stringtranslate.com

Рицинулеи

Ricinulei — небольшой отряд паукообразных . Как и большинство паукообразных, они являются хищниками, питающимися мелкими членистоногими . Сегодня они встречаются в западно-центральной Африке ( Ricinoides ) и Америке ( Cryptocellus и Pseudocellus ) от Южной Америки до Техаса на севере, где они обитают либо в опавших листьях, либо в пещерах. По состоянию на 2022 год во всем мире было описано 103 существующих вида рицинулеид, все из одного семейства Ricinoididae . [1] В более старых работах их иногда называют Podogona. Из-за их неизвестности у них нет надлежащего общего названия, хотя в академической литературе их иногда называют капюшонными клещепауками .

Помимо трех современных родов, у Ricinulei имеется ископаемая летопись, охватывающая более 300 миллионов лет, включая ископаемые останки из позднего карбона Еврамерики и мелового бирманского янтаря .

Анатомия и физиология

Самым важным общим отчетом об анатомии рицинулеид остается монография 1904 года Ганса Якоба Хансена и Уильяма Сёренсена. [2] Полезные дальнейшие исследования можно найти, например, в работах Питтарда и Митчелла, [3], Джеральда Легга [4] [5] и Л. ван дер Хаммена. [6]

Нимфа Ricinoides atewa из Ганы

Тело

Ricinulei обычно имеют длину около 5–10 миллиметров (0,2–0,4 дюйма). Самый большой из когда-либо существовавших Ricinulei был Curculioides bohemondi позднего карбона с длиной тела 21,77 мм (0,857 дюйма). [7] Кутикула (или экзоскелет) как ног, так и тела необычайно толстая. [8] Их наиболее примечательной особенностью является «капюшон» (или cucullus ), который можно поднимать и опускать над головой. В опущенном состоянии он закрывает рот и хелицеры. У современных рицинулеид нет глаз, хотя у ископаемых можно увидеть две пары боковых глаз, и даже у современных видов в этом положении сохраняются светочувствительные области кутикулы.

Тяжелое брюшко (или опистосома ) имеет узкую ножку , или талию, где оно прикрепляется к просоме . Любопытно, что между просомой и опистосомой существует сложный механизм сцепления. Передний край опистосомы заправляется в соответствующую складку на задней части панциря. Преимущества этой необычной системы не совсем понятны, и поскольку генитальное отверстие расположено на ножке (еще одна довольно необычная особенность), животным приходится «разблокировать» себя, чтобы спариваться. Брюшко разделено дорсально на ряд больших пластин или тергитов, каждая из которых подразделяется на срединную и латеральную пластину.

Самец Ricinoides karschii из заповедника Кампо, Камерун.

Придатки

Ротовые части, или хелицеры , состоят из двух сегментов, образующих неподвижный и подвижный палец. Также обнаружены сенсорные органы, связанные с ротовыми частями; [9] предположительно для пробы пищи. Хелицеры могут быть втянуты и в состоянии покоя они обычно скрыты под кукуллусом.

Педипальпы рицинулеид представляют собой сложные придатки . Они обычно используются для манипулирования пищевыми объектами, но также несут множество сенсорных структур и используются как сенсорные органы «ближнего действия». [10] Педипальпы заканчиваются клешнями, которые относительно малы по сравнению с их телами по сравнению с клешнями родственных отрядов скорпионов и псевдоскорпионов . Аналогичные клешни на педипальпах теперь обнаружены у вымершего отряда Trigonotarbida (см. Взаимоотношения).

