Птеридосперматофиты

Несколько различных полифилетических групп вымерших семенных растений.

Pteridospermatophyta , также называемые « птеридоспермами » или « семенными папоротниками », представляют собой полифилетическую ^[1] группу вымерших семенных растений . Самыми ранними ископаемыми свидетельствами существования растений этого типа являются лигиноптериды позднего девона . ^[2] Они особенно процветали в каменноугольный и пермский периоды. Число птеридоспермов сократилось в мезозойскую эру и в основном исчезло к концу мелового периода, хотя, судя по находкам окаменелостей на Тасмании , комлоптерис , похоже, дожил до эоценовых времен . ^[3]

Что касается непреходящей полезности этого подразделения , многие палеоботаники до сих пор используют группу птеридоспермов в неофициальном смысле для обозначения семенных растений, которые не являются покрытосеменными , хвойными ( хвойными или кордаитами ), гинкгофитами или цикадофитами (саговниками или беннеттитами ). Это особенно полезно для вымерших групп семенных растений, систематические взаимоотношения которых остаются спекулятивными, поскольку их можно классифицировать как птеридоспермы без каких-либо достоверных выводов об их систематическом родстве. Кроме того, с чисто кураторской точки зрения термин птеридоспермы является полезным сокращением для описания папоротниковоподобных листьев, которые, вероятно, образовались из семенных растений, которые обычно встречаются во многих палеозойских и мезозойских ископаемых флорах.

История классификации

Концепция птеридоспермов восходит к концу 19-го века, когда палеоботаники пришли к выводу, что многие окаменелости каменноугольного периода, напоминающие листья папоротника, имели анатомические особенности, больше напоминающие современные семенные растения, саговники . В 1899 году немецкий палеоботаник Генри Потонье придумал для таких окаменелостей термин Cycadofilices («саговники»), предполагая, что это группа несеменных растений, промежуточных между папоротниками и саговниками. ^[4] Вскоре после этого британские палеоботаники Фрэнк Оливер и Дукинфилд Генри Скотт (с помощью тогдашней ученицы Оливера Мари Стоупс ) сделали важное открытие, что некоторые из этих листьев (род Lyginopteris ) были связаны с семенами (род Lagenostoma ). у которых были одинаковые и очень характерные железистые волоски, и пришли к выводу, что и листья, и семена принадлежали одному и тому же растению. ^[5] Вскоре появились дополнительные доказательства того, что семена также были прикреплены к каменноугольным папоротниковым вайям Dicksonites , ^[6] Neuropteris ^[7] и Aneimites . ^[8] Первоначально все еще считалось, что они были « переходными окаменелостями », промежуточными между папоротниками и саговниками, и особенно в англоязычном мире их называли «семенными папоротниками» или «птеридоспермами». Сегодня, несмотря на то, что большинство палеоботаников считают эти ложные названия лишь отдаленно связанными с папоротниками, они, тем не менее, зарекомендовали себя. В настоящее время четыре порядка палеозойских семенных растений обычно называют птеридоспермами: Lyginopteridales , Medullosales , Callistophytales и Peltaspermales , а «мезозойские семенные папоротники» включают Petriellales, Corystospermales и Caytoniales . ^[9]

Их открытие привлекло в то время значительное внимание, поскольку птеридоспермы были первой вымершей группой сосудистых растений, идентифицированной исключительно по летописи окаменелостей. В 19 веке каменноугольный период часто называли «эпохой папоротников», но открытия первого десятилетия 20 века ясно показали, что «эпоха птеридоспермов», возможно, является лучшим описанием.

В течение 20-го века концепция птеридоспермов была расширена и теперь включает различные мезозойские группы семенных растений с папоротниковыми листьями, такие как Corystospermaceae . Некоторые палеоботаники также включали группы семенных растений с цельными листьями, такие как Glossopteridales и Gigantopteridales , что расширяло концепцию. В контексте современных филогенетических моделей ^[10] группы, часто называемые птеридоспермами, по-видимому, широко разбросаны по ряду клад, и многие палеоботаники сегодня рассматривают птеридоспермы как не более чем парафилетическую «сортовую группу», не имеющую общего. родословная. ^{[ нужны разъяснения ]} Одним из немногих признаков, которые могут объединить группу, является то, что семязачатки рождались в купуле, группе вмещающих ветвей, но это не было подтверждено для всех групп «птеридоспермов».

