stringtranslate.com

Теризинозавры

Теризинозавры (ⓘ ; когда-то называвшиесясегнозаврами) — вымершая группа крупных травоядныхдинозавров -теропод,ископаемые останки которых были обнаружены в основном вмеловыхотложенияхАзиииСеверной Америки. Потенциальные фрагментарные останки также были найдены вюрскихотложенияхАзиииЕвропы.[1][2]Различные особенности передних конечностей, черепа и таза объединяют эти находки как тероподов иманирапторов, что делает их родственникамиптиц. Название представительного рода,Therizinosaurus, происходит отгреческого θερίζω(therízō, «жать» или «косить»)[4]иσαῦρος(saûros, «ящерица»). Название более древнего представителя,Segnosaurus, происходит отлатинского sēgnis(«медленный») и греческогоσαῦρος.

История исследования

Передние конечности теризинозавра , образец IGM 100/15, представленный в Музее науки города Нагоя

Теризинозавры долгое время считались загадочной группой, чья мозаика черт, напоминающих черты различных групп динозавров, и скудность их окаменелостей привели к спорам об их эволюционных связях в течение десятилетий после их первоначального открытия. Первый род, Therizinosaurus , был первоначально идентифицирован как черепаха, когда был описан по элементам передних конечностей в 1954 году. [4] В 1979 году Перл отметил, что окаменелости Segnosaurus , возможно, были представителями нового семейства динозавров, которое он предварительно классифицировал как тероподов (традиционно считающихся «плотоядными» динозаврами). Он назвал семейство Segnosauridae, с Segnosaurus в качестве типового рода и единственного члена. Он выделил Segnosauridae из семейств теропод Deinocheiridae и Therizinosauridae (тогда известных только из родов Deinocheirus и Therizinosaurus , оба в основном представлены крупными передними конечностями, найденными в Монголии) по особенностям их плечевых костей и когтей. [5] Позже, в 1979 году, Барсболд и Перл обнаружили, что тазовые особенности сегнозавридов и дромеозавридов настолько отличаются от таковых у «истинных» теропод, что их следует разделить на три таксона одного ранга, возможно, на уровне инфраотряда внутри Saurischia (один из двух основных отделов динозавров, другой — Ornithischia ). [6]

В 1980 году Барсболд и Перл назвали новый инфраотряд теропод Segnosauria, содержащий только Segnosauridae. В той же статье они назвали новый род Erlikosaurus (известный по хорошо сохранившемуся черепу и частичному скелету), который они предварительно считали сегнозавром, и сообщили о частичном тазе неопределенного сегнозаврида, оба из той же формации, что и Segnosaurus . Объединенные, образцы предоставили относительно полные данные об этой группе; их объединяли их опистопубический таз, тонкая нижняя челюсть и беззубая передняя часть их челюстей. Барсболд и Перл заявили, что, хотя некоторые из их черт напоминали черты птицетазовых и завропод, эти сходства были поверхностными и различались при детальном изучении. Хотя они существенно отличались от других теропод (возможно, из-за того, что отделились от них относительно рано), и поэтому заслуживали нового инфраотряда, они действительно показали сходство с ними. Поскольку у образца Erlikosaurus отсутствовал таз, авторы не были уверены, может ли таз неопределенного сегнозаврида принадлежать к нему, и в этом случае они считали бы его частью отдельного семейства. [7] Хотя Erlikosaurus было трудно сравнивать напрямую с Segnosaurus из-за неполноты их останков, Перл заявил в 1981 году, что нет никаких оснований для выделения его в другое семейство. [8]

Реконструированные таз и плюсна голотипа Segnosaurus , который вместе с Erlikosaurus стал основой нового инфраотряда Segnosauria; эта группа теперь является синонимом Therizinosauria

В 1982 году Перл сообщил о фрагментах задних конечностей, похожих на те, что у Segnosaurus , и отнес их к Therizinosaurus , передние конечности которого были найдены почти в том же месте. Он пришел к выводу, что Therizinosauridae, Deinocheiridae и Segnosauridae, которые все имели увеличенные передние конечности, представляли одну и ту же таксономическую группу. Segnosaurus и Therizinosaurus были особенно похожи, что привело Перла к предположению, что они принадлежали к одному семейству, за исключением Deinocheiridae (сегодня Deinocheirus признан орнитомимозавром ) . [9] [10] Барсболд сохранил Segnosaurus и Erlikosaurus в семействе Segnosauridae в 1983 году и назвал новый род Enigmosaurus на основе ранее неопределенного таза сегнозавров, который он поместил в его собственное семейство, Enigmosauridae, внутри Segnosauria. Хотя строение таза Erlikosaurus было неизвестно, Барсболд посчитал маловероятным, что таз Enigmosaurus принадлежал ему, поскольку Erlikosaurus и Segnosaurus были настолько похожи в других отношениях, в то время как таз Enigmosaurus сильно отличался от таза Segnosaurus . Барсболд обнаружил, что сегнозавриды были настолько своеобразны по сравнению с более типичными тероподами, что они были либо очень значительным отклонением в эволюции теропод, либо что они вышли «за границы» этой группы, но решил сохранить их в Theropoda. [11] В том же году Барсболд заявил, что таз сегнозавров сильно отклоняется от нормы теропод, и обнаружил, что конфигурация их подвздошных костей в целом похожа на таковую у завропод . [12]