Как и у многих сенокосцев , вторая пара ног самая длинная у рицинулеид, и эти конечности используются для ощупывания впереди животного, почти как антенны. Если педипальпы являются сенсорными органами «ближнего действия», то вторая пара ног — соответствующие им сенсорные органы «дальнего действия». Сенсиллы на концах лапок ног I и II (которые чаще используются для ощущения окружающей среды) отличаются от таковых на ногах III и IV. [11] [12] У самцов рицинулеид третья пара ног уникально модифицирована, чтобы сформировать копулятивные органы. Форма этих органов очень важна для таксономии и может использоваться для различения самцов разных видов. [13]

Внутренняя анатомия

Более раннее резюме внутренней анатомии рицинулеид было опубликовано Жаком Милло . [14] Была описана средняя кишка, [15] в то время как выделительная система состоит из мальпигиевых трубочек и пары коксальных желез . У самок рицинулеид есть сперматеки , [16] предположительно для хранения спермы. Мужские гениталии, сперматозоиды и выработка спермы также интенсивно изучались. [17] [18] Газообмен происходит через трахею и открывается через одну пару дыхалец на просоме. [19] По крайней мере, у одного бразильского вида, по-видимому, есть пластрон , который может помочь ему предотвратить намокание и позволить ему продолжать дышать, даже если он затоплен водой. [20]

Поведение и история жизни

Самец Pseudocellus pearsei из Грутас Цабна, Юкатан, Мексика.

Рицинулеиды обитают в опавших листьях на лесных полах, а также в пещерах, где они ищут добычу с помощью своей удлиненной сенсорной второй пары ног. [21] Рицинулеи питаются другими мелкими беспозвоночными, хотя подробности об их естественной добыче скудны. [22] Относительно мало известно об их привычках ухаживания и спаривания, [23] но было замечено, что самцы используют свою модифицированную третью пару ног для передачи сперматофора самке. Яйца вынашиваются под капюшоном матери, пока молодые особи не вылупятся в шестиногую личинку, которая позже линяет в свои восьминогие взрослые формы. Шестиногая личинка является чертой, которую они разделяют с Acari (см. Взаимоотношения). Несмотря на скудное количество исследований биологии этой группы, недавние исследования сообщили о ночных привычках, а также о новых формах поведения для этой группы, которые включают взаимодействия между особями, отличные от спаривания. [24] Рицинулеиды часто встречаются в больших скоплениях, точное назначение которых неизвестно. [25]

Ископаемые останки

Ricinulei уникальны среди паукообразных, поскольку первым обнаруженным представителем была окаменелость , описанная в 1837 году известным английским геологом Уильямом Баклендом ; [26] хотя и ошибочно истолкованная как жук . В последующие годы к ним были добавлены другие ископаемые виды, в том числе Сэмюэлем Хаббардом Скаддером , Реджинальдом Иннесом Пококом и Александром Петрункевичем .

Пятнадцать из двадцати видов ископаемых рицинулеид, обнаруженных до сих пор, происходят из позднекаменноугольных ( пенсильванских ) угольных мер Европы и Северной Америки . Они были подробно пересмотрены в 1992 году Полом Селденом [27] , который поместил их в отдельный подотряд, Palaeoricinulei.

Ископаемые остатки делятся на четыре семейства: Curculioididae, Poliocheridae, Primoricinuleidae и Sigillaricinuleidae. Полиохериды больше похожи на современных рицинулеид, поскольку имеют опистосому с серией из трех больших разделенных тергитов. Куркулиоидиды, напротив, имеют опистосому без явных тергитов, но с одной срединной бороздой; разделительная линия проходит по середине спины. Это внешне напоминает надкрылья жука и объясняет, почему Бакленд изначально неправильно идентифицировал первый ископаемый вид. Пять видов: ?Poliochera cretacea , Primoricinuleus pugio , Hirsutisoma acutiformis , H. bruckschi , H. grimaldii и H. dentata , известны из сеноманского (~99 миллионов лет) бирманского янтаря Мьянмы ; [28] [29] [30] [31] Curculioides bohemondi , самый крупный из всех Ricinulei, был представителем Curculioididae. [7] Monooculricinuleus incisus и M. semiglobosus из бирманского янтаря изначально были описаны как представители Ricinulei, но они могли принадлежать к Opiliones . [32]

Некоторые каменноугольные роды Palaeoricinulei превосходят современных Ricinulei по размеру, с телом 24 миллиметра (0,94 дюйма) в длину, и многие, по-видимому, имели глаза, в отличие от современных представителей, которые полностью слепы. Вероятно, у них была экология обитания на поверхности, в отличие от современных Ricinulei. [33] Ископаемые роды из мелового бирманского янтаря относятся к вымершему отряду Primoricinulei, и, как полагают, имели иную экологию, чем современные виды, как хищники, обитающие на деревьях и ползающие по коре. [31]