Было высказано предположение, что некоторые группы семенных папоротников могут быть близки к предкам цветковых растений (покрытосеменных). Исследование 2009 года пришло к выводу, что « методы филогенетического анализа превзошли точные данные, необходимые для формулирования значимых филогенетических гипотез» относительно взаимоотношений «семенных папоротников» с живыми группами растений. ^[11]

Таксономия

Ископаемое птеридосперматофита

Основные группы

• Орден † Calamopityales Němejc (1963)
• Отряд † Corystospermales Petriella (1981) [= Umkomasiales Doweld (2001) ]
• Отряд † Callistophytales Rothwell (1981) исправить. Андерсон, Андерсон и Клил (2007) [Poroxylales Němejc (1968) ]
• Отряд †Petriellales Taylor et al. (1994)
• Отряд † Peltaspermales Taylor (1981) [Lepidopteridales Němejc (1968) ]
• Отряд † Gigantopteridales Li & Yao (1983) [Gigantonomiales Meyen (1987) ]
• Орден † Pentoxylales Pilger & Melchior (1954)
• Отряд † Glossopteridales Plumstead, 1956 г.
• Орден † Caytoniales Gothan (1932)
• Орден † Медуллосалес Корсин (1960)
• Отряд † Lyginopteridales (Corsin (1960)) Havlena (1961) [Lagenostomatales Seward ex Long (1975) ; Lyginodendrales Nemejc (1968) ; Sphenopteridales Schimper 1869 ]
  • Семейство †Angaranthaceae Naugolnykh (2012).
  • Семейство †Heterangiaceae Němejc (1950) , ном. обнаженный.
  • Семейство † Physostomataceae Long (1975).
  • Семейство † Lyginopteridaceae Potonie (1900), исправить. Anderson, Anderson & Cleal (2007) [Lagenostomataceae Long (1975 ); Pityaceae Scott (1909) ; Lyginodendraceae Scott (1909) ; Sphenopteridaceae Gopp. (1842) ; Pseudopecopteridaceae Lesquereux (1884) ; Megaloxylaceae Scott (1909), nom. rej .; Rhetinangiaceae Scott (1923), ном. Tetratmemaceae Němejc (1968) ]
  • Семейство † Moresnetiaceae Němejc (1963) исправить. Андерсон, Андерсон и Клил (2007) [Genomospermaceae Long (1975) ; Elkinsiaceae Rothwell, Scheckler & Gillespie (1989) ex Cleal ; Гидраспермовые]

Другие второстепенные группы

• Класс incertae sedis
  • Заказать incertae sedis
    • Семейство ?†Nystroemiaceae Wang & Pfefferkorn (2009) ^[12]
      • † Нистроемия Галле (1927)
    • Семейство † Austrocalyxaceae Vega & Archangelsky (2001) ^[13]
      • † Австрокаликс
      • † Поликаликс
      • † Ринконадия
      • † Джеженя
      • † Федекурция (Архангельская) исправить. Котурель и Сезари, 2017 г.
  • Орден? †Алексиалес Андерсон и Андерсон (2003) ^[14]
    • Семья † Alexiaceae Андерсон и Андерсон (2003)
      • † Алексия Андерсон и Андерсон (2003)
  • Заказать †Бутеоксилоналес
    • Семейство † Buteoxylonaceae Barnard & Long (1973) ^[15]
      • † Бутеоксилон Барнард и Лонг (1973)
      • † Трирадиоксилон Барнард и Лонг (1975) ^[16]
  • Отряд †Dicranophyllales Meyen (1984) исправить. Андерсон, Андерсон и Клил (2007)
    • Семейство †Dicranophyllaceae Němejc (1959) ex Archangelsky & Cúneo (1990).
    • Семейство †Trichopityaceae Němejc (1968) [исправление Флорина]
    • † Полиспермофиллум ? Архангельский и Кунео (1990) (возможно, хвойное растение )
  • Орден † Erdtmanithecales Фриис и Педерсен (1996)
  • Орден † Fredlindiales Anderson & Anderson (2003) ^[14]
  • Орден †Hamshawviales Anderson & Anderson (2003) ^[14]
  • Орден †Hlatimbiales Anderson & Anderson (2003) ^[14]
    • Семья † Hlatimbiaceae Anderson & Anderson (2003)
      • † Хлатимбия Андерсон и Андерсон (2003)
      • † Батиоптерис Андерсон и Андерсон (2003)
  • Орден † Matatiellales Anderson & Anderson (2003) ^[14]
  • Отряд † Nilssoniales Darrah (1960) (возможно, цикадопсиды ).
  • Отряд †Phasmatocycadales Doweld (2001) [Taeniopteridales]
    • Семейство † Phasmatocycadaceae Doweld (2001) [Spermopteridaceae Doweld (2001) ]
      • † Леслея Лескере (1879-80) (иначе помещалась как incetae sedis в отношении семьи и порядка)
• Класс † Axelrodiopsida Anderson & Anderson (2007) ^[17]
  • Орден † Axelrodiales Anderson & Anderson (2007)
    • Семья † Axelrodiaceae Anderson & Anderson (2007)
      • † Аксельродия Корнет (1986)
      • † Санмигелия Браун (1956)
      • † Корнет Synangispadixis (1986)
    • Семья † Zamiostrobacea Anderson & Anderson (2007)
      • † Замиостробус Эндлихер (1836 г.)
• Incertae sedis для отряда и семейства:
  • † Gnetopsis Renault et Zeiller (1884 г.)
  • † Пуллатека Ротвелл и Уайт (1989)
  • † Кегелидиум Долианити (1954)