Устаревшая реставрация платеозавридообразного четвероногого эрликозавра . Теризинозавры часто изображались таким образом, пока их окончательно не идентифицировали как тероподов.

Палеонтолог Грегори С. Пол в 1984 году пришел к выводу, что сегнозавры не обладали какими-либо чертами теропод, а были производными, поздними выжившими меловыми прозавроподами с адаптациями, похожими на таковые у орнитисхий. Он обнаружил, что сегнозавры похожи на прозавропод по морфологии морды, нижней челюсти и задней части стопы, а на орнитисхий — по щеке, небу, лобку и лодыжке, и похожи на ранних динозавров в других отношениях. Он предположил, что орнитисхии произошли от прозавропод, и что сегнозавры были промежуточным реликтом этого перехода, который предположительно имел место в триасовый период . Таким образом, он считал, что сегнозавры были для травоядных динозавров тем же, чем однопроходные являются для млекопитающих. Он не исключал, что сегнозавры могли произойти от теропод, или что сегнозавры, прозауроподы и орнитисхии независимо произошли от ранних динозавров, но находил эти варианты маловероятными. Он считал общее происхождение этих групп подтверждением идеи о том, что динозавры были монофилетической (естественной) группой, что оспаривалось некоторыми палеонтологами того времени (которые вместо этого считали, что разные группы динозавров эволюционировали независимо от текодонтов ). [13] Палеонтолог Дэвид Б. Норман считал идею Пола спорным утверждением, «обязательно вызывающим много споров» в 1985 году . [14] В 1988 году Пол утверждал, что сегнозавры были поздними выжившими орнитисхиеподобными прозавроподами, и предложил отнести теризинозавра к сегнозаврам . Он также поместил сегнозавров в Phytodinosauria , надотряд , который палеонтолог Роберт Баккер создал в 1985 году, чтобы сохранить всех травоядных динозавров. [15] В исследовании 1986 года взаимосвязей ящеротазовых динозавров палеонтолог Жак Готье пришел к выводу, что сегнозавры были прозавроподами. Хотя он признавал, что у них есть сходство с орнитисхиями и тероподами, он предположил, что эти черты эволюционировали независимо. [16] В реферате конференции 1989 года о взаимосвязях завроподоморфов палеонтолог Пол Серено также считал сегнозавров прозавроподами, основываясь на особенностях черепа. [17]

Реконструированный скелет альксазавра из Китая, полнота которого подтвердила принадлежность теризинозавров к тероподам в 1993 году.

В обзорной статье 1990 года Барсболд и палеонтолог Тереза ​​Марьянска обнаружили, что Segnosauria является редкой и аберрантной группой ящеротазовых, занимающей неопределенное положение среди завроподоморфов и теропод, вероятно, ближе к первым. Поэтому они перечислили их как Saurischia sedis mutabilis («позиция, подлежащая изменению»). Хотя они согласились, что задние конечности, приписанные Therizinosaurus в 1982 году, были сегнозавровыми, они не считали это оправданием того, что сам Therizinosaurus является сегнозавром, поскольку он был известен только по передним конечностям. [18] В 1993 году палеонтологи Дейл А. Рассел и Дун Чжи-Мин описали новый род Alxasaurus из Китая, на тот момент наиболее полного крупного теропода своего времени и места. Хотя в некоторых отношениях он был похож на прозавропод, детальная морфология его конечностей связывала его с теризинозавром и сегнозаврами. Поскольку он сохранил как передние, так и задние конечности, Alxasaurus показал, что отнесение Перлом задних конечностей сегнозавров к теризинозавру, вероятно, было правильным. Поэтому Рассел и Донг предположили, что Segnosauridae было младшим синонимом Therizinosauridae (поскольку последнее название было старше), а Alxasaurus был наиболее полно известным представителем на данный момент, что обеспечило лучшее понимание группы. Они также назвали новый более высокий таксономический ранг Therizinosauroidea, включив в него Alxasaurus и Therizinosauridae (поскольку новый род несколько отличался от своих родственников), которых они поместили в группу Tetanurae внутри Theropoda. Они считали, что теризинозавры наиболее тесно связаны с орнитомимидами, троодонтидами и овирапторидами, которых они поместили вместе в группу Oviraptorosauria (поскольку они обнаружили Maniraptora , традиционная группировка которых была недействительной, а более высокая таксономия теропод в то время находилась в стадии изменения). [19] [20]