Генера

По состоянию на сентябрь 2022 года Всемирный каталог Ricinulei принимает следующие роды: [34]

Отношения

Ранние работы

В 1665 году Роберт Гук описал большого крабовидного клеща, которого он наблюдал с помощью микроскопа, и опубликовал его описание в своей книге Micrographia . [35] Первый живой рицинулеид, описанный с использованием линнеевской таксономии, был найден в Западной Африке Феликсом Эдуардом Гереном-Меневилем в 1838 году, [36] т. е . через год после первой окаменелости. За этим последовал второй живой образец, собранный Генри Уолтером Бейтсом в Бразилии и описанный Джоном Обадией Вествудом в 1874 году, [37] а третий — из Сьерра-Леоне Тамерланом Тореллом в 1892 году. [38] В этих ранних исследованиях рицинулеиды считались необычными сенокосцами (Opiliones), и в своей статье 1892 года Торелл ввел название «Ricinulei» для этих животных как подотряда сенокосцев. Рицинулеиды впоследствии были признаны как отдельный отряд паукообразных в монографии Хансена и Серенсена 1904 года. Эти авторы выделили группу под названием « Arachnida micrura », включающую пауков , пауков-хлыстов , скорпионов-хлыстов и рицинулеидов, которых они определили как имеющих довольно узкое соединение между просомой и опистосомой и небольшой «хвостовой конец» опистосомы.

Рицинулеиды и клещи

Морфологические исследования взаимоотношений паукообразных в основном пришли к выводу, что рицинулеиды наиболее тесно связаны с клещами ( Acari ), хотя более поздние филогеномные исследования опровергают это. [39] [40] Л. ван дер Хаммен поместил рицинулеиды в группу под названием «Cryptognomae», [41] вместе только с клещами-анактинотрихидами. Питер Вейгольдт и Ханнес Паулюс называли рицинулеид и всех клещей «Acarinomorpha». [42] [43] Джеффри Шульц использовал название «Acaromorpha». [44] [45] Эта гипотеза признает, что и рицинулеиды, и клещи вылупляются на личиночной стадии только с шестью ногами, а не с обычными восемью, наблюдаемыми у паукообразных. Дополнительная пара ног появляется позже в ходе развития. Некоторые авторы также предполагают, что гнатосома , отдельная часть тела, несущая ротовой аппарат, также является уникальным признаком для рицинулеид и клещей [46] , но эта особенность довольно сложна и трудна для интерпретации, и другие авторы ограничивают наличие гнатосомы в строгом смысле только клещами.

Рицинулеиды и тригонотарбиды

В 1892 году Фердинанд Карш предположил, что рицинулеиды были последними живыми потомками вымершего отряда паукообразных Trigonotarbida . [47] Эта гипотеза была широко упущена из виду, но была вновь представлена ​​Джейсоном Данлопом в 1996 году. [48] Характеристики, общие для рицинулеид и тригонотарбид, включают разделение тергитов на опистососме на срединные и боковые пластины и наличие необычного «запирающего механизма» между двумя половинами тела. Дальнейшее исследование впоследствии признало, что кончик педипальпы как у рицинулеид, так и у тригонотарбид заканчивается похожим маленьким когтем. [49] Рицинулеиды как сестринская группа тригонотарбид также были обнаружены в исследовании 2002 года Гонсало Гирибета и коллег. [50]

Филогеномные исследования

Недавние филогеномные исследования выявили иные отношения, чем предполагалось ранее. Анализ, проведенный в начале 2019 года, показал, что сестринской группой рицинулеид может быть Xiphosura , отряд членистоногих, включающий мечехвостов. [39] В ответ на эту работу более позднее исследование поместило Ricinulei и Opiliones в качестве сестринских таксонов. [51]