Рекомендации

1. Эльгорриага, Андрес; Эскапа, Игнасио Х.; Кунео, Н. Рубен (июль 2019 г.). «Реликтовые чешуекрылые (Peltaspermales) из раннеюрской формации Каньядон-Асфальто, Патагония, Аргентина». Международный журнал наук о растениях . 180 (6): 578–596. дои : 10.1086/703461. ISSN  1058-5893.
2. Ротвелл Г.В.; Шеклер С.Э.; Гиллеспи WH (1989). « Elkinsia gen. nov., позднедевонское голосеменное растение с купулированными семязачатками». Ботанический вестник . 150 (2): 170–189. дои : 10.1086/337763. S2CID  84303226.
3. Маклафлин С.; Карпентер Р.Дж.; Джордан Дж.Дж.; Хилл Р.С. (2008). «Семенные папоротники пережили массовое вымирание в конце мелового периода на Тасмании». Американский журнал ботаники . 95 (4): 465–471. дои : 10.3732/ajb.95.4.465 . ПМИД  21632371.
4. Потонье, Х. (1899). Lehrbuch der Pflanzenpaläontologie (на немецком языке). Берлин, DE.{{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )
5. Оливер, ФРВ; Скотт, Д.Х. (1904). «О строении палеозойского семени Lagenostoma Lomaxi с изложением доказательств, на основании которых его относят к лигинодендрону». Философские труды Лондонского королевского общества . Серия Б. 197 (225–238): 193–247. дои : 10.1098/rstb.1905.0008 .
6. Гранд'Эри C (1904). «Sur les Graines Neuropteridées». Comptes Rendus de l'Académie des Sciences de Paris . 140 : 782–786.
7. Кидстон Р. (1904). «О плодоношении Neuropteris гетерофилла , Броньярт». Философские труды Лондонского королевского общества, серия B. 197 (225–238): 1–5. дои : 10.1098/rstb.1905.0001.
8. Белый Д (1904). «Семена анемитов ». Смитсоновский институт, Разная коллекция . 47 : 322–331.
9. Тейлор, Эдит Л. и др. «Мезозойские семенные папоротники: старые парадигмы, новые открытия». Журнал Ботанического общества Торри , том. 133, нет. 1, 2006, стр. 62–82. JSTOR , JSTOR  20063823. По состоянию на 24 сентября 2023 г.
10. Хилтон, Дж. и Бейтман, Р.М. (2006), «Птеридоспермы являются основой филогении семенных растений», Журнал Ботанического общества Торри , 33 : 119–168, doi : 10.3159/1095-5674 (2006) 133 [ 119:PATBOS]2.0.CO;2, S2CID  86395036
11. Тейлор, Эдит Л.; Тейлор, Томас Н. (январь 2009 г.). «Семенные папоротники из позднего палеозоя и мезозоя: там скрываются какие-нибудь предки покрытосеменных?». Американский журнал ботаники . 96 (1): 237–251. дои : 10.3732/ajb.0800202. ISSN  0002-9122. ПМИД  21628187.
12. Ван, Цзюнь; Пфефферкорн, Герман В. (22 января 2010 г.). «Nystroemiaceae, новое семейство пермских голосеменных растений из Китая с необычным сочетанием особенностей». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 277 (1679): 301–309. дои :10.1098/rspb.2009.0913. ISSN  0962-8452. ПМЦ 2842674 . ПМИД  19656793. 
13. Вега, Хуан Карлос; Архангельский, Серджио (25 апреля 2001 г.). «Austrocalyxaeae, новое семейство птеридосермов из Гондваны». Палеонтографика Абтейлунг Б. 257 (1–6): 1–16. дои : 10.1127/palb/257/2001/1. S2CID  248282839.
14. Андерсон, Джон М.; Андерсон, Хайди М. (2003). «Расцвет голосеменных растений: систематика и биоразнообразие позднетриасовых плодоношений Молтено». Стрелиция . 15 : 1–308.
15. Барнард, PDW; Лонг, А.Г. (1973). «4.— О структуре окаменевшего стебля и некоторых связанных с ним семян из пород нижнего карбона Восточного Лотиана, Шотландия». Труды Королевского общества Эдинбурга . 69 (4): 91–108. дои : 10.1017/S008045680001499X. ISSN  0080-4568. S2CID  129792299.
16. Барнард, PDW; Лонг, А.Г. (1975). «10. - Triradioxylon - новый род окаменевших стеблей и черешков нижнего карбона вместе с обзором классификации ранних Pterophytina». Труды Королевского общества Эдинбурга . 69 (10): 231–249. дои : 10.1017/S0080456800015179. ISSN  0080-4568.
17. Андерсон, Джон М.; Андерсон, Хайди М.; Клил, Крис Дж. (2007). «Краткая история голосеменных растений: классификация, биоразнообразие, фитогеография и экология» (PDF) . Стрелиция . 20 : 1–280.

Внешние ссылки

• Палеонтология семенных папоротников
• Семенные папоротники