stringtranslate.com

пилильщик

Личинки Nematus miliaris

Пилильщики — это осоподобные насекомые, которые относятся к подотряду Symphyta отряда перепончатокрылых , наряду с муравьями, пчелами и осами. Общее название происходит от пилообразного вида яйцеклада , который самки используют, чтобы врезаться в растения, на которых они откладывают яйца. Это название особенно связано с Tenthredinoidea , самым крупным надсемейством в подотряде, насчитывающим около 7000 известных видов; во всем подотряде насчитывается 8000 описанных видов более чем 800 родов. Symphyta является парафилетической , состоящей из нескольких базальных групп внутри отряда Hymenoptera, каждая из которых укоренена внутри предыдущей группы, заканчиваясь Apocrita , которые не являются пилильщиками.

Основное различие между пилильщиками и Apocrita - муравьями, пчелами и осами - заключается в том, что у взрослых особей отсутствует «осиная талия», а вместо этого имеется широкое соединение между брюшком и грудной клеткой . Некоторые пилильщики являются бейтсовскими имитаторами ос и пчел, а яйцеклад можно принять за жало . Пилильщики различаются по длине, большинство из них имеют размер от 2,5 до 20 миллиметров ( от 3 ⁄ 32 до 25 ⁄ 32 дюйма); Самый крупный известный пилильщик имел размер 55 мм ( 2+1 ⁄ дюйма  ). Личинки похожи на гусениц, но их можно отличить по количеству ложноножек и отсутствию крючков у личинок пилильщика. Подавляющее большинство пилильщиков питаются растениями , хотя представители надсемейства Orussoidea являются паразитами .

Хищники включают птиц, насекомых и мелких животных. Личинки некоторых видов обладают приспособлениями против хищников , такими как срыгивание раздражающей жидкости и группирование в группы в целях безопасности. Пилильщики являются хозяевами многих паразитоидов, большинство из которых — перепончатокрылые, остальные — двукрылые .

Взрослые пилильщики недолговечны, продолжительность жизни 7–9 дней, хотя личиночная стадия может длиться от месяцев до лет, в зависимости от вида. В подотряде распространены партеногенетические самки, которым не нужно спариваться для производства оплодотворенных яиц, хотя у многих видов есть самцы. Взрослые особи питаются пыльцой, нектаром, медвяной росой, соком других насекомых, в том числе гемолимфой личинок-хозяев; у них есть мундштуки, приспособленные к такому типу кормления. [3]

Пилильщики проходят полную метаморфозу с четырьмя различными стадиями жизни: яйцо, личинка, куколка и взрослая особь. Самка использует свой яйцеклад, чтобы проникнуть в растительный материал (или, в случае Orussoidea, в других насекомых), а затем откладывает яйца группами, называемыми плотами или стручками. После вылупления личинки питаются растениями, часто группами. По мере приближения к взрослой жизни личинки ищут защищенное место для окукливания, обычно в коре или почве. Большие популяции таких видов, как сосновый пилильщик, могут нанести существенный ущерб экономическому лесному хозяйству , в то время как другие виды, такие как ирисовый пилильщик, являются основными вредителями садоводства . Вспышки личинок пилильщиков могут привести к опадению деревьев и вызвать их отмирание, задержку роста или смерть. С пилильщиками можно бороться с помощью инсектицидов, естественных хищников и паразитоидов или механических методов.

Впервые пилильщики появились 250 миллионов лет назад в триасе . Древнейшее надсемейство Xyeloidea существует и в настоящее время. Более 200 миллионов лет назад линия пилильщиков развила паразитоидный образ жизни с хищными личинками, которые поедали яйца или личинки других насекомых. Пилильщики распространены по всему миру, хотя в самых северных полушариях они более разнообразны.

Этимология

Пилильщик откладывает яйца на растение, используя зубчатый пилообразный яйцеклад , в честь которого названа группа.

Название подотряда «Symphyta» происходит от греческого слова « symphyton », что означает «сросшиеся вместе», что указывает на характерное отсутствие у этой группы осиной талии между простомиумом и перистомиумом. [4] Его общее название «пилильщик» происходит от пилообразного яйцеклада, который используется для откладки яиц, при котором самка делает надрез либо в стебле, либо в листе растения, чтобы отложить яйца. [5] Первое известное использование этого названия было в 1773 году. [6] Пилильщиков также называют «древесными осами». [7]

Филогения

Карл Герштекер основал подотряд Symphyta.

В своем первоначальном описании перепончатокрылых в 1863 году немецкий зоолог Карл Герштекер разделил их на три группы: Hymenoptera aculeata , Hymenoptera apocrita и Hymenoptera phytophaga . [8] Но четыре года спустя, в 1867 году, он описал только две группы: H. apocrita syn. genuina и H. Symphyta Syn. фитофаг . [1] Следовательно, имя Symphyta дано Герштекеру как зоологическому авторитету . В своем описании Герштекер различал две группы по переносу первого сегмента брюшка на грудную клетку у Apocrita по сравнению с Symphyta. Следовательно, у Apocrita всего восемь спинных полусегментов против девяти у Symphyta. Личинки различаются аналогичным образом. [9]