Ссылки

  1. ^ Вальдес-Мондрагон, Алехандро; Хуарес-Санчес, Альма Р. (23 февраля 2021 г.). «Новый эпигейный вид рицинулейд рода Pseudocellus (Arachnida: Ricinulei: Ricinoididae) из тропического лиственного леса в Оахаке, Мексика». Журнал арахнологии . 48 (3). дои : 10.1636/JoA-S-20-014. ISSN  0161-8202. S2CID  232021020.
  2. ^ Ханс Якоб Хансен и Уильям Соренсен (1904). О двух отрядах Арахниды. Издательство Кембриджского университета . стр. 1 182.
  3. ^ Кей Питтард и Роберт В. Митчелл (1972). «Сравнительная морфология стадий жизни Cryptocellus pelaezi (Arachnida, Ricinulei)». Аспирантура . 1. Техасский технический университет : 3–77.
  4. ^ Джеральд Легг (1976). «Внешняя морфология нового вида рицинулеид (Arachnida) из Сьерра-Леоне». Журнал зоологии . 59 (1): 1–58. doi :10.1111/j.1096-3642.1976.tb01007.x.
  5. ^ Джеральд Легг (1976). «Внешняя морфология незрелых стадий Ricinoides karschi (Arachnida: Ricinulei)». Бюллетень Британского арахнологического общества . 3 : 243–248.
  6. ^ Л. ван дер Хаммен (1979). «Сравнительные исследования Chelicerata I. Криптогномы (Ricinulei, Architarbi и Anactinotrichida)». Зоологические Верханделинген . 174 (1): 1–62.
  7. ^ ab Ниалл Уэйлен, Пол Селден. «Новый гигантский рицинулеид (Arachnida, Ricinulei) из пенсильванского яруса Иллинойса и идентификация нового онтогенетически стабильного диагностического признака». Журнал палеонтологии, том 95, выпуск 3, май 2021 г., стр. 601–612 DOI: https://doi.org/10.1017/jpa.2020.104
  8. ^ JH Kennaugh (1968). «Исследование кутикулы трех видов Ricinulei (Arachnida)». Журнал зоологии . 156 (3): 393–404. doi :10.1111/j.1469-7998.1968.tb04361.x.
  9. ^ Г. Таларико, Дж. Г. Паласиос-Варгас и Г. Альберти (2008). «Вкус во время жевания? Сенсорные структуры в хелицерах Pseudocellus pearsei (Chamberlin & Ivie, 1938) (Ricinulei, Arachnida)». Ревиста Иберика де Аракнология . 15 : 47–53.
  10. ^ G. Talarico, JG Palacios-Vargas & G. Alberti (2008). «Педипальпа Pseudocellus pearsei (Ricinulei, Arachnida) – ультраструктура многофункционального органа». Arthropod Structure & Development . 37 (6): 511–521. doi :10.1016/j.asd.2008.02.001. PMID  18502688.
  11. ^ Джованни Таларико, Хосе Г. Паласиос-Варгас, Мариано Фуэнтес Силва и Герд Альберти (2005). «Первые ультраструктурные наблюдения порового органа предплюсны Pseudocellus pearsei и P.boneti (Arachnida, Ricinulei)». Журнал арахнологии . 33 (2): 604–612. дои : 10.1636/04-110.1. JSTOR  4129861. S2CID  86221977.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  12. ^ Джованни Таларико, Хосе Г. Паласиос-Варгас, Мариано Фуэнтес Силва и Герд Альберти (2008). «Ультраструктура предплюсневых сенсилл и других покровных структур двух видов Pseudocellus (Ricinulei, Arachnida)». Журнал морфологии . 267 (4): 441–463. дои : 10.1002/jmor.10415 . PMID  16425267. S2CID  25580911.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  13. ^ SL Tuxen (1974). "Африканский род Ricinoides (Arachnida, Ricinulei)" (PDF) . Журнал арахнологии . 1 : 85–106.
  14. ^ Жак Мийо (1945). «Внутренняя анатомия рицинулей». Annales des Sciences Naturelles, Zoologie (на французском языке). 7 :1–29.
