Noctiluca scintillans — морской вид динофлагеллят , который может существовать в зеленой или красной форме в зависимости от пигментации в его вакуолях . Его можно найти по всему миру , но его географическое распространение варьируется в зависимости от того, зеленый он или красный. Этот одноклеточный микроорганизм известен своей способностью к биолюминесценции , придавая воде яркое голубое свечение, видимое ночью. Однако цветение этого вида может быть причиной экологических опасностей , таких как токсичные красные приливы . Они также могут быть индикатором антропогенной эвтрофикации .
Название Noctiluca scintillans происходит от латинского Noctiluca , что означает «свет ночью» и scintillans , что означает «сияющий, испускающий вспышки света». [1]
Он был классифицирован с медузами до 1873 года, когда Эрнст Геккель решил переместить его в кристофлагелляты с динофлагеллятами . Это оставалось так до 1920 года, когда Чарльз Этвуд Кофоид наконец поместил его в порядок Noctilucales после определенных наблюдений. [2] Эта классификация все еще является предметом обсуждения сегодня, и связь Noctiluca с динофлагеллятами еще четко не продемонстрирована, поскольку результаты анализа все еще слишком изменчивы, чтобы утверждать единую классификацию. [3]
В настоящее время он является частью типа Myzozoa , одноклеточных жгутиконосцев. Затем он входит в класс Dinophyceae , имеющий два жгутика, отряд Noctilucales, ядро которого не является динокарионным у взрослых особей, и семейство Noctilucaceae , имеющее шаровидную форму со щупальцем . [ требуется ссылка ]
Noctiluca scintillans — одноклеточный сфероидальный организм длиной от 400 до 1500 мкм. Он движется по течению и не может плавать. [3] Тот факт, что он полупрозрачен, облегчает наблюдение. N. scintillans имеет длинное цитоплазматическое расширение, которое висит у основания глубокой бороздки, рядом с которой находится ядро . Другой отличительной чертой являются тонкие полоски, которые начинаются от центрального ядра и простираются к периферии клетки. Этот вид известен появлением синих вспышек во время ночных погружений. [1] N. scintillans не следует путать с Spatulodinium pseudonoctiluca , который является похожим, но более мелким видом (<200 микрометров). [1]
Существует 2 цвета N. scintillans . Это зависит от пигмента, присутствующего в вакуолях . Красная форма является гетеротрофной . Эта форма N. scintillans конкурирует с веслоногими рачками за питание фитопланктоном . Зеленая форма имеет внутри фотосинтетический симбионт, называемый Pedinomonas noctiluca , который обуславливает зеленый цвет. Она в основном автотрофна или даже фотоавтотрофна , если этот фотосинтетический симбионт в изобилии присутствует в клетках. [4] [5]
Noctiluca scintillans — это вид, способный управлять своей плавучестью, регулируя внутриклеточную концентрацию ионов. Чтобы подняться, концентрация калия увеличится, а чтобы упасть, он будет использовать более тяжелые элементы, такие как кальций или магний. [1]
N. scintillans занимает важное место в пелагической пищевой цепи. [1] На N. scintillans охотятся многие веслоногие рачки, такие как Calanus sp., Temora sp. и Acartia sp., щетинкочелюстные и гидромедузы . [6] Из-за их чрезмерного размножения они привлекают множество хищников из-за их очень плотных скоплений и частой биолюминесценции в этой фазе их жизни. [6]
Диета различается в зависимости от зеленой и красной формы. Зеленая форма действительно автотрофна, если симбионт Pedinomonas noctiluca в изобилии присутствует в ее вакуоли. В противном случае она гетеротрофна, как и красная форма. N. scintillans затем питается диатомовыми скоплениями, а также яйцами веслоногих рачков, личинками наупилляров и икрой рыб. [6]
N. scintillans может быть заражен Euduboscquella , внутриклеточным паразитом , который поражает в основном тинтиннид, но также и динофлагеллят. [ необходима цитата ]
Noctiluca scintillans — гетеротрофный динофлагеллят, вызывающий токсичные красные приливы . Чтобы объяснить жизненный цикл этого вида, нам нужно начать с трофонтов. Трофонты — это нерепродуктивная взрослая стадия жизни многих реснитчатых простейших . Они имеют форму баклажана с коркой, состоящей из двух отдельных слоев: внешнего студенистого слоя и плазматической мембраны . Как и все эукариоты , трофонт состоит из ядра, которое находится близко к цитостому, окруженному цитоплазмой , образующей цитоплазматический центр. [3]