Поэтому Symphyta традиционно считались, наряду с Apocrita, формирующими один из двух подотрядов перепончатокрылых. [10] [11] Symphyta — более примитивная группа, со сравнительно полным жилкованием , личинками, которые в основном являются фитофагами , и без «осиной талии», симплезиоморфной особенности. Вместе Symphyta составляют менее 10% видов перепончатокрылых. [12] Хотя термины пилильщик и Symphyta использовались как синонимы, Symphyta также были разделены на три группы: настоящие пилильщики (филлофаги), древесные осы или ксилофаги (Siricidae) и Orussidae . Эти три группы отличались вентральным зубчатым или пилообразным яйцекладом настоящих пилильщиков, позволяющим выпиливать отверстия в растительности для откладывания яиц, в то время как яйцеклад древесной осы проникает в древесину, а Orussidae ведут себя как внешние паразитоиды жуков - древоточцев . Сами древесные осы представляют собой парафилетический предковый сорт . Несмотря на эти ограничения, эти термины полезны и широко распространены в литературе. [11]

В то время как большинство надсемейств перепончатокрылых являются монофилетическими , как и Hymenoptera, Symphyta долгое время считалась парафилетической. [13] [14] Кладистические методы и молекулярная филогенетика улучшают понимание взаимоотношений между надсемействами, что приводит к пересмотру на уровне надсемейства и семейства. [15] Symphyta — самые примитивные ( базальные ) таксоны среди перепончатокрылых (некоторые из них появились 250 миллионов лет назад), а один из таксонов Symphyta дал начало монофилетическому подотряду Apocrita ( осы , пчелы и муравьи ). [12] [14] В кладистическом анализе Orussoidea последовательно являются сестринской группой Apocrita. [11] [12]

Самые древние однозначные окаменелости пилильщиков относятся к среднему или позднему триасу. Эти окаменелости из семейства Xyelidae являются старейшими из всех перепончатокрылых. [16] Возраст одного ископаемого, Archexyela ipswichensis из Квинсленда, составляет от 205,6 до 221,5 миллионов лет, что делает его одним из старейших из всех окаменелостей пилильщиков. [17] Больше окаменелостей ксиелид было обнаружено в средней юре и меловом периоде , но семейство тогда было менее разнообразным, чем в мезозое и третичном периоде . Подсемейство Xyelinae было многочисленным в те периоды времени, когда в третичных фаунах доминировала триба Xyelini; это указывает на влажный и теплый климат. [18] [19] [20]

Кладограмма основана на Schulmeister 2003. [21] [22]

Таксономия

Анаксиелодея : Syntexis libocedrii

Существует около 8000 видов пилильщиков более чем 800 родов, хотя продолжают открываться новые виды. [23] [24] [25] Однако более ранние исследования показали, что известно 10 000 видов, сгруппированных примерно в 1000 родов. [26] Ранние филогении, такие как филогения Александра Расницына , на основе морфологии и поведения выявили девять клад , которые не отражали исторические суперсемейства. [27] Такие классификации были заменены классификациями, использующими молекулярные методы, начиная с Даутона и Остина (1994). [28] По состоянию на 2013 год Symphyta рассматриваются как девять надсемейств (одно вымершее) и 25 семейств. Большинство пилильщиков принадлежат к надсемейству Tenthredinoidea, насчитывающему около 7000 видов по всему миру. Tenthredinoidea включает шесть семейств, из которых Tenthredinidae является самым крупным и насчитывает около 5500 видов. [2] [29]

Вымершие таксоны обозначены кинжалом ( †).

Суперсемьи и семьи

Описание

Многие виды пилильщиков на протяжении веков сохранили свои предковые атрибуты, в частности, привычки к питанию растениями, жилки крыльев и неизмененное брюшко, где первые два сегмента выглядят как последующие сегменты. [30] Отсутствие узкой осиной талии отличает пилильщиков от других представителей перепончатокрылых, хотя некоторые из них являются бейтсовскими имитаторами с окраской, похожей на ос и пчел, а яйцеклад можно принять за жало. [31] Большинство пилильщиков короткие, с мягким телом и слабо летают. [32] Пилильщики различаются по длине: Urocerus gigas , которого можно принять за осу из-за его черно-желтого полосатого тела, может вырасти до 20 мм ( 3 ⁄ 4  дюйма) в длину, но является одним из самых крупных пилильщиков за всю историю. обнаружена Hoplitolyda duolunica из мезозоя с длиной тела 55 мм ( 2+1 ⁄ дюйма  ) и размахом крыльев92 мм ( 3+1 ⁄ дюйма  ). [31] [33] Меньшие виды достигают длины всего2,5 мм ( 3 ⁄ 32  дюйма). [34]

Головы пилильщиков различаются по размеру, форме и крепости, а также положению глаз и усиков. Для них характерны четыре типа головы: открытая голова, максапонтальная головка, закрытая голова и генапонтальная головка. Открытая голова является упрощенной, тогда как все остальные головы являются производными. [35] Голова также гипогнатна, что означает, что нижний ротовой аппарат направлен вниз. При использовании ротовой аппарат может быть направлен вперед, но это происходит только тогда, когда пилильщик качает всю голову вперед маятниковым движением. [36] В отличие от большинства примитивных насекомых, швы (жесткие соединения между двумя или более твердыми элементами организма) и склериты (затвердевшие части тела) устарели или отсутствуют. Клипеус (склерит, составляющий «лицо» насекомых) не разделен на пре- и постклипеус, а отделен спереди. [37] Склериты усиков слиты с окружающей головной капсулой, но иногда они разделены швом. Число члеников в усиках варьирует от шести у Accorduleceridae до 30 и более у Pamphiliidae. [38] Сложные глаза большие, с множеством фасеток, между дорсальными частями сложных глаз есть три глазка . [37] Тенториум включает в себя весь внутренний скелет головы. [39]