  15. ^ Марио Людвиг; Хосе Г. Паласиос-Варгас; Герд Альберти (1994). «Клеточные детали средней кишки Cryptocellusboneti (Arachnida: Ricinulei)». Журнал морфологии . 220 (3): 263–270. дои : 10.1002/jmor.1052200305. PMID  29865385. S2CID  46930292.
  16. ^ PM Бриньоли (1973). «О некоторых рицинулеях Мексики с заметками о женском половом аппарате (Arachnida, Ricinulei)». Национальная академия Линчеи . 171 : 153–174.
  17. ^ Gerd Alberti & José G. Palacios-Vargas (1984). «Тонкая структура сперматогенеза и зрелых сперматозоидов у Cryptocellus boneti Bolivar y Pieltain, 1941 (Arachnida, Ricinulei)». Журнал исследований ультраструктуры . 87 (1): 1–12. doi :10.1016/S0022-5320(84)90111-4.
  18. ^ G. Talarico, LF García Hernández & P. ​​Michalik (2008). «Мужская половая система Ricinulei (Arachnida) Нового Света: ультраструктура сперматозоидов и спермиогенез с особым акцентом на ее филогенетические последствия». Arthropod Structure & Development . 37 (5): 396–409. Bibcode : 2008ArtSD..37..396T. doi : 10.1016/j.asd.2008.01.006. PMID  18539528.
  19. ^ Акс, Питер (2000). «Ricinulei — Acari». Многоклеточные животные . С. 130–135. doi :10.1007/978-3-662-10396-8_36. ISBN 978-3-642-08681-6.
  20. ^ Иоахим Адис, Бенджамин Месснер и Норман Платник (1999). «Морфологические структуры и вертикальное распределение в почве указывают на факультативное пластронное дыхание у Cryptocellus adisi (Arachnida, Ricinulei) из Центральной Амазонии». Исследования неотропической фауны и окружающей среды . 34 (1): 1–9. Bibcode :1999SNFE...34....1A. doi :10.1076/snfe.34.1.1.8915.
  21. ^ Иоахим У. Адис, Норман И. Платник , Хосе В. де Мораис и Хосе М. Гомес Родригес (1989). «О численности и экологии Ricinulei (Arachnida) из Центральной Амазонии, Бразилия». Журнал Нью-Йоркского энтомологического общества . 97 (2): 133–140. JSTOR  25009750.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  22. ^ JAL Cooke (1967). «Наблюдения за биологией Ricinulei (Arachnida) с описаниями двух новых видов Cryptocellus ». Журнал зоологии . 151 (1): 31–42. doi :10.1111/j.1469-7998.1967.tb02864.x.
  23. ^ Джеральд Легг (1977). «Передача спермы и спаривание у Ricinoides hanseni (Ricinulei: Arachnida)». Журнал зоологии . 182 (1): 51–61. doi :10.1111/j.1469-7998.1977.tb04140.x.
  24. ^ Гарсия, LF; Торрадо-Леон, Э.; Таларико, Г.; Перетти, А.В. (1 июля 2015 г.). «Первая характеристика поведенческого репертуара рицинулеид: Cryptocellus narino Platnick & Paz 1979 (Arachnida, Ricinulei, Ricinoididae)». Журнал поведения насекомых . 28 (4): 447–459. doi : 10.1007/s10905-015-9517-1. hdl : 11336/7938 . ISSN  1572-8889. S2CID  2409069.
  25. ^ Уэйлен, Ниалл; Селден, Пол (май 2021 г.). «Новый гигантский рицинулеид (Arachnida, Ricinulei) из пенсильванского яруса Иллинойса и идентификация нового онтогенетически стабильного диагностического признака». Журнал палеонтологии . 95 (3): 601–612. doi :10.1017/jpa.2020.104. ISSN  0022-3360. S2CID  233301949.
  26. ^ Бакленд, Уильям (1837). Геология и минералогия в отношении естественной теологии . Трактаты Бриджуотера о силе, мудрости и благости Бога, проявленных в творении . Т. Трактат IV (2-е изд.). Лондон, Великобритания: Уильям Пикеринг .
