stringtranslate.com

Scansoriopterygidae

Scansoriopterygidae (что означает «лазающие крылья») — вымершее семейство лазающих и планирующих динозавров- манирапторов . Scansoriopterygidae известны по пяти хорошо сохранившимся окаменелостям , представляющим четыре вида, обнаруженным в ископаемых слоях формации Тяоцзишань (датируемых средним-поздним юрским периодом ) в провинциях Ляонин и Хэбэй , Китай .

Scansoriopteryx heilmanni (и его вероятный синоним Epidendrosaurus ninchengensis ) был первым нептичьим динозавром, который имел четкие адаптации к древесному или полудревесному образу жизни — вероятно, они проводили большую часть своего времени на деревьях. Оба образца показали черты, указывающие на то, что они были молодыми особями, что затруднило определение их точной связи с другими нептичьими динозаврами и птицами . Только после описания Epidexipteryx hui в 2008 году был известен полувзрослый образец. В 2015 году открытие взрослого образца, принадлежащего к виду Yi qi, показало, что scansoriopterygids были не только альпинистами, но и имели адаптации, которые могли использоваться для планирующего полета. Недавно обнаруженный (в 2019 году) Ambopteryx также подтверждает это. Ранее описанная Pedopenna также может быть членом этой клады. [1]

Описание

Размеры Yi qi (зеленый), Epidexipteryx hui (оранжевый) и Scansoriopteryx heilmanni (красный) по сравнению с человеком.

Scansoriopterygids являются одними из самых маленьких известных нептичьих динозавров. Молодые особи Scansoriopteryx имеют размер воробья [2] , около 16 см (6,3 дюйма) в длину, в то время как полувзрослый экземпляр Epidexipteryx имеет размер голубя , около 25 см (9,8 дюйма) в длину (не включая хвостовые перья). [3]

Scansoriopterygids отличаются от других динозавров-теропод отчасти своими чрезвычайно длинными третьими пальцами, которые были длиннее первого и второго пальцев руки. У всех других известных теропод второй палец был самым длинным. По крайней мере, два вида, Yi и Ambopteryx , также имели длинную «стилевидную» кость, растущую из запястья, которая вместе с третьим пальцем помогала поддерживать перепонку крыла, похожую на перепонку летучей мыши, используемую для планирования. Такое использование длинного пальца для поддержки перепонки крыла только внешне похоже на расположение крыльев у птерозавров , хотя физически оно больше похоже на крыло летучей мыши. [4]

Другие общие черты внутри группы включают короткие и высокие черепа с опущенными нижними челюстями и большими передними зубами, а также длинные руки. Длина хвоста, однако, значительно различалась среди скансориоптеригид. У Epidexipteryx был короткий хвост (70% длины туловища), закрепляющий длинные хвостовые перья, в то время как у Scansoriopteryx был очень длинный хвост (более чем в три раза длиннее туловища) с коротким пучком перьев на кончике. Все три описанных образца скансорипттеригид сохранили окаменелые следы перьев, покрывавших их тела. [2] [5] [6]

Классификация

Scansoriopterygidae был создан как таксон на уровне семейства Стивеном Черкасом и Юанем Чунси в 2002 году. Некоторые ученые, такие как Пол Серено , изначально считали эту концепцию излишней, поскольку группа изначально была монотипной, содержащей только один род и вид Scansoriopteryx heilmanni . Кроме того, у группы не было филогенетического определения. [7] Однако в 2008 году Чжан и др. сообщили о другом скансориоптеригиде, Epidexipteryx , и определили Scansoriopterygidae как кладу , включающую самого последнего общего предка Epidexipteryx и Epidendrosaurus (= Scansoriopteryx ) плюс всех его потомков. [6]

Точное таксономическое размещение этой группы изначально было неопределенным и спорным. При описании первого достоверно опубликованного образца в 2002 году ( Scansoriopteryx heilmanni ), Черкас и Юань предположили, что различные примитивные черты скелета (включая примитивную лобковую кость «ящероподобного» типа и примитивный тазобедренный сустав) показали, что скансориоптеригиды, наряду с другими манирапторанами и птицами, отделились от других теропод очень рано в эволюции динозавров. [5] Однако эта интерпретация не была принята большинством других исследователей. В кладистическом анализе взаимоотношений среди целурозавров 2007 года Фил Сентер обнаружил, что Scansoriopteryx является членом клады Avialae . [8] Эта точка зрения была поддержана вторым филогенетическим анализом, проведенным Чжаном и др. в 2008 году.