Три сегмента составляют грудную клетку: среднегруди , заднегруди и переднегруди , а также экзоскелетные пластинки, которые соединяются с этими сегментами. [40] Ноги имеют шпоры на четвертом сегменте, голени. [41] У пилильщиков две пары полупрозрачных крыльев. Передние и задние крылья скреплены крючками. [42] Параллельное развитие крыльев пилильщиков чаще всего наблюдается в анальных жилках. У всех пилильщиков 2А и 3А имеют тенденцию сливаться с первой анальной жилкой. Это происходит в нескольких семействах, включая Argidae, Diprionidae и Cimbicidae. [43]

Апосематически окрашенная гусеничная личинка Abia sericea .

Личинок пилильщиков легко принять за личинок (гусениц) чешуекрылых . Однако их можно отличить по нескольким морфологическим различиям: хотя обе личинки имеют три пары грудных ног и апикальную пару брюшных ложноножек , гусеницы чешуекрылых имеют четыре пары ложноножек на 3–6 брюшных сегментах, а личинки пилильщиков имеют пять пар ложноножек, расположенных на брюшные сегменты 2–6; у личинок чешуекрылых крючки имеются, а у личинок пилильщиков их нет; ложноноги обеих личинок постепенно исчезают к тому времени, когда они зарываются в землю, поэтому их трудно различить; и личинки пилильщиков имеют только одну пару крошечных глаз, тогда как личинки чешуекрылых имеют от четырех до шести глаз на каждой стороне головы. [10] [31] Личинки пилильщиков ведут себя как личинки чешуекрылых, ходят и поедают листву. У некоторых групп есть личинки безглазые и почти безногие; эти личинки проделывают туннели в тканях растений, включая древесину. [32] Многие виды личинок пилильщиков ярко окрашены, демонстрируя такие цветовые сочетания, как черный и белый, а другие — черный и желтый. Это предупреждающая окраска , поскольку некоторые личинки могут выделять раздражающие жидкости из желез, расположенных на их нижней стороне. [31]

Распределение

Пилильщики широко распространены по всему миру. [44] Самое большое семейство, Tenthredinidae, насчитывающее около 5000 видов, встречается на всех континентах, кроме Антарктиды, хотя они наиболее многочисленны и разнообразны в регионах с умеренным климатом северного полушария; их нет в Новой Зеландии и мало в Австралии. Следующее по величине семейство, Argidae , насчитывающее около 800 видов, также распространено по всему миру, но наиболее распространено в тропиках, особенно в Африке, где они питаются древесными и травянистыми покрытосеменными растениями . Из других семейств Палеарктическими являются Blasticotomidae и Megalodontidae ; Xyelidae, Pamphilidae , Diprionidae , Cimbicidae и Cephidae являются голарктическими , тогда как Siricidae в основном являются голарктическими с некоторыми тропическими видами. Паразитические Orussidae встречаются по всему миру, в основном в тропических и субтропических регионах. Ксигидрииды , сверлящие древесину , распространены по всему миру, но большинство видов обитают в субтропических частях Азии. [23]

Поведение и экология

Личинка стеблевого пилильщика ( Hartigia trimaculata ) в стебле розы

Пилильщики в основном травоядные животные , питающиеся растениями с высокой концентрацией химических защитных веществ. Эти насекомые либо устойчивы к химическим веществам, либо избегают участков растения с высокой концентрацией химикатов. [45] Личинки в основном питаются группами; они фоливоры , питаются растениями и плодами местных деревьев и кустарников, хотя некоторые из них являются паразитами. [5] [46] [47] Однако это не всегда так; Личинки монтерейского соснового пилильщика ( Itycorsia ) — одиночные паутинные прядильщики, которые питаются на монтерейских соснах внутри шелковой паутины. [48] ​​Взрослые особи питаются пыльцой и нектаром. [46]

Адаптация против хищников : личинки пилильщика сгруппированы в целях безопасности в количестве.

Пилильщиков поедают самые разные хищники. Хотя многим птицам личинки кажутся неприятными, некоторые, такие как курравонг ( Strepera ) и чеканки ( Saxicola ), поедают и взрослых особей, и личинок. [49] [50] Личинки являются важным источником пищи для птенцов некоторых птиц, включая куропаток . [51] Личинки пилильщика и моли составляют треть рациона птенцов кукурузных овсянок ( Emberiza calandra ), причем личинки пилильщика поедаются чаще в прохладные дни. [52] Птенцы тетерева ( Tetrao tetrix ) отдают предпочтение личинкам пилильщиков. [53] [54] Личинки пилильщика составляли 43% рациона каштановых синиц ( Poecile rufescens ). [48] ​​Мелкие плотоядные млекопитающие, такие как землеройка в маске ( Sorex cinereus ), северная короткохвостая землеройка ( Blarina brevicauda ) и оленьая мышь ( Peromyscus maniculatus ), активно питаются коконами пилильщика. [55] Насекомые, такие как муравьи и некоторые виды хищных ос ( Vespula vulgaris ), поедают взрослых пилильщиков и личинки, а также ящерицы и лягушки. [56] [57] Пардалоты , медоеды и трубастые ( Rhipidura ) иногда поедают отложенные яйца, а несколько видов личинок жуков охотятся на куколок. [50]