Часть передней конечности базального теризинозавра Beipiaosaurus с отпечатками перьевых структур , Палеозоологический музей Китая

Синонимия Segnosauridae с Therizinosauridae была принята самим Перлом и соавторами переописания голотипного черепа Erlikosaurus в 1994 году, и они считали теризинозавров манирапторановыми тероподами, группой, которая также включает современных птиц (поскольку они действительно обнаружили, что Maniraptora является валидной в ходе своего анализа). Они также подробно обсудили предыдущие гипотезы орнитисхий и завропод о родстве теризинозавров и продемонстрировали различные недостатки в них. [21] Палеонтолог Лев Александрович Несов отверг то, что теризинозавры были тероподами в 1995 году, и вместо этого считал их отдельной группой внутри ящеротазовых. [22] В 1996 году палеонтолог Томас Р. Хольц-младший обнаружил, что теризинозавры группируются с овирапторозаврами в филогенетическом анализе целурозавров. [23] В 1999 году палеонтолог Син Сюй и его коллеги описали небольшого базального теризинозавроида из Китая, Beipiaosaurus , что подтвердило, что группа принадлежала к целурозавровым тероподам, и что сходства с прозавроподами развились независимо. Они опубликовали первую в истории кладограмму, показывающую эволюционные связи Therizinosauria, и продемонстрировали, что Beipiaosaurus имел черты более базальных теропод, целурозавров и теризинозавров. [24] Серено обнаружил, что Therizinosaurs были базальными орнитомимозавровыми тероподами в течение 1999 года. [25]

К началу 21-го века было обнаружено гораздо больше таксонов теризинозавров, в том числе за пределами Азии (первым был Nothronychus из Северной Америки), а также различные базальные таксоны, которые помогли понять раннюю эволюцию группы (например, Falcarius , также из Северной Америки). Теризинозавры больше не считались редкими или аберрантными, но более разнообразными, чем считалось ранее (в том числе по размеру), и их классификация как манирапторовых тероподов была общепринятой. [26] [27] [28] Размещение Therizinosauria в пределах Maniraptora оставалось неясным; в 2007 году палеонтолог Алан Х. Тернер и его коллеги обнаружили, что они группируются с овирапторозаврами, в то время как Занно и его коллеги обнаружили, что они являются самой базальной кладой в пределах Maniraptora в 2009 году, вместе с Ornithomimosauria и Alvarezsauridae . [29] [30] Несмотря на дополнительный ископаемый материал, взаимоотношения внутри группы также были все еще неопределенными к 2010 году, когда Занно провела самый подробный филогенетический анализ Therizinosauria до того момента. Она сослалась на недоступность, повреждения, потенциальную потерю образцов голотипа, скудность черепных останков и фрагментарные образцы с небольшим количеством перекрывающихся элементов как на самые значительные препятствия для разрешения эволюционных отношений внутри группы. [31]

Уиллс, Андервуд и Барретт (2023) отнесли образец GLCRM G167-32, зуб из известняка Чиппинг - Нортон батского яруса в Англии , к теризинозавроидам, что делает его старейшей находкой теризинозавроидов, а также первой находкой теризинозавроидов в Европе . [1]

Неопределенный вид

В 1979 году Дун Чжимин назвал новый вид мегалозаврида Chilantaisaurus , C. zheziangensis , на основе образца ZhM V.001. Этот образец был извлечен в 1972 году из формации Таншан и состоит из частичной большеберцовой кости и частичной правой стопы (стопы) с в значительной степени отсутствующими плюсневыми костями. Дун отнес его к роду в основном на основе сходства между когтями этого образца и C. tashuikouensis . [32] Барсболд и Марьянска в 1990 году считали C. zheziangensis предварительным сегнозавром (позже известным как теризинозавры) на основе его относительно коротких и крепких педальных фаланг и увеличенных, сильно изогнутых когтей, в основном похожих на Segnosaurus . Поскольку этот таксон может находиться за пределами рода Chilantaisaurus , они перечислили этот вид как «Chilantaisaurus» zheziangensis . [33] Хотя Глут (1997) утверждал, что этот образец, возможно, был основан на части голотипа Nanshiungosaurus brevispinus (на основе личного сообщения Дуна Молнару в 1984 году), [34] Дун в 1979 году описал оба таксона из совершенно разных формаций и местностей. [32] Занно в 2010 году утверждал, что печально известное боковое сжатие когтей отражает родство с теризинозаврами, хотя для дальнейших выводов необходимы исследования сохранившейся большеберцовой кости. [31] В 2012 году Май-Пин Цянь и его коллеги поместили «C». zheziangensis в семейство Therizinosauridae на основании морфологии стопы, которая согласуется с другими теризинозавридами. Они также проиллюстрировали большую часть сохранившихся стоп. [35] В 2019 году Хартман с командой добавили «C». zheziangensis в филогенетический анализ и выделили его среди Therizinosauroidea в политомии с Alxasaurus , Enigmosaurus и теризинозаврами. [36]