Последующий филогенетический анализ, проведенный Аньолином и Новасом (2011), выделил скансориоптеригидов не как авиалов, а как базальных членов клады Paraves, оставшихся в неразрешенной политомии с альваресзавридами и кладой Eumaniraptora (включающей авиалов и дейнонихозавров ) [9] .

Тернер, Маковицки и Норелл (2012) включили только Epidexipteryx hui в свой первичный филогенетический анализ, поскольку известен взрослый экземпляр этого вида; что касается Scansoriopteryx / Epidendrosaurus , авторы были обеспокоены тем, что включение его в первичный анализ будет проблематичным, поскольку он известен только по молодым образцам, которые «не обязательно сохраняют всю взрослую морфологию, необходимую для точного размещения таксона филогенетически» (Тернер, Маковицки и Норелл 2012, стр. 89). Epidexipteryx был восстановлен как базальный паравиан, который не принадлежал к Eumaniraptora. Авторы отметили, что его филогенетическое положение нестабильно; ограничение Epidexipteryx hui как базального авиалана потребовало двух дополнительных шагов по сравнению с самым экономным решением, в то время как ограничение его как базального члена Oviraptorosauria потребовало только одного дополнительного шага. Отдельный разведывательный анализ включал Scansoriopteryx / Epidendrosaurus , который был восстановлен как базальный член Avialae; авторы отметили, что он не входил в клад с Epidexipteryx , который оставался вне Eumaniraptora. Ограничение монофилии Scansoriopterygidae потребовало четырех дополнительных шагов и переместило Epidexipteryx в Avialae. [10]

Монофилетический Scansoriopterygidae был восстановлен Годфруа и др. (2013); авторы обнаружили, что скансориоптеригиды являются базальными членами Paraves и сестринской группой для клады, содержащей Avialae и Deinonychosauria. [11] Агнолин и Новас (2013) восстановили скансориоптеригид как непаравианских манирапторов и сестринскую группу для Oviraptorosauria. [12] Брусатте и др. (2014) также обнаружили, что Epidexipteryx является базальным овирапторозавром наряду с Pedopenna . [13] Байесовский анализ Кау (2018) снова поместил скансориоптеригидов в Oviraptorosauria, в то время как анализ экономии поместил их в основание Avialae и включил Xiaotingia в Scansoriopterygidae как сестринское животное остальной части группы. [14] Питтман и др . (2020) снова обнаружили, что скансориоптеригиды являются базальными овирапторозаврами. [15]

Кладограмма ниже соответствует результатам филогенетического исследования Лефевра и др. , 2014: [16]

Соркин (2021) утверждает, что скансориоптеригиды предоставляют доказательства того, что все пеннарапторы произошли от сканирующих планирующих предков. [17]

Происхождение и палеоэкология

Ископаемые останки Epidexipteryx , Scansoriopteryx и Yi были обнаружены в формации Тяоцзишань на северо-востоке Китая, а первые два были специально найдены в пластах Даохугоу . Исследование, опубликованное в 2008 году, уточнило возможный возрастной диапазон этой формации, обнаружив, что нижняя граница Тяоцзишань образовалась 165 млн лет назад, а верхняя граница — где-то между 156 и 153 млн лет назад. [18]

Известные скансориоптеригиды биоты Даохугоу населяли влажный, умеренный лес, состоящий из множества доисторических деревьев, включая виды гинкго и хвойных . В нижнем ярусе доминировали такие растения, как плауны , хвощи , саговники и папоротники . [19]

Скансориоптеригиды жили рядом с синапсидами , такими как водный Castorocauda , ​​древесный планирующий млекопитающий Volaticotherium и различные типы планирующих харамиид , рамфоринхоидные птерозавры Jeholopterus и Pterorhynchus , а также с разнообразными насекомыми (включая поденок и жуков ) и несколькими видами саламандр . [20] [21]

Палеобиология

Восстановление жизни И Ци в его среде обитания

Скалолазание

В первоначальных описаниях первых двух образцов скансориоптеригид ученые, изучавшие этих животных, использовали несколько линий доказательств, чтобы утверждать, что они были древесными (лазали по деревьям) и первыми известными нептичьими динозаврами с явными приспособлениями для лазания.