Именно с гамонтами, так называются клетки во время гаметогенеза , происходит деление клеток . Эти гамонты производятся небольшой частью трофонтов, которые спонтанно инициируют гаметогенез. Во время этой трансформации клетка становится сферической и теряет некоторые органеллы, включая щупальце, а ядро перемещается чуть ниже поверхности клетки. [3]
Этот жизненный цикл продолжается двумя последовательными ядерными делениями, чтобы получить 4 ядра. Это деление создает выпуклости над поверхностью клетки. Затем следует континуум синхронных ядерных делений, в которых каждый «предшественник» соединен с другими тонкими нитями. По мере развития гаметогенеза происходит конденсация хромосом в различных ядерных делениях, что затемняет цвет клетки. В результате образуются четыре лепесткообразных кластера предшественников. [3]
Прародители предыдущей стадии трансформировались в зооспоры . На этом этапе они равномерно распределены в одной части клетки. В то же время, когда прародители созревают, два жгутика начинают развиваться и активно биться. Эти жгутики развиваются вне материнской клетки, а зрелые гаметы затем высвобождаются в окружающую среду. Когда они все появились, материнская клетка остается призрачной. [3]
Образованные два жгутика имеют разную длину и, следовательно, не выполняют одну и ту же функцию. Более длинный из двух используется для направления движения в морской воде, в то время как более короткий обеспечивает большую плавательную силу для активации движения. [3]
Эта стадия все еще остается весьма открытой для спекуляций. Кажется, что Noctiluca scintillans производит изогаметы , которые являются гаметами, которые сливаются вместе, образуя зиготу. Эта зигота затем имеет 4 жгутика и 2 ядра. Это означает, что вид на самом деле диплоиден, что отличает его от большинства динофлагеллятов, которые гаплоидны . [3]
В начале формирования трофонта число жгутиков уменьшается, и клетки становятся веретенообразными. В ходе дальнейшего развития они становятся более круглыми, и образуются два отдельных жгутика, один более длинный и один более короткий, и в конце концов остается только один. После этого становится различимым внешний слой и образуется корка. В результате получается миниатюрный трофонт со щупальцем, через которое он поглощает пищу с помощью вязких материалов, к которым прилипают водоросли. [3]
Благодаря своей высокой специфичности Noctiluca scintillans может увеличивать свою биомассу до 100 раз за одну неделю. [4]
Окружающая среда играет важную роль в распространении Noctiluca scintillans . Популяция варьируется в зависимости от солнечного света, течения, наличия питательных веществ (особенно нитрата, аммония и мочевины), солености воды, температуры и трофического стресса. Количество встречающихся также варьируется в зависимости от географии и соответствующего океана, хотя они присутствуют во всем мире. [4]
Noctiluca scintillans встречается в умеренных, субтропических и тропических водах. Он в изобилии встречается вблизи побережья; это неритический вид. [1] Он также в изобилии встречается вблизи устьев рек после сильных дождей. Они в основном встречаются в теплое время года, хотя их можно встретить круглый год. [1]
Экстремальные условия для этого вида составляют от 2 до 31 °C и от 17 до 45 psu ( практическая единица солености ). [4] Однако у каждой формы есть свои собственные предпочтения, а диапазоны температуры и солености, как правило, более ограничены.
Красная форма встречается в широком диапазоне температур: от 10 до 25 °C и в соленой среде. Она очень распространена в эвтрофных средах, где доминируют диатомовые водоросли, поскольку это ее любимый источник пищи. Зеленая форма более ограничена, с температурным диапазоном 25-30 °C. [5]
Noctiluca scintillans встречается от тропических океанов до северных морей. [3] Это космополитный вид, встречающийся во всех морях мира. [1]
Зелёная форма N. scintillans в основном встречается в тропических водах Юго-Восточной Азии, Бенгальском заливе , Аравийском море , Оманском заливе [7] и Красном море . [5] Красная форма более распространена и встречается в морях Центральной Америки , Европы , Чёрного моря , Восточной , Южной и Юго -Восточной Азии и Тасмановом море . Она также встречается на побережьях Южной Америки и в морях Западной Африки [7] .
