Rhinarium ( нео-лат ., «принадлежащий носу»; мн. ч .: rhinaria ) [1] — это безволосая поверхность кожи, окружающая наружные отверстия ноздрей у многих млекопитающих . Обычно ее называют кончиком морды , а заводчики кошек и собак иногда используют термин « носовая кожа ». Неформально ее можно назвать «трюфелем», «мокрой мордой» или «мокрым носом», поскольку ее поверхность влажная у некоторых видов : например, у здоровых собак и кошек . [2]
У многих видов ринариум имеет срединную бороздку (расщелину) — желобок — и морщинистую ( зубчатую ) поверхность. [3] Ринариум — это отдельный орган чувств : это осязательный хемосенсорный орган, который соединяется с хорошо развитым вомероназальным органом (ВНО). Ринариум используется для прикосновения к маркированному запахом объекту, содержащему феромоны (обычно крупные, нелетучие молекулы), и передачи этих молекул феромонов вниз по желобку к ВНО через носо-небные протоки, которые проходят через резцовое отверстие твердого неба . [4] Он также действует как детектор направления ветра: холодовые рецепторы в коже ринариума определяют ориентацию, где испарительное охлаждение является самым высоким, что определяется направлением ветра.
Изучение структуры ринариума и связанных с ним функций имеет большое значение в области эволюции и таксономии млекопитающих. [5] Например, приматы филогенетически делятся на таких, как лемуры, с примитивным ринариумом ( Strepsirrhini ) и сухоносых приматов ( Haplorhini , включая человекообразных обезьян и, следовательно, людей).
Аналогичным образом – совершенно не связанным с морфологией позвоночных – термин ринариум иногда применяется к хемосенсорным структурам беспозвоночных. Например, микроскопические сенсиллы в виде уплощенных органов чувств на усиках тлей называются ринариями. [6]
Морфологически ринарий принадлежит к обонятельной системе , но вопрос о том, из какой части системы он происходит, остается открытым. Одна из возможностей — это основная обонятельная система , которая улавливает запахи, переносимые средой; другая — «второй нос», дополнительная обонятельная система , которая отбирает химические вещества, растворенные в жидкостях. Аргументы в поддержку первой позиции рассматривают ринарий как «внешнее расширение обонятельной ... кожи, которая покрывает носовые ходы, [которая] содержит нервные рецепторы для обоняния и осязания». [2] Если эта интерпретация верна, и ринарий является расширением обонятельного эпителия, выстилающего носовые ходы, то он происходит из основной системы. [7]
Но одна из противоположных точек зрения прослеживает путь от желобка через выемку в верхней губе, через щель между первыми резцами и предчелюстными костями , вдоль «срединной небной бороздки» к «каналу, который соединяется с протоком вомероназального органа », предполагая, что ринарий принадлежит к вспомогательной системе. [8] Неясно, выполняет ли влага ( слизь ) там функцию улавливания пахучих молекул — или это остаток системы передачи жидкости для феромонных молекул.
Обычно ринариум имеет зубчатую структуру (морщинистую, потрескавшуюся или рельефную), что теоретически может увеличивать его сенсорную область, но существует множество исключений и вариаций среди различных таксонов млекопитающих , а также вариаций в иннервации и сенсиллах ринариума, поэтому к таким обобщенным предположениям следует относиться с осторожностью в отношении этого вопроса. [5]
Млекопитающие с ринарией, как правило, имеют более острое обоняние , и потеря ринариума у приматов Haplorrhine связана с их сниженной зависимостью от обоняния, что связано с другими производными характеристиками, такими как уменьшенное количество носовых раковин . Ринариум также очень полезен для животных с хорошим обонянием из-за своей роли в качестве детектора направления ветра. Холодовые рецепторы в коже реагируют на место, где испарение является самым высоким. Таким образом, обнаружение определенного запаха связано с направлением, откуда он исходит. [9]
Ринарий приспособлен для разных целей у разных млекопитающих в зависимости от экологической ниши . У водных млекопитающих развитие долей рядом с ноздрями позволяет им закрываться для ныряния. У млекопитающих, которые роют или роют землю носом, ринарий часто развивается в упругую подушечку с ноздрями, смещенными в сторону (или ниже) и способными закрываться, чтобы не пропускать пыль. Примерами служат обыкновенный вомбат , сумчатый крот и представители семейства Chrysochloridae . У слонов ринарий стал тактильным органом. А у моржа его защищает покрытие из жестких щетинок, пока животное ищет моллюсков. У многих животных форма и назначение ринариума остаются неясными.
Эволюционное давление также не всегда однозначно различимо, и в таксономии конца 20-го и начала 21-го века произошли перевороты. Например, отсутствие очевидного ринариума у Tarsiiformes было интерпретировано некоторыми учеными как следствие огромного развития глазных яблок, а не как потеря значимости обоняния , [ 10] но значение в настоящее время является спорным, поскольку в настоящее время существует влиятельное мнение в пользу включения долгопятов в Haplorhini, а не в Strepsirrhini , как это было традиционно. [11]
Ринарий является общим признаком млекопитающих и, следовательно, вероятно, присутствовал у предковых млекопитающих .
Приматы филогенетически делятся на тех, у кого есть ринарий, Strepsirrhini ( полуобезьяны : лори и лемуры ); и тех, у кого нет ринария, Haplorhini ( обезьяны : мартышки , человекообразные обезьяны и люди ). Вместо ринария у Haplorhini более подвижная, сплошная, сухая верхняя губа.
В аналогичном использовании, не связанном с морфологией позвоночных, термин rhinarium иногда применяется к хемосенсорным структурам беспозвоночных. Например, микроскопические сенсиллы в уплощенных органах чувств на усиках тлей называются rhinaria. [12]
У большинства млекопитающих мы обнаруживаем влажную и блестящую железистую область вокруг ноздрей...
Камеры и носовые раковины покрыты мерцательным слизистым эпителием... Эти нервные волокна достигают обонятельных луковиц переднего мозга...