Чжан и его коллеги считали Scansoriopteryx древесным животным на основании удлиненной природы руки и специализации ноги. Эти авторы утверждали, что длинная рука и сильно изогнутые когти были приспособлениями для лазания и передвижения по ветвям деревьев. Они рассматривали это как раннюю стадию эволюции крыла птицы, заявляя, что передние конечности стали хорошо развитыми для лазания, и что это развитие позже привело к эволюции крыла, способного летать. Они утверждали, что длинные, хватательные руки больше подходят для лазания, чем для полета, поскольку у большинства летающих птиц руки относительно короткие. Чжан и его коллеги также отметили, что стопа Scansoriopteryx уникальна среди нептичьих теропод; в то время как Scansoriopteryx не сохраняет перевернутый большой палец (обращенный назад палец, наблюдаемый у современных птиц, сидящих на сидении), его стопа была очень похожа по строению на примитивные птицы, сидящие на сидении, такие как Cathayornis и Longipteryx . Авторы утверждают, что эти адаптации для хватательной способности всех четырех конечностей делают вероятным, что Scansoriopteryx проводил значительную часть времени, живя на деревьях. [2]

Описывая Scansoriopteryx , Черкас и Юань также описали доказательства древесного образа жизни. Они отметили, что, в отличие от всех современных птенцов птиц, передние конечности Scansoriopteryx длиннее задних. Авторы утверждали, что эта аномалия указывает на то, что передние конечности играли важную роль в передвижении даже на чрезвычайно ранней стадии развития. У Scansoriopteryx лучше сохранилась стопа, чем у типа Epidendrosaurus , и авторы интерпретировали большой палец как перевернутый, состояние направленного назад пальца ноги широко распространено среди современных древесных птиц. Кроме того, авторы указали на жесткий хвост Scansoriopteryx как на приспособление для лазания по деревьям. Хвост мог использоваться в качестве опоры, во многом как хвосты современных дятлов . Сравнение с руками современных лазающих видов с удлиненными третьими пальцами, такими как игуановые ящерицы, также подтверждает гипотезу лазания по деревьям. Действительно, руки Scansoriopteryx гораздо лучше приспособлены к лазанию, чем у современных лазающих по деревьям детенышей гоацина . [ 5]

Перья

Оба молодых образца скансориоптеригид сохранили отпечатки простых, похожих на пух перьев, особенно вокруг кисти и руки. Более длинные перья в этой области заставили Черкаса и Юаня предположить, что у взрослых скансориоптеригид могли быть достаточно хорошо развитые перья крыльев, которые могли бы помочь в прыжках или рудиментарном планировании, хотя они исключили возможность того, что скансориоптеригиды могли достичь мощного полета. Как и у других манирапторов , у скансориоптеригидов была полулунная запястная кость (кость запястья в форме полумесяца), которая позволяла руке совершать сгибательные движения, подобные птичьим. Даже если мощный полет был невозможен, это движение могло способствовать маневренности при прыжках с ветки на ветку. [5]

У взрослого экземпляра Epidexipteryx не сохранилось перьев вокруг передних конечностей, но сохранились простые перья на теле и длинные лентовидные перья на хвосте. Хвостовые перья, вероятно, используемые для демонстрации, состояли из центрального стержня (рахиса) и неразветвленного опахала (в отличие от опахал современных перьев, которые разбиты на более мелкие нити или бородки). [6]

Yi также сохраняет перья. Они, в частности, очень просты для члена Pennaraptora (клада, членами которого обычно считаются скансориоптеригиды), будучи «похожими на кисть», с длинными основаниями, похожими на перья, увенчанными брызгами более тонких нитей. Перья покрывали большую часть тела, начинаясь около кончика морды. Перья на голове и шее были длинными и образовывали толстый слой, а перья на теле были еще длиннее и плотнее, что затрудняло для ученых изучение их подробной структуры.

Скользящие мембраны

По крайней мере, два вида, Yi qi и Ambopteryx longibrachium , развили патагий , поддерживая его удлиненным третьим пальцем, а также уникальной стилоидной костью запястья, родственной аналогичным структурам у белок-летяг , летучих мышей , птерозавров и аномалюров . Хотя пропатагии известны у птиц и подобных динозавров, скансориоптеригиды были единственными известными динозаврами, у которых развились настоящие перепончатые крылья, в первую очередь из-за наличия уже довольно развитых перьев. [4] [22] [23] [24]

До открытия Yi итальянский палеонтолог Андреа Кау неофициально предположил, что мембраны могли присутствовать у Scansoriopteryx , поддерживаемые его удлиненным третьим пальцем, из-за их сходства с пальцами крыльев птерозавров [25] , гипотезу, которую он позже также применил к Epidexipteryx [26] .