Две формы пересекаются в западной, восточной и северной части Аравийского моря с сезонной разницей в численности. Зеленая форма встречается в холодных водах с зимним конвективным перемешиванием, тогда как красная форма встречается в более теплый летний сезон. [5]
Это было когда-то загадочным явлением, которое моряки и жители побережья называли «морским огнем» или «морским мерцанием». [8] Это преобразование химической энергии в световую энергию живым существом, которое затем излучает этот свет. Биолюминесценция отличается от флуоресценции и фосфоресценции, поскольку последние два требуют контакта со светом, чтобы вызвать явление. [9]
N. scintillans производит светящиеся вспышки, которые представляют собой биолюминесценцию, во время механического воздействия. Это явление можно наблюдать в волнующейся воде, например, когда лодки проходят мимо, вблизи берега на уровне волн или после волнения воды. [1] Биолюминесценция наиболее сильна во время пролиферации.
Именно реакция между люциферазой и люциферином вызывает излучение света. [1] Эта реакция была открыта лионским физиологом Рафаэлем Дюбуа в конце 19 века. Он назвал эти два вещества люциферазой, термолабильным ферментом, и люциферином, который сохраняется в горячей воде, но присутствует в организмах в ограниченных количествах. [10]
Люциферин соединяется с люциферазой , и они вступают в реакцию с кислородом, образуя окисленный комплекс. Затем люциферин испускает фотон . Конечно, сама реакция не так проста, у светлячков она также требует двух дополнительных кофакторов, АТФ и магния . Существует также несколько типов люциферина, и каждый из них связан с определенной люциферазой, что дает различные системы химических реакций. [10]
В случае Noctiluca scintillans химическая реакция происходит в органеллах, называемых сцинтиллонами. Это плотные пузырьки, которые в изобилии присутствуют на поверхности клетки в течение ночи и которые выводят вакуоль. [11]
Свет производится посредством механической стимуляции из-за напряжения сдвига . Деформация клеточной мембраны вызывает потенциал действия через мембрану вакуоли, вызванный ионами Ca2 +, высвобождаемыми из внутриклеточных хранилищ. Этот потенциал действия высвобождает приток протонов из вакуоли в сцинтиллу, понижая pH с 8 до 6. Это изменяет конформацию люциферазы, делая ее активной. Люциферин содержит связывающий белок , который предотвращает его самоокисление в щелочном pH. Он высвобождает его посредством конформационного изменения в кислом pH, активируя люциферин. Эта активация затем позволяет ферменту окислять люциферин до оксилюциферина. Именно эта молекула приводит к испусканию фотонов неизвестным процессом. [11]
Noctiluca scintillans — один из наиболее распространенных биолюминесцентных организмов в прибрежных районах мира, его биолюминесценция длится 80 мс. [8] В районах, где он распространен, его биолюминесценция действует как чувствительный экспрессивный признак и дает представление о его пространственном распределении. [4] Существует большая изменчивость в продолжительности биолюминесценции между видами, которая пока не объяснена. Но это может быть связано с количеством присутствующих сцинтилляций, объемом сцинтилляций, количеством доступного люциферина и количеством сцинтилляций, стимулированных притоком протонов, которое может приближаться к 5% для Noctiluca scintillans . [11]
На интенсивность биолюминесценции и даже на ее наличие влияют и другие явления. Прежде всего, было обнаружено, что она меняется в зависимости от циркадного ритма . Молекулы разрушаются на рассвете и начинают ресинтезироваться в сумерках. Их концентрация достигает пика в течение 4 часов ночи, когда она достигает 10-кратной дневной концентрации. [11] [6]
Интенсивность испускаемого света зависит от физиологического состояния клетки, а также от факторов окружающей среды. Интенсивность также зависит от количества света, полученного в течение предыдущего дня. Последнее явление обусловлено тем, что для видов, содержащих хлорофилл (например, зеленый род Noctiluca scintillans ), механизм биолюминесценции немного отличается и зависит от молекулы хлорофилла a . Таким образом, на биолюминесценцию влияют чувствительность клетки к стимуляции, специфическая реакция, время, физиология и факторы окружающей среды. [11]
N. scintillans менее подвержен хищникам, когда находится в этой «фазе» биолюминесценции, так что это может быть одной из функций биолюминесценции. Функция биолюминесценции пока не доказана, это всего лишь теоретическая концепция. Однако, похоже, она действует как защита от хищников, для кислорода, маскировки и соблазнения.