Личинки имеют несколько приспособлений против хищников . Хотя взрослые особи не могут жалить, личинки таких видов, как пилильщик, изрыгают неприятную раздражающую жидкость, из-за чего хищники, такие как муравьи, избегают личинок. [5] [58] У некоторых видов личинки группируются вместе, что снижает их шансы быть убитыми, а в некоторых случаях формируются вместе, направляя головы наружу или постукивая брюшком вверх и вниз. [50] [59] Некоторые взрослые особи имеют черные и желтые отметины, имитирующие ос. [31]

Паразиты

Паразитоидные осы-евлофиды (Dahlbominus fuscipennis (sv)) выходящие из кокона пилильщика

Пилильщики являются хозяевами многих паразитоидов, большинство из которых являются паразитическими перепончатокрылыми; Известно, что на них нападает более 40 видов. Однако информация об этих видах минимальна, и менее 10 из них действительно оказывают существенное влияние на популяции пилильщиков. [60] Многие из этих видов нападают на своих хозяев в траве или других паразитоидах. [ необходимы разъяснения ] Хорошо известные и важные паразитоиды включают Braconidae , Eulophidae и Ichneumonidae . Осы-бракониды нападают на пилильщиков во многих регионах мира, в которых они являются эктопаразитоидами, то есть личинки живут и питаются вне тела хозяина; бракониды оказывают большее влияние на популяции пилильщиков в Новом Свете, чем в Старом Свете, возможно, потому, что в Северной Америке нет паразитоидов ихневмонид. Некоторые браконидные осы, нападающие на пилильщиков, включают Bracon cephi , B. lisogaster , B. terabeila и Heteropilus cephi . [60] [61] [62] Самки браконид обнаруживают личинок пилильщиков с помощью вибраций, которые они производят при кормлении, с последующим введением яйцеклада и параличом личинки перед откладкой яиц внутрь хозяина. Эти яйца в течение нескольких дней вылупляются внутри личинки, где они питаются хозяином. Личинки браконид могут съесть все тело хозяина, за исключением головной капсулы и эпидермиса . Личинки завершают свое развитие в течение двух-трех недель. [60]

Десять видов ос семейства Ichneumonidae нападают на популяции пилильщиков, хотя эти виды обычно редки. Наиболее важными паразитоидами этого семейства являются виды рода Collyria . В отличие от браконид, личинки являются эндопаразитоидами, то есть личинки живут и питаются внутри тела хозяина. [60] Одним из хорошо известных ихневмонидов является Collyria coxator , который является доминирующим паразитоидом C. pygmaeus . Зарегистрированный уровень паразитизма в Европе составляет от 20 до 76%, и в одной личинке можно найти до восьми яиц, но из хозяина выйдет только одна особь Collyria . Личинка может оставаться внутри хозяина до весны, после чего выходит на поверхность и окукливается. [60]

Несколько видов семейства Eulophidae нападают на пилильщиков, хотя их воздействие невелико. Изучены два вида рода Pediobius ; эти два вида являются внутренними личиночными паразитоидами и обнаружены только в северном полушарии. Паразитизм пилильщиков эвлофидами в траве превышает 50%, а на пшенице – только 5%. Неизвестно, почему уровень поражения пшеницы низок. [63] Кроме того, известно, что некоторые грибковые и бактериальные заболевания поражают яйца и куколку в теплую и влажную погоду. [50]

Вспышки некоторых видов пилильщиков, таких как Diprion Polytomum , побудили ученых исследовать и, возможно, собирать их естественных врагов, чтобы контролировать их. Паразиты D. polytomum были тщательно исследованы и показали, что на него нападает 31 вид перепончатокрылых и двукрылых паразитов. Эти паразиты использовались для успешной биологической борьбы с вредителями-пилильщиками, включая Cephus cinctus в 1930-х и 1950-х годах и C. pygmaeus в 1930-х и 1940-х годах. [64] [65]

Жизненный цикл и размножение

Взрослый самец только что вышел из кокона.

Как и все другие перепончатокрылые насекомые, пилильщики проходят полную метаморфозу с четырьмя различными стадиями жизни: яйцо, личинка, куколка и взрослая особь. [66] Многие виды являются партеногенетическими , что означает, что самкам не требуется оплодотворение для создания жизнеспособных яиц. Неоплодотворенные яйца развиваются как самцы, а оплодотворенные — как самки ( арренотокия ). Продолжительность жизни отдельного пилильщика составляет от двух месяцев до двух лет, хотя стадия взрослой жизни часто очень короткая (примерно 7–9 дней), и ее хватает только для того, чтобы самки отложили яйца. [31] [50] [67] Самка использует свой яйцеклад, чтобы просверлить растительный материал и отложить яйца (хотя семейство Orussoidea откладывает яйца в других насекомых). Растительноядные пилильщики чаще всего связаны с лиственным материалом, но некоторые специализируются на древесине, а яйцеклады этих видов (например, семейства Siricidae ) специально приспособлены для сверления коры. После того, как разрез будет сделан, самка отложит от 30 до 90 яиц. Самки избегают тени при откладке яиц, потому что личинки развиваются гораздо медленнее и могут даже не выжить, а также могут не выжить, если их откладывают на незрелых и сизых листьях. Следовательно, самки пилильщиков ищут молодые взрослые листья, чтобы отложить яйца. [31] [50]