Ссылки

  1. ^ Хартман, Скотт; Мортимер, Микки; Валь, Уильям Р.; Ломакс, Дин Р.; Липпинкотт, Джессика; Лавлейс, Дэвид М. (2019). «Новый паравианский динозавр из поздней юры Северной Америки подтверждает позднее приобретение птичьего полета». PeerJ. 7: e7247. doi:10.7717/peerj.7247. PMC 6626525. PMID  31333906.
  2. ^ abc Zhang F.; Zhou Z.; Xu X.; Wang X. (2002). «Молодой целурозавровый теропод из Китая указывает на древесные привычки». Naturwissenschaften . 89 (9): 394–398. Bibcode :2002NW.....89..394Z. doi :10.1007/s00114-002-0353-8. PMID  12435090. S2CID  556221.
  3. ^ Чжан, Ф.; Чжоу, З.; Сюй, Х.; Ван, Х.; Салливан, К. (2008). «Странный юрский манираптор из Китая с удлиненными лентовидными перьями», Дополнительная информация». Nature . 455 (7216): 1105–8. doi :10.1038/nature07447. PMID  18948955. S2CID  4362560.
  4. ^ ab Xu, X.; Zheng, X.; Sullivan, C.; Wang, X.; Xing, L.; Wang, Y.; Zhang, X.; o'Connor, JK; Zhang, F.; Pan, Y. (2015). «Странный юрский манирапторовый теропод с сохранившимися свидетельствами перепончатых крыльев». Nature . 521 (7550): 70–3. Bibcode :2015Natur.521...70X. doi :10.1038/nature14423. PMID  25924069. S2CID  205243599.
  5. ^ abcd Czerkas, SA, и Yuan, C. (2002). "Древесный манираптор из северо-восточного Китая". С. 63-95 в Czerkas, SJ (ред.), Пернатые динозавры и происхождение полета. Журнал музея динозавров 1. Музей динозавров, Блендинг, США Сокращенная версия PDF
  6. ^ abc Чжан, Ф.; Чжоу, З.; Сюй, Х.; Ван, Х.; Салливан, К. (2008). «Странный юрский манираптор из Китая с удлиненными лентовидными перьями» (PDF) . Nature . 455 (7216): 1105–1108. doi : 10.1038/npre.2008.2326.1 . PMID  18948955.
  7. ^ Sereno, PC (2005). "Scansoriopterygidae Архивировано 27.01.2008 в Wayback Machine ". Stem Archosauria—TaxonSearch [версия 1.0, 7 ноября 2005 г.]
  8. ^ Сентер, П. (2007). «Новый взгляд на филогению целурозавров (динозавров: тероподы)». Журнал систематической палеонтологии . 5 (4): 429–463. doi :10.1017/S1477201907002143. S2CID  83726237.
  9. ^ Аньолин, Федерико Л.; Новас, Фернандо Э. (2011). «Уненлагиидные тероподы: являются ли они представителями Dromaeosauridae (Theropoda, Maniraptora)?». Анаис да Академия Бразилиа де Сиенсиас . 83 (1): 117–162. дои : 10.1590/S0001-37652011000100008 . ПМИД  21437379.
  10. ^ Алан Гамильтон Тернер, Питер Дж. Маковицки и Марк Норелл (2012). «Обзор систематики дромеозаврид и филогении паравий». Бюллетень Американского музея естественной истории . 371 : 1–206. doi : 10.1206/748.1. hdl : 2246/6352. S2CID  83572446.
  11. ^ Паскаль Годфруа , Хелена Демюйнк, Гарет Дайк, Донгю Ху, Франсуа Эскуилье и Филипп Клэйс (2013). «Редуцированное оперение и способность к полету нового юрского паравианского теропода из Китая». Nature Communications . 4 : Номер статьи 1394. Bibcode : 2013NatCo...4.1394G. doi : 10.1038/ncomms2389 . PMID  23340434.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  12. ^ Федерико Л. Аньолин и Фернандо Э. Новас (2013). Предки птиц. Обзор филогенетических отношений теропод Unenlagiidae, Microraptoria, Anchiornis и Scansoriopterygidae . SpringerBriefs in Earth System Sciences. стр. 1–96. doi :10.1007/978-94-007-5637-3. ISBN 978-94-007-5636-6. S2CID  199493087.