N. scintillans — не единственный вид, способный к биолюминесценции; Pyrocystis lunula , динобионт, или некоторые бактерии также способны к ней. [1]
Распространение N. scintillans может быть токсичным и связано с массовой гибелью рыб и морских беспозвоночных. Однако этот вид не вырабатывает токсины, которые часто являются причиной вредного воздействия этих приливов, когда они вызваны другими организмами. На самом деле, именно из-за накопления аммония в чрезмерных количествах и снижения растворенного кислорода в непосредственной экосистеме во время его распространения N. scintillans вреден для других видов рыб и беспозвоночных, которые испытывают высокую смертность. [1]
Когда концентрация особей превышает полтора миллиона на литр, вода становится розовой или оранжевой, отсюда и название явления красного прилива . В 1970 году были обнаружены концентрации 2 400 000 N. scintillans на литр. [1]
Это явление не всегда красное. Цвет зависит от пигмента в вакуоли организма и может быть зеленым. (есть рисунок в разделе морфология). [1]
Другие виды также могут вызывать красные приливы, например, виды динобионтов, которые являются одноклеточными организмами с 2 жгутиками. Необходимо проверить под микроскопом, действительно ли красный прилив вызван Noctiluca scintillans или нет. [1]
Noctiluca scintillans была впервые обнаружена в Аравийском море в 2000-х годах, согласно недавнему исследованию, которое также стало первым случаем, когда морская вода была недонасыщена кислородом. С тех пор зимние концентрации растворенного кислорода в верхней эвфотической зоне оставались низкими. Было показано, что вид лучше всего растет в среде с обильным светом (для зеленого рода), а при более низкой концентрации растворенного кислорода это увеличивает поглощение кислорода видом и еще больше снижает уровень кислорода. Это позволяет виду расти быстрее и, таким образом, создает волны зеленого цветения Noctiluca scintillans в Аравийском море каждую зиму. [12]
Таким образом, эвтрофикация воды напрямую не связана с Noctiluca scintillans , но тот факт, что концентрация растворенного кислорода уже немного низкая в период муссонов, показывает более последовательное развитие вида, что ухудшает ситуацию за счет увеличения потребления им кислорода и уменьшения количества доступного растворенного кислорода. Это уменьшение естественного растворенного кислорода на самом деле вызвано присутствием фитопланктона, принесенного гипоксическими водами Южного океана в период муссонов. На сегодняшний день это единственное объяснение появления вод с низким содержанием кислорода. [12]
Еще одна интересная деталь заключается в том, что Noctiluca scintillans производит большое количество фосфора и азота в своих выделениях. [4] Цветение этого вида часто связывают с массовой гибелью морских беспозвоночных и рыб, но на самом деле он не производит токсины, а накапливает смертельные количества аммония, которые затем выделяются в окружающую среду. Именно во время токсичных красных приливов красный род выделяет эти смертельные количества окружающим его животным. [5]
Коралловые рифы в последние десятилетия находятся в серьезном упадке. Согласно исследованию, проведенному в 2019 году в заливе Маннар (Южная Индия), гипоксические условия, вызванные цветением водорослей, вызывают массовую гибель коралловых рифов.
В этом исследовании показано, что Noctiluca scintillans вызывает гибель этих кораллов в значительной степени из-за чрезмерного роста, поскольку их размножение вызывает снижение растворенного кислорода на 2 мг/л. Это вызывает летальную гипоксию для кораллов рода Acropora, Montipora и Pocillopora. [13]
Еще многое предстоит сделать, чтобы найти способы решения этой проблемы, особенно для понимания точных механизмов взаимодействия. [13] Кораллы являются домом для 25% морской жизни Земли. Поэтому многое поставлено на карту в понимании этого. [14] [ нужен лучший источник ]
Явление биолюминесценции очень приятно наблюдать, но оно не встречается везде и в любое время. Прилагается календарь пикового изобилия в разных регионах мира и в разные месяцы года. [4]