Эти яйца вылупляются через две-восемь недель, но такая продолжительность зависит от вида, а также от температуры. Пока яйца не вылупятся, некоторые виды, такие как маленький коричневый пилильщик, останутся с ними и защищают яйца, громко жужжа и взмахивая крыльями, чтобы отпугнуть хищников. Пилильщики проходят шесть личиночных стадий продолжительностью 2–4 месяца, но это также зависит от вида. Когда личинки полностью вырастают, они массово выходят из деревьев и зарываются в почву для окукливания. Во время пребывания на открытом воздухе личинки могут объединиться в большую колонию, если присутствует много других особей. Днем они собираются в большие группы, что дает им защиту от потенциальных врагов, а ночью расходятся в поисках корма. Появление взрослых особей занимает некоторое время, а некоторые появляются от пары месяцев до 2 лет. Некоторые достигают земли, образуя куколочные камеры, но другие могут плести кокон, прикрепленный к листу. Личинки, питающиеся древесиной, окукливаются в построенных ими туннелях. У одного вида пилильщик прыгающего диска ( Phyllotoma aceris ) образует кокон, который может действовать как парашют. Личинки обитают на платанах и не повреждают верхнюю или нижнюю кутикулу листьев, которыми питаются. Когда они полностью развились, они прорезают небольшие отверстия в верхней кутикуле, образуя круг. После этого внутри круга плетут шелковые гамаки ; этот шелковый гамак никогда не касается нижней кутикулы. Оказавшись внутри, диск верхней кутикулы отделяется и опускается к поверхности, а личинки прикрепляются к гамаку. Достигнув раунда, личинки пробираются в защищенное место, дергая свои диски. [31] [50]

Большинство видов пилильщиков дают одно поколение в год, но у других может быть только одно поколение каждые два года. Большинство пилильщиков также являются самками, поэтому самцы встречаются редко. [50]

Отношения с людьми

Серьезным вредителем лесного хозяйства является сосновый пилильщик Diprion pini .
Гусеничные личинки ирисового пилильщика на желтом флаге , показывающие повреждение растения - хозяина

Пилильщики — основные хозяйственные вредители лесного хозяйства . Виды Diprionidae, такие как сосновые пилильщики, Diprion pini и Neodiprion sertifer , наносят серьезный ущерб соснам в таких регионах, как Скандинавия. Личинки D. pini уничтожили 500 000 гектаров (1 200 000 акров) во время крупнейшей вспышки в Финляндии в период с 1998 по 2001 год. До 75% деревьев могут погибнуть после таких вспышек, поскольку D. pini может удалить все листья в конце вегетационного периода. , в результате чего деревья слишком слабы, чтобы пережить зиму. [68] Небольшой ущерб деревьям происходит только тогда, когда дерево большое или когда присутствие личинок минимально. Эвкалиптовые деревья могут быстро восстанавливаться после повреждений, нанесенных личинками; однако они могут существенно пострадать от вспышек, особенно если они молодые. Деревья могут быть полностью лишены листвы, что может вызвать «отмирание», задержку роста или даже смерть. [50]

Серьезными вредителями садоводства являются пилильщики . Разные виды предпочитают разные растения-хозяева, часто специфичные для семейства или рода хозяев. Например, личинки ирисового пилильщика , появляющиеся летом, могут быстро уничтожить листья ирисов , включая желтый флаг и другие пресноводные виды. [69] Точно так же розовые пилильщики Arge pagana и A. ochropus дефолируют кусты роз. [70]

Гигантская древесная оса или рогохвост, Urocerus gigas , имеет длинный яйцеклад, который благодаря своей черно-желтой окраске делает его хорошим имитатором шершня . Несмотря на тревожный внешний вид, насекомое не может ужалить. [71] Яйца откладываются в древесине хвойных пород , таких как пихта Дугласа , сосна, ель и лиственница . Личинки проедают ходы в древесине, нанося экономический ущерб. [72]

Можно принять альтернативные меры борьбы с пилильщиками. Механические методы включают удаление личинок с деревьев и их уничтожение путем раздавливания или опускания в кипящую воду или керосин , хотя на плантациях это непрактично. Хищников также можно использовать для уничтожения личинок, а также паразитов, которые ранее использовались в программах борьбы. [50] [64] Небольшие деревья можно опрыскивать рядом химикатов, включая малдисон , диметоат и карбарил , если удаление личинок с деревьев недостаточно эффективно. [50]