  13. ^ Brusatte, Stephen L.; Lloyd, Graeme T.; Wang, Steve C.; Norell, Mark A. (2014-10-20). «Постепенная сборка плана строения тела птиц достигла кульминации в быстрых темпах эволюции в ходе перехода от динозавров к птицам». Current Biology . 24 (20): 2386–2392. doi : 10.1016/j.cub.2014.08.034 . ISSN  1879-0445. PMID  25264248.
  14. ^ Кау, А. (2018). «Сборка строения птичьего тела: процесс продолжительностью 160 миллионов лет». Боллеттино делла Сосьета Палеонтологическое Итальянское . 57 (1): 1–25. doi :10.4435/BSPI.2018.01. ISSN  0375-7633. S2CID  44078918.
  15. ^ Питтман, Майкл; Сюй, Син (август 2020 г.). «Pennaraptoran Theropod Dinosaurs Past Progress and New Frontiers». Бюллетень Американского музея естественной истории . 440 (1): 1–355. doi :10.1206/0003-0090.440.1.1. ISSN  0003-0090.
  16. ^ Лефевр, У.; Ху, Д.; Эскуилье, ФО; Дайк, Г.; Годфруа, П. (2014). «Новая длиннохвостая базальная птица из нижнего мела северо-восточного Китая». Биологический журнал Линнеевского общества . 113 (3): 790–804. doi : 10.1111/bij.12343 .
  17. ^ Соркин, Борис (2021-12-02). «Способность лазать и летать у Scansoriopterygidae и базальных Oviraptorosauria». Историческая биология . 33 (12): 3202–3214. doi :10.1080/08912963.2020.1855158. ISSN  0891-2963. S2CID  230540120.
  18. ^ Чжан, Х.; Ван, М.; Лю, С. (2008). «Ограничения возраста верхней границы вулканических пород формации Тяоцзишань в Западном Ляонине-Северном Хэбэе по данным датирования LA-ICP-MS». Chinese Science Bulletin . 53 (22): 3574–3584. Bibcode : 2008SciBu..53.3574Z. doi : 10.1007/s11434-008-0287-4.
  19. ^ Чжан К.; Ян Д.; Дун Р. (2006). «Первая муха-бекас (Diptera: Rhagionidae) из средней юры Внутренней Монголии, Китай». Zootaxa . 1134 : 51–57. doi :10.11646/zootaxa.1134.1.3.
  20. ^ Meng J.; Hu Y.; Li C.; Wang Y. (2006). «Фауна млекопитающих в биоте раннего мела Джехола: последствия для разнообразия и биологии мезозойских млекопитающих». Geological Journal . 41 (3–4): 439–463. doi :10.1002/gj.1054. S2CID  84397126.
  21. ^ Ван X.; Чжоу Z. (2006). «Сообщества птерозавров биоты Джехола и их значение для радиации птерозавров раннего мела». Geological Journal . 41 (3–4): 405–418. doi :10.1002/gj.1046. S2CID  131602205.
  22. ^ Йонг, Эд (29 апреля 2015 г.). «У китайского динозавра были крылья и перья, похожие на крылья летучей мыши». National Geographic . Архивировано из оригинала 23 ноября 2018 г.
  23. ^ Грешко, Михаил (8 мая 2019 г.). «Обнаружен новый вид динозавра с крыльями летучей мыши». National Geographic . Архивировано из оригинала 8 мая 2019 г.
  24. ^ Мин Ван; Цзинмай К. О'Коннор; Син Сюй; Чжунхэ Чжоу (2019). «Новый юрский скансориоптеригид и потеря перепончатых крыльев у динозавров-теропод». Nature. 569 (7755): 256–259. doi:10.1038/s41586-019-1137-z.
  25. ^ Кау, А (2008), Неделя супер-тероподов, часть 1: палеобиология скансориоптеригидов, больше, чем просто происхождение птиц!, Theropoda, октябрь 2008 г.
  26. ^ Кау, А (2012), ritorno del paraviano pterosauro-mimo?, Theropoda, июль 2012 г.