Почвенный семенной банк — это естественное хранилище семян , часто спящих, в почве большинства экосистем . [ 1] Изучение почвенных семенных банков началось в 1859 году, когда Чарльз Дарвин наблюдал появление всходов, используя образцы почвы со дна озера. Первая научная работа по этой теме была опубликована в 1882 году и сообщала о наличии семян на разной глубине почвы. [2] Семенные банки сорняков интенсивно изучались в сельскохозяйственной науке из-за их важного экономического воздействия; другие области, интересующиеся почвенными семенными банками, включают лесовозобновление и восстановительную экологию .
Генри Дэвид Торо писал, что современное народное поверье, объясняющее последовательность вырубленного леса, особенно деревьев, отличающихся по виду от вырубленных деревьев, заключается в том, что семена либо спонтанно зарождаются в почве, либо прорастают после многовекового покоя. Однако он отверг эту идею, отметив, что тяжелые орехи, не подходящие для распространения ветром, распространяются животными. [3]
Банк семян является одним из ключевых факторов для устойчивости и колебаний плотности популяций растений, особенно однолетних растений . [4] Многолетние растения имеют вегетативные пропагулы , которые облегчают формирование новых растений, миграцию в новую почву или восстановление после гибели сверху, которые аналогичны банку семян по своей способности сохраняться в условиях нарушения. Эти пропагулы в совокупности называются «банком почвенных почек» и включают спящие и придаточные почки на столонах , корневищах и луковицах . Более того, термин «банк почвенных диаспор» может использоваться для включения нецветущих растений, таких как папоротники и бриофиты . [ требуется ссылка ]
Почвенный семенной банк является важным источником размножения для восстановления растительности [5] и восстановления богатой видами растительности, [6], поскольку они обеспечивают память о прошлой растительности и представляют структуру будущей популяции. [6] Более того, состав семенного банка часто более стабилен, чем растительность, к изменениям окружающей среды, [7] хотя хроническое осаждение азота может истощить его. [8] [9] Во многих системах плотность почвенного семенного банка часто ниже, чем растительность, [4] и существуют большие различия в видовом составе семенного банка и составе надземной растительности. [10] [11] [12] Кроме того, ключевым моментом является то, что связь между почвенным семенным банком и исходным потенциалом измеряет потенциал восстановления растительности. [13] [14] В находящихся под угрозой исчезновения местообитаниях, таких как илистые отмели, редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды могут присутствовать в высокой плотности, состав семенного банка часто более стабилен, чем растительность, к изменениям окружающей среды[7][7], [15]
Почвенные семенные банки играют важную роль в быстром восстановлении растительности на участках, нарушенных лесным пожаром, катастрофическими погодными условиями, сельскохозяйственными работами и лесозаготовками, естественный процесс, известный как вторичная сукцессия . Почвенные семенные банки часто заполнены пионерными видами , теми видами, которые специально адаптированы для возвращения в окружающую среду первыми после нарушения. [16] Лесные экосистемы и водно-болотные угодья содержат ряд специализированных видов растений, образующих устойчивые почвенные семенные банки. [ требуется ссылка ]
Отсутствие почвенного семенного банка препятствует формированию растительности во время первичной сукцессии , в то время как наличие хорошо укомплектованного почвенного семенного банка обеспечивает быстрое развитие богатых видами экосистем во время вторичной сукцессии . [ необходима ссылка ]
Многие таксоны были классифицированы в соответствии с долговечностью их семян в почвенном семенном банке. Семена транзитных видов сохраняют жизнеспособность в почвенном семенном банке только до следующей возможности прорасти , в то время как семена устойчивых видов могут сохраняться дольше, чем следующая возможность — часто намного дольше одного года. Виды с семенами, которые сохраняют жизнеспособность в почве дольше пяти лет, образуют долгосрочный устойчивый семенной банк, в то время как виды, семена которых обычно прорастают или погибают в течение одного-пяти лет, называются краткосрочно устойчивыми. Типичным долгосрочным устойчивым видом является Chenopodium album (Lambsquarters); его семена обычно сохраняют жизнеспособность в почве до 40 лет, а в редких случаях, возможно, до 1600 лет. [17] Вид, вообще не образующий почвенного семенного банка (за исключением сухого сезона между созреванием и первыми осенними дождями), — это Agrostemma githago (Corncockle), который ранее был широко распространенным злаковым сорняком. [ требуется ссылка ]
Продолжительность жизни семян очень изменчива и зависит от многих факторов. Семена, зарытые глубже, как правило, способны сохраняться дольше. [18] Однако немногие виды живут дольше 100 лет. [19] В типичных почвах продолжительность жизни семян может варьироваться от почти нуля (прорастают сразу после попадания в почву или даже раньше) до нескольких сотен лет. Некоторые из самых старых все еще жизнеспособных семян были семенами лотоса ( Nelumbo nucifera ), найденными зарытыми в почве пруда; по оценкам радиоуглеродного датирования , этим семенам было около 1200 лет. [20] Один сорт финиковой пальмы , иудейская финиковая пальма , успешно пророс в 2008 году после случайного хранения в течение 2000 лет. [21]
Одно из самых продолжительных испытаний жизнеспособности семян в почве было начато в Мичигане в 1879 году Джеймсом Билом . Эксперимент включал закапывание 20 бутылок с 50 семенами 21 вида. Каждые пять лет бутылка каждого вида извлекалась и проращивалась на подносе со стерилизованной почвой, которая хранилась в камере для выращивания. Позже, после того как ответственность за управление экспериментом была делегирована смотрителям, период между извлечениями стал длиннее. В 1980 году, более чем через 100 лет после начала испытания, было замечено, что прорастают семена только трех видов: коровяк обыкновенный ( Verbascum blattaria ), коровяк обыкновенный ( Verbascum thapsus ) и мальва обыкновенная ( Malva neglecta ). [22] Было проведено несколько других экспериментов для определения долгосрочной долговечности семян в почвенных семенных банках.
Известно, что виды Striga (ведьминой травы) оставляют в почве самую высокую плотность семян по сравнению с другими родами растений ; это основной фактор, способствующий их инвазивному потенциалу. [28] Каждое растение способно производить от 90 000 до 450 000 семян, хотя большинство из этих семян нежизнеспособны. [29] Было подсчитано, что только два ведьминых сорняка могут произвести достаточно семян, необходимых для пополнения семенного банка после сезонных потерь. [30] До появления гербицидов хорошим примером вида с устойчивым семенным банком был Papaver rhoeas , иногда настолько обильный на сельскохозяйственных полях Европы, что его можно было принять за урожай. [ необходима цитата ]
Исследования генетической структуры популяций Androsace septentrionalis в семенном банке по сравнению с таковыми у укоренившихся растений показали, что разнообразие внутри популяций выше под землей, чем над землей. [ необходима ссылка ]