  27. ^ Selden, PA (1992). «Пересмотр ископаемых рицинулеид». Труды Королевского общества Эдинбурга . Науки о Земле. 83 (4): 595–634. doi :10.1017/s0263593300003333. S2CID  85945454.
  28. ^ Wunderlich, Jörg (2012). «Описание первых ископаемых Ricinulei в янтаре из Бирмы (Мьянмы), первое сообщение об этом отряде паукообразных из мезозоя и Азии, с заметками о родственном вымершем отряде Trigonotarbida». В Wunderlich, Jörg (ред.). Beiträge zur Araneologie . Том 7: Пятнадцать статей о современных и ископаемых пауках (Araneae). стр. 233–244.
  29. ^ Вундерлих, Йорг (2015). «Новые и редкие ископаемые паукообразные в меловом бирманском янтаре (Amblypygi, Ricinulei и Uropygi: Thelephonida)». В Вундерлихе, Йорг (ред.). Beiträge zur Araneologie . Том. 9: Мезозойские пауки и другие ископаемые паукообразные. стр. 409–436.
  30. ^ Вундерлих, Йорг (2017). «Новые вымершие таксоны отряда паукообразных Ricinulei, основанные на новых окаменелостях, сохранившихся в бирманском янтаре середины мелового периода». В Вундерлихе, Йорг (ред.). Beiträge zur Araneologie . Том. 10. С. 48–71.
  31. ^ ab Botero-Trujillo, Ricardo; Davis, Steven R.; Michalik, Peter; Prendini, Lorenzo (22 сентября 2022 г.). "Hirsutisoma grimaldii sp. nov., рицинулеид возрастом около 99 миллионов лет (Primoricinulei, Hirsutisomidae) из мелового бирманского янтаря с кортиколистным, сканирующим образом жизни". Palaeoentomology . 5 (5). doi :10.11646/palaeoentomology.5.5.11. ISSN  2624-2834.
  32. ^ Селден, Пол А.; Рен, Донг (2017). «Обзор бирманских янтарных паукообразных». Журнал арахнологии . 45 (3): 324–343. doi :10.1636/JoA-S-17-029. S2CID  90983791.
  33. ^ Уэйлен, Ниалл; Селден, Пол (май 2021 г.). «Новый гигантский рицинулеид (Arachnida, Ricinulei) из пенсильванских отложений Иллинойса и идентификация нового онтогенетически стабильного диагностического признака». Журнал палеонтологии . 95 (3): 601–612. doi :10.1017/jpa.2020.104. ISSN  0022-3360.
  34. ^ "World Ricinulei Catalog". World Ricinulei Catalog . Музей естественной истории Берна. 2022. Получено 24 сентября 2022 г.
  35. ^ Гук, Роберт (1665). «О крабовидном насекомом». Микрография, или Некоторые физиологические описания мельчайших тел, сделанные с помощью увеличительных стекол, с наблюдениями и исследованиями по ним . Лондон: Джеймс Аллестри и Джон Мартин в Королевском обществе . С. 207–208.
  36. ^ Феликс Эдуард Герен-Меневиль (1838). «Note sur l ' Acanthodon et sur le Cryptostemme , nouveaux жанры d'Arachnides». Revue Zoologique par la Société Cuvierienne (на французском языке). 1 :10–12.
  37. ^ Джон Обадия Вествуд (1874). «Класс паукообразные». Thesaurus Entomologicus Oxoniensis . Оксфорд: Clarendon Press . С. 200–202.
  38. ^ Тамерлан Торелл (1892). «О явно новом паукообразном, принадлежащем к семейству Cryptostemmoidae, Westw». Kungliga Svenska Ventenskaps-akademiens Handlingar . 17 : 1–18.
  39. ^ ab Ballesteros, Jesús A.; Sharma, Prashant P. (2019). «Критическая оценка размещения Xiphosura (Chelicerata) с учетом известных источников филогенетической ошибки». Systematic Biology . 68 (6): 896–917. doi : 10.1093/sysbio/syz011 . PMID  30917194.