Рекомендации

  1. ^ аб Герштекер, CEA (1867). «Ueber die Gattung Oxybelus Latr. und die bei Berlin vorkommenden Arten derselben». Zeitschrift für die Gesammten Naturwissenschaften (на немецком языке). 30 (7): 1–144.
  2. ^ аб Агиар, AP; Динс, Арканзас; Энгель, М.С.; Форшадж, М.; Хубер, Дж. Т.; Дженнингс, Дж. Т.; Джонсон, Северная Каролина; Лелей, А.С.; Лонгино, Джей Ти; Лорманн, В.; Мико, И.; Оль, М.; Расмуссен, К.; Тагер, А.; Ю, ДСК (2013). «Отряд перепончатокрылых. В: Чжан, З.-К. (ред.) Биоразнообразие животных: обзор классификации более высокого уровня и обзор таксономического богатства». Зоотакса . 3703 (1): 51–62. дои : 10.11646/zootaxa.3703.1.12 . ПМИД  26146682.
  3. ^ Джервис, Марк; Вильгельмсен, Ларс (2000). «Эволюция ротового аппарата у взрослых базальных, симфитановых и перепончатокрылых линий». Биологический журнал Линнеевского общества . 70 : 121–146. дои : 10.1111/j.1095-8312.2000.tb00204.x .
  4. ^ "Симфита". Мерриам-Вебстер . Проверено 2 декабря 2016 г.
  5. ^ abc Австралийский музей (20 октября 2009 г.). «Виды животных: пилильщики» . Проверено 11 августа 2015 г.
  6. ^ "Пилильщик". Интернет-словарь Мерриам-Вебстера . Проверено 29 ноября 2016 г.
  7. ^ Горд, Г.; Хедрик, Д.Х. (2011). Энтомологический словарь (2-е изд.). Уоллингфорд: CABI. п. 1344. ИСБН 978-1-84593-542-9.
  8. ^ Карус, СП; Герштекер, CEA (1863 г.). Handbuch der Zoologie: bd. Членистоногие, медведки. фон А. Герштекер. Raderthiere, würmer, иглокожие, кишечнополостные и простейшие, медведи. фон Дж. Виктор Карус. 1863 г. (на немецком языке). Лейпциг, Германия: Энгельманн. п. 189. дои :10.5962/bhl.title.1399. ОСЛК  2962429.
  9. ^ Даллас, Вашингтон (1867). Насекомые В: Гюнтер, ACLG Зоологические записи: насекомые, тома 3–4. Лондон, Великобритания: Джон ван Ворст. п. 307. ОСЛК  6344527.
  10. ^ ab Goulet & Huber 1993, с. 5.
  11. ^ abc Шарки, MJ (2007). «Филогения и классификация перепончатокрылых» (PDF) . Зоотакса . 1668 : 521–548. дои : 10.11646/zootaxa.1668.1.25.
  12. ^ abc Мао, М.; Гибсон, Т.; Даутон, М. (2015). «Филогения высокого уровня перепончатокрылых, выведенная на основе митохондриальных геномов». Молекулярная филогенетика и эволюция . 84 : 34–43. doi :10.1016/j.ympev.2014.12.009. ПМИД  25542648.
  13. ^ Шарки, MJ; Карпентер, Дж. М.; Вильгельмсен, Л.; Херати, Дж.; Лильеблад, Дж.; Даулинг, ПНГ; Шульмейстер, С.; Мюррей, Д.; Динс, Арканзас; Ронквист, Ф.; Крогманн, Л.; Уиллер, WC (2012). «Филогенетические взаимоотношения между надсемействами перепончатокрылых». Кладистика . 28 (1): 80–112. CiteSeerX 10.1.1.721.8852 . дои : 10.1111/j.1096-0031.2011.00366.x. PMID  34861753. S2CID  33628659. 
  14. ^ аб Сонг, С.-Н.; Тан, П.; Вэй, С.-Дж.; Чен, Х.-Х. (2016). «Сравнительный и филогенетический анализ митохондриальных геномов базальных перепончатокрылых». Научные отчеты . 6 : 20972. Бибкод : 2016NatSR...620972S. дои : 10.1038/srep20972. ПМЦ 4754708 . ПМИД  26879745. 
  15. ^ Хенниг, В. (1969). Die Stammesgeschichte der Insekten . Франкфурт: Вальдемар Крамер. С. 291, 359. ASIN  B0000BRK5P. ОСЛК  1612960.
  16. ^ Германн, Генри Р. (1979). Социальные насекомые . Том. 1. Оксфорд: Elsevier Science. п. 85. ИСБН 978-0-323-14979-2.
  17. ^ Энгель, М.С. (2005). «Новый пилильщик из триаса Квинсленда (Hymenoptera: Xyelidae)». Мемуары Квинслендского музея . 51 (2): 558.
  18. ^ Ван, М.; Расиницын А.П.; Рен, Донг (2014). «Два новых ископаемых пилильщика (Hymenoptera, Xyelidae, Xyelinae) из средней юры Китая». Акта Геологика Синика . 88 (4): 1027–1033. дои : 10.1111/1755-6724.12269. S2CID  129371522.
  19. ^ Ван, М.; Гао, Т.; Ши, К.; Расиницын А.П.; Рен, Д. (2016). «Разнообразие и филогения мезозойских Symphyta (Hymenoptera) из Северо-Восточного Китая». Акта Геологика Синика . 90 (1): 376–377. дои : 10.1111/1755-6724.12662. S2CID  87932664.
  20. ^ Расницын, АП (2006). «Онтология эволюции и методология систематики». Палеонтологический журнал . 40 (С6): С679–С737. дои : 10.1134/S003103010612001X. S2CID  15668901.
  21. ^ Шульмейстер, С. (2003). «Одновременный анализ базальных перепончатокрылых (Insecta) с введением анализа чувствительности с надежным выбором». Биологический журнал Линнеевского общества . 79 (2): 245–275. дои : 10.1046/j.1095-8312.2003.00233.x .
