бибкод : 1963PNAS...50..703S. дои : 10.1073/pnas.50.4.703 . ISSN  0027-8424. ПМК 221249 . ПМИД  14077501. 
  8. ^ Дрешер, Уве; Кремозер, Клаус; Хандверкер, Клаудия; Лёшингер, Юрген; Нода, Масахару; Бонхёффер, Фридрих (11 августа 1995 г.). «Наведение in vitro аксонов ганглиозных клеток сетчатки с помощью RAGS, тектального белка массой 25 кДа, связанного с лигандами тирозинкиназ рецептора Eph». Клетка . 82 (3): 359–370. дои : 10.1016/0092-8674(95)90425-5 . ISSN  0092-8674. PMID  7634326. S2CID  2537692.
  9. ^ Фельдхайм, Дэвид А.; О'Лири, Деннис DM (ноябрь 2010 г.). «Разработка визуальных карт: двунаправленная передача сигналов, бифункциональные молекулы наведения и конкуренция». Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 2 (11): а001768. doi : 10.1101/cshperspect.a001768. ISSN  1943-0264. ПМЦ 2964178 . ПМИД  20880989. 
  10. ^ Бреннан, К.; Моншау, Б.; Линдберг, Р.; Гатри, Б.; Дрешер, У.; Бонхёффер, Ф.; Холдер, Н. (февраль 1997 г.). «Два лиганда тирозинкиназы рецептора Eph контролируют рост аксонов и могут участвовать в создании ретинотектальной карты у рыбок данио». Разработка . 124 (3): 655–664. дои : 10.1242/dev.124.3.655. ISSN  0950-1991. ПМИД  9043080.
  11. ^ Сеттерлин, Филипп; Дрешер, Уве (19 ноября 2014 г.). «Независимое от цели эфрина / EphA-опосредованное отталкивание аксонов как новый элемент в ретиноколликулярном картировании». Нейрон . 84 (4): 740–752. doi : 10.1016/j.neuron.2014.09.023. ISSN  1097-4199. ПМК 4250266 . ПМИД  25451192. 
  12. ^ Хинджес, Роберт; Маклафлин, Тодд; Жену, Николя; Хенкемейер, Марк; О'Лири, Деннис DM (1 августа 2002 г.). «Прямая передача сигналов EphB контролирует направленное расширение и разветвление ветвей, необходимые для дорсально-вентрального ретинотопического картирования». Нейрон . 35 (3): 475–487. дои : 10.1016/s0896-6273(02)00799-7 . ISSN  0896-6273. PMID  12165470. S2CID  18724075.
  13. ^ Шмидт, Дж. Т.; Пасха, СС (15 февраля 1978 г.). «Независимая двухосная реорганизация ретинотектальной проекции: переоценка». Экспериментальное исследование мозга . 31 (2): 155–162. дои : 10.1007/BF00237596. hdl : 2027.42/46548 . ISSN  0014-4819. PMID  631237. S2CID  8865051.
  14. ^ Юн, MG (июнь 1976 г.). «Прогресс топографической регуляции зрительной проекции в половинном зрительном тектуме взрослой золотой рыбки». Журнал физиологии . 257 (3): 621–643. doi : 10.1113/jphysicalol.1976.sp011388. ISSN  0022-3751. ПМК 1309382 . ПМИД  950607. 
  15. ^ Китинг, MJ; Грант, С.; Дауэс, Э.А.; Нанчахал, К. (февраль 1986 г.). «Депривация зрения и созревание ретинотектальной проекции у Xenopus laevis». Журнал эмбриологии и экспериментальной морфологии . 91 : 101–115. ISSN  0022-0752. ПМИД  3711779.
  16. ^ Невин, Линда М; Тейлор, Майкл Р.; Байер, Хервиг (16 декабря 2008 г.). «Проектирование тонких синаптических слоев зрительного пути рыбок данио». Нейронное развитие . 3:36 . дои : 10.1186/1749-8104-3-36 . ISSN  1749-8104. ПМК 2647910 . ПМИД  19087349. 
  17. ^ Мейер, Р.Л. (февраль 1983 г.). «Тетродотоксин подавляет образование уточненной ретинотопографии у золотых рыбок». Исследования мозга . 282 (3): 293–298. дои : 10.1016/0165-3806(83)90068-8. ISSN  0006-8993. ПМИД  6831250.
  18. ^ Раджан, И.; Витте, С.; Клайн, ХТ (15 февраля 1999 г.). «Активность рецептора NMDA стабилизирует пресинаптические ретинотектальные аксоны и постсинаптические дендриты оптических тектальных клеток in vivo». Журнал нейробиологии . 38 (3): 357–68. doi :10.1002/(SICI)1097-4695(19990215)38:3<357::AID-NEU5>3.0.CO;2-#. ISSN  0022-3034. ПМИД  10022578.
  19. ^ Шмидт, Дж. Т.; Баззард, М.; Борресс, Р.; Диллон, С. (15 февраля 2000 г.). «MK801 увеличивает размер ретинотектального ствола у развивающихся рыбок данио, не влияя на кинетику удаления и добавления ветвей». Журнал нейробиологии . 42 (3): 303–314. doi :10.1002/(SICI)1097-4695(20000215)42:3<303::AID-NEU2>3.0.CO;2-A. ISSN  0022-3034. ПМИД  10645970.
  20. ^ Сакагути, Д.С.; Мерфи, РК (декабрь 1985 г.). «Формирование карты в развивающейся ретинотектальной системе Xenopus: исследование разветвлений концов ганглиозных клеток». Журнал неврологии . 5 (12): 3228–3245. doi : 10.1523/JNEUROSCI.05-12-03228.1985. ISSN  0270-6474. ПМК 6565231 . ПМИД  3001241. 
  21. ^ Ванделл Б.А., Брюэр А.А., Догерти РФ (апрель 2005 г.). «Кластеры карт зрительных полей в коре головного мозга человека». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 360 (1456): 693–707. дои : 10.1098/rstb.2005.1628. ПМК 1569486 . ПМИД  15937008. 
  22. ^ Раджимер Р., Tootell RB (сентябрь 2009 г.). «Влияет ли ретинотопия на складки коры зрительной коры приматов?». Журнал неврологии . 29 (36): 11149–52. doi : 10.1523/JNEUROSCI.1835-09.2009. ПМЦ 2785715 . ПМИД  19741121. 
  23. ^ Мост H (март 2011 г.). «Картирование зрительного мозга: как и почему». Глаз . 25 (3): 291–6. дои : 10.1038/eye.2010.166. ПМК 3178304 . ПМИД  21102491. >
  24. ^ ДеЙо Э.А., Карман Г.Дж., Бандеттини П., Гликман С., Визер Дж., Кокс Р., Миллер Д., Нейтц Дж. (март 1996 г.). «Картирование полосатых и экстрастриарных зрительных областей в коре головного мозга человека». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 93 (6): 2382–6. Бибкод : 1996PNAS...93.2382D. дои : 10.1073/pnas.93.6.2382 . ПМК 39805 . ПМИД  8637882. 
  25. ^ Энгель С.А., Гловер Г.Х. , Ванделл Б.А. (март 1997 г.). «Ретинотопическая организация зрительной коры головного мозга человека и пространственная точность функциональной МРТ». Кора головного мозга . 7 (2): 181–92. дои : 10.1093/cercor/7.2.181 . ПМИД  9087826.