  40. ^ Lozano-Fernandez, L.; et al. (2019). «Увеличение выборки видов в наборах данных геномного масштаба хелицеровых обеспечивает поддержку монофилии клещей и паукообразных». Nature Communications . 10 (2295): 459–462. Bibcode :2019NatCo..10.2295L. doi : 10.1038/s41467-019-10244-7 . PMC 6534568 . PMID  6534568. 
  41. ^ Л. ван дер Хаммен (1977). «Новая классификация Chelicerata». Зоологический Медеделинген . 51 (20): 307–319.
  42. ^ Питер Вейгольдт и Ханнес Паулюс (1979). «Untersuchungen zur Morphologie, Taxonomie und Phylogenie der Chelicerata. I. Morphologische Untersuchungen». Zeitschrift für Zoologische Systematik und Evolutionsforschung (на немецком языке). 17 (3): 85–116. doi :10.1111/j.1439-0469.1979.tb00694.x.
  43. ^ Питер Вейгольдт и Ханнес Паулюс (1979). «Untersuchungen zur Morphologie, Taxonomie und Phylogenie der Chelicerata. II. Cladogramme und die Entfaltung der Chelicerata». Zeitschrift für Zoologische Systematik und Evolutionsforschung (на немецком языке). 17 (3): 177–200. дои : 10.1111/j.1439-0469.1979.tb00699.x .
  44. ^ Джеффри В. Шульц (1990). «Эволюционная морфология и филогения паукообразных». Кладистика . 6 (1): 1–38. doi : 10.1111/j.1096-0031.1990.tb00523.x . PMID  34933471. S2CID  85410687.
  45. ^ Джеффри В. Шульц (2007). «Филогенетический анализ отрядов паукообразных на основе морфологических признаков». Зоологический журнал Линнеевского общества . 150 (2): 221–265. doi : 10.1111/j.1096-3642.2007.00284.x .
  46. ^ EE Lindquist (1984). «Современные теории эволюции основных групп клещей и их взаимоотношений с другими группами паукообразных с вытекающими из этого последствиями для их классификации». В DA Griffiths; CE Bowman (ред.). Acarology VI, том 1. Чичестер: Ellis Horwood Ltd. стр. 28–62. ISBN 978-0-85312-603-4.
  47. ^ Фердинанд Карш (1892). «Ueber Cryptostemma Guèr. als einziger recenter Ausläufer der ископаемых Arachnoideen-Ordnung Meridogastra Thor». Berliner Entomologische Zeitschrift (на немецком языке). 37 (1): 25–32. дои : 10.1002/mmnd.18920370108.
  48. ^ Джейсон А. Данлоп (1996). «Доказательства родственных связей между Ricinulei и Trigonotarbida» (PDF) . Бюллетень Британского арахнологического общества . 10 (6): 193–204. Архивировано из оригинала (PDF) 2011-06-13 . Получено 2010-11-11 .
  49. ^ Джейсон А. Данлоп, Карстен Каменц и Джованни Таларико (2009). «Ископаемое тригонотарбидное паукообразные с рицинулеидоподобным педипальпальным когтем». Зооморфология . 128 (4): 305–313. doi :10.1007/s00435-009-0090-z. S2CID  6769463.
  50. ^ Гонсало Жирибет, Грегори Д. Эджкомб, Уорд К. Уилер и Кортни Баббитт (2002). «Филогения и систематическое положение Opiliones: комбинированный анализ взаимоотношений хелицеровых с использованием морфологических и молекулярных данных» (PDF) . Кладистика . 18 (1): 5–70. doi :10.1111/j.1096-0031.2002.tb00140.x. PMID  14552352. S2CID  16833833.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  51. ^ Lozano-Fernandez, L.; et al. (2019). «Увеличение выборки видов в наборах данных геномного масштаба хелицеровых обеспечивает поддержку монофилии клещей и паукообразных». Nature Communications . 10 (2295): 459–462. Bibcode :2019NatCo..10.2295L. doi : 10.1038/s41467-019-10244-7 . PMC 6534568 . PMID  6534568. 

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме Рицинулеи .