  22. ^ Шульмейстер, С. «Симфита». Архивировано из оригинала 21 июня 2010 года . Проверено 28 ноября 2016 г.
  23. ^ ab Capinera 2008, стр. 3250–3252.
  24. ^ Тэгер, А.; Бланк, С.М.; Листон, А. (2010). «Всемирный каталог симфитов (Hymenoptera)». Зоотакса . 2580 : 1–1064. дои : 10.11646/zootaxa.2580.1.1. ISSN  1175-5334.
  25. ^ Скварла, МЮ; Смит, доктор медицинских наук; Фишер, DM; Даулинг, APG (2016). «Наземные членистоногие Стил-Крик, Нэшнл-Ривер Буффало, Арканзас. II. Пилильщики (Insecta: Hymenoptera: «Symphyta»)». Журнал данных по биоразнообразию . 4 (4): е8830. дои : 10.3897/BDJ.4.e8830 . ПМЦ 4867044 . ПМИД  27222635. 
  26. ^ Тэгер, А.; Бланк, С.М. (1996). «Комментарий к таксономии Symphyta (Hymenoptera): Vorarbeiten zu einem Katalog der Pflanzenwespen, Teil 1». Beiträge zur Entomologie (на немецком языке). 46 (2): 251–275.
  27. ^ Расницын, А.П. (1988). «Очерк эволюции перепончатокрылых насекомых (отряд Vespida)». Восточные насекомые . 22 : 115–145. дои : 10.1080/00305316.1988.11835485.
  28. ^ Даутон, М.; Остин, AD (1994). «Молекулярная филогения отряда насекомых Hymenoptera: апокритовые отношения». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 91 (21): 9911–9915. Бибкод : 1994PNAS...91.9911D. дои : 10.1073/pnas.91.21.9911 . ПМК 44927 . ПМИД  7937916. 
  29. ^ Гуле и Хубер 1993, с. 104.
  30. ^ Гуле и Хубер 1993, стр. 5–6.
  31. ^ abcdefgh Бертон, М.; Бертон, Р. (2002). Международная энциклопедия дикой природы . Том. 16 (3-е изд.). Тэрритаун, Нью-Йорк: Маршалл Кавендиш. стр. 2240–2241. ISBN 978-0-7614-7282-7.
  32. ^ ab Goulet & Huber 1993, с. 6.
  33. ^ Гао, Т.; Ши, К.; Расницын А.П.; Рен, Д.; Лаудет, В. (2013). «Hoplitolyda duolunica gen. et sp. nov. (Insecta, Hymenoptera, Praesiricidae), крупнейший на сегодняшний день пилильщик из мезозоя Китая». ПЛОС ОДИН . 8 (5): е62420. Бибкод : 2013PLoSO...862420G. дои : 10.1371/journal.pone.0062420 . ПМЦ 3643952 . ПМИД  23671596. 
  34. ^ Бенсон, РБ (1952). Справочники по идентификации британских насекомых: VI Hymenoptera 2 Symphyta, раздел (b) (PDF) . Лондон: Лондонское королевское энтомологическое общество. п. 51. OCLC  429798429. Архивировано из оригинала (PDF) 24 сентября 2015 года.
  35. ^ Росс 1937, с. 11.
  36. ^ Росс 1937, с. 9.
  37. ^ аб Росс 1937, с. 10.
  38. ^ Росс 1937, с. 21.
  39. ^ Росс 1937, с. 13.
  40. ^ Росс 1937, стр. 22–29.
  41. ^ Росс 1937, с. 27.
  42. ^ Адамс, К.; Рано, М.; Брук, Дж.; Бэмфорд, К. (2014). Принципы садоводства: уровень 2 . Нью-Йорк, Нью-Йорк: Рутледж. п. 18. ISBN 978-1-317-93777-7.
  43. ^ Росс 1937, с. 29.
  44. ^ Луни, К.; Смит, доктор медицинских наук; Коллман, С.Дж.; Лангор, Д.В.; Петерсон, Массачусетс (2016). «Пилильщики (Hymenoptera, Symphyta), недавно зарегистрированные в штате Вашингтон». Журнал исследований перепончатокрылых . 49 : 129–159. дои : 10.3897/JHR.49.7104 .
  45. ^ Розенталь, Джорджия; Беренбаум, MR (1991). Травоядные животные: их взаимодействие с вторичными метаболитами растений (2-е изд.). Оксфорд: Elsevier Science. п. 190. ИСБН 978-0-323-13940-3.
  46. ^ ab «Пилильщики (Tenthredinoidae)». Би-би-си. 2014 . Проверено 11 августа 2015 г.
  47. ^ Бандейли, Б.; Мюллер, К. (2009). «Фоливори против флоривори - адаптивность цветочного питания». Naturwissenschaften . 97 (1): 79–88. Бибкод : 2010NW.....97...79B. дои : 10.1007/s00114-009-0615-9. PMID  19826770. S2CID  25877174.
  48. ^ аб Кляйнтьес, ПК; Дальстен, Д.Л. (1994). «Собирательное поведение и рацион птенцов каштановых синиц в сосне Монтерей» (PDF) . Кондор . 96 (3): 647–653. дои : 10.2307/1369468. JSTOR  1369468.
  49. ^ Камминс, С.; О'Халлоран, Дж. (2002). «Оценка рациона птенцов чеканов с использованием композиционного анализа: в состав вошли жесткокрылые (жуки), перепончатокрылые (пилильщики, наездники, пчелы, осы и муравьи), наземные личинки (моль, пилильщик и жук) и паукообразные (пауки и сенокосцы). 81% рациона птенцов чекана». Исследование птиц . 49 (2): 139–145. дои : 10.1080/00063650209461258. S2CID  86569805.
  50. ^ abcdefghijk Филлипс, К. (1992). «Спитфайры – пилильщики-дефолиаторы» (PDF) . Департамент первичной промышленности и ресурсов . Правительство Южной Австралии. Архивировано из оригинала (PDF) 6 апреля 2015 года . Проверено 11 августа 2015 г.
  51. ^ Кэмпбелл, Л.Х.; Эйвери, Мичиган; Дональд, П.; Эванс, AD; Зеленый, РЕ; Уилсон, доктор медицинских наук (1997). Обзор косвенного воздействия пестицидов на птиц (PDF) (отчет). Питерборо, Великобритания: Объединенный комитет по охране природы, отчет. № 227. с. 27. ISSN  0963-8091.
  52. ^ Брикл, Северо-Запад; Харпер, DGC (1999). «Рацион птенца кукурузной овсянки Miliaria calandra на юге Англии, исследованный с помощью анализа состава фекалий». Исследование птиц . 46 (3): 319–329. дои : 10.1080/00063659909461145 .
  53. ^ Старлинг-Вестерберг, А. (2001). «Использование среды обитания и рацион тетерева Tetrao tetrix на Пеннинских холмах северной Англии». Исследование птиц . 48 (1): 76–89. дои : 10.1080/00063650109461205 .
  54. ^ Кэйфорд, JT (1990). «Распространение и предпочтения среды обитания тетерева в коммерческих лесах Уэльса: последствия для сохранения и управления». Материалы Конгресса Международного союза биологов . 19 : 435–447.
  55. ^ Холлинг, CS (1959). «Компоненты хищничества, выявленные в результате исследования хищничества европейского соснового пилильщика мелкими млекопитающими» (PDF) . Канадский энтомолог . 91 (5): 293–320. дои : 10.4039/Ent91293-5. S2CID  53474917.
  56. ^ Мюллер, Кэролайн; Брейкфилд, премьер-министр (2003). «Анализ химической защиты личинок пилильщика: легкое кровотечение нацелено на хищных ос в конце лета». Журнал химической экологии . 29 (12): 2683–2694. doi :10.1023/B:JOEC.0000008012.73092.01. ISSN  1573-1561. PMID  14969355. S2CID  23689052.
  57. ^ Петре, Калифорния; Детрен, К.; Боэве, Ж.-Л. (2007). «Механизмы защиты от хищников у личинок пилильщиков Arge (Hymenoptera, Argidae)». Журнал физиологии насекомых . 53 (7): 668–675. doi : 10.1016/j.jinsphys.2007.04.007. hdl : 2268/151323 . ПМИД  17540402.
  58. ^ Филлипс, Чарлма (декабрь 1992 г.). «Спитфайры - пилильщики-дефолиаторы». ПИРСА. Архивировано из оригинала 6 ноября 2009 года . Проверено 10 апреля 2010 г.
  59. ^ Хейрстон, Нью-Йорк (1989). Экологические эксперименты: цель, план и проведение . Кембридж, Массачусетс: Издательство Кембриджского университета. п. 96. ИСБН 978-0-521-34692-4.
  60. ^ abcde Capinera 2008, с. 1827.
  61. ^ Сельское хозяйство Альберты (1988). Руководство по защите растений в Альберте. Том. 2. Альберта: Университет Альберты. п. 73.
  62. ^ Нельсон, Вашингтон; Фарстад, CW (2012). «Биология Bracon cephi (Gahan) (Hymenoptera: Braconidae), важного местного паразита пшеничного стеблевого пилильщика Cephus cinctus Nort. (Hymenoptera: Cephidae) в Западной Канаде». Канадский энтомолог . 85 (3): 103–107. дои : 10.4039/Ent85103-3. S2CID  85132364.
  63. ^ Капинера 2008, с. 1827–1828.
  64. ^ ab Capinera 2008, с. 1828.
  65. ^ Моррис, KRS; Кэмерон, Э.; Джепсон, ВФ (1937). «Насекомые-паразиты елового пилильщика ( Diprion polytomum , Htg.) в Европе». Бюллетень энтомологических исследований . 28 (3): 341–393. дои : 10.1017/S0007485300038840.
  66. ^ Хартман, младший; Пироне, ТП; Салл, Массачусетс (2000). Уход за деревьями Пироне (7-е изд.). Нью-Йорк, Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. стр. 235. ISBN 978-0-19-802817-8.
  67. ^ Мюллер, К.; Баркер, А.; Боэве, Ж.-Л.; Де Йонг, PW; Де Вос, Х.; Брейкфилд, премьер-министр (2004). «Филогеография двух партеногенетических видов пилильщиков (Hymenoptera: Tenthredinidae): связь генетической дифференциации популяций с распространением растений-хозяев». Биологический журнал Линнеевского общества . 83 (2): 219–227. дои : 10.1111/j.1095-8312.2004.00383.x .
  68. ↑ Крокене, Паал (6 декабря 2014 г.). «Обыкновенный сосновый пилильщик – беспокойный родственник». Наука Северных стран. Архивировано из оригинала 29 ноября 2016 года . Проверено 28 ноября 2016 г.
  69. ^ "Ирисовый пилильщик". Королевское садоводческое общество . Проверено 28 ноября 2016 г.
  70. ^ "Большой розовый пилильщик" . Королевское садоводческое общество . Проверено 28 ноября 2016 г.
  71. ^ "Великие деревянные осы". Британское сафари . Проверено 28 ноября 2016 г.
  72. ^ "Гигантская древесная оса". Массачусетс представил проект по борьбе с вредителями . Проверено 28 ноября 2016 г.

Библиография

дальнейшее чтение

Внешние ссылки

Общий

Таксономия