В 1997 году Дун Чжимин и Ю Хайлу назвали и описали предполагаемый второй вид Nanshiungosaurus , N. bohlini , на основе образца IVPP V 11116, найденного в 1992 году в раннемеловых слоях из формации Чжунгоу , группа Синьминьбао . Он состоит из 11 шейных и 5 спинных позвонков с несколькими ребрами . Чтобы включить как N. brevispinus , так и N. bohlini , они ввели семейство Nanshiungosauridae. Дун и Юй не представили четких доказательств относительно отнесения этого нового вида к Nanshiungosaurus . [37] Ли и коллеги в своем описании Suzhousaurus в 2007 году указали, что N. bohlini может быть синонимом первого, поскольку оба находятся в одной и той же геологической группе и также не полностью известны. Согласно терминам таксономического приоритета , название вида будет Suzhousaurus bohlini . Однако они отметили, что прямое сравнение между образцами затруднено или почти невозможно, поскольку нет перекрывающегося материала (кроме спинных позвонков), а голотип N. bohlini , по-видимому, утерян. Ли и его команда не согласны с тем, что этот вид принадлежит к Nanshiungosaurus , и перечислили его как «Nanshiungosaurus» bohlini . [38] В 2010 году Занно указал, что анатомические черты, которые изначально использовались для характеристики «N. bohlini», теперь известны как присутствующие и у других таксонов теризинозавров. [31] В 2019 году Хартман с коллегами восстановили «N. bohlini» как теризинозаврида в кладе, к которой присоединились Segnosaurus и Nothronychus . [36]

Около 2005 года частичный материал теризинозавра был собран из формации Лайцзя и позже использовался для представления «Tiantaiosaurus sifengensis» (альтернативно «Tiantaisaurus»), который в настоящее время является неопубликованным и неофициальным таксоном теризинозавров. Цянь и его команда в 2012 году отметили, что целая рукопись, описывающая таксон, была написана в 2007 году, но официально никогда не публиковалась. [35]

Голотип нижней челюсти Эшанозавра

В 1998 году Чжао Сицзинь и Сюй Син на короткое время обнаружили частичную нижнюю челюсть с зубами (IVPP V11579) из раннеюрской формации Луфэн в Юньнани и пришли к выводу, что этот образец представляет собой старейшую известную запись целурозаврового теропода. Основываясь главным образом на морфологии зубов, они указали на родство с теризинозаврами. [39] Позднее образец был подробно описан в 2001 году и использовался в качестве голотипа для нового рода и вида Eshanosaurus deguchiianus , названного Сином и коллегами. Команда усилила родство теризинозавров, утверждая, что морфологию зубов Eshanosaurus можно отличить от завроподоморфов . [40] Однако в том же 2001 году Джеймс И. Киркланд и Дуглас Г. Вулф отметили, что голотип Eshanosaurus сохраняет черты, присущие только завроподоморфам. [26] Пол М. Барретт в 2009 году подробно изучил образец, отметив шесть общих черт с теризинозаврами, но не присущих прозавроподам, согласившись с тем, что Eshanosaurus является теризинозавром. [41]

В 2012 году Монгольская академия наук обнаружила частичный образец теропода из формации Баян Ширех в местности Урлибе Худак (также Ульрибе Худук). Образец был в реферате 2015 года Ёсицугу Кобаяши и его команда кратко описали и идентифицировали как новый таксон теризинозавров, отличный от конкурирующих Enigmosaurus , Erlikosaurus и Segnosaurus . Теризинозавр Урлибе Худак наиболее примечателен своей морфологией рук, которые состоят только из двух пальцев ( дидактилия ), подобно тираннозавридам . Такая черта делает его единственным известным двупалым теризинозавром. [42]

Описание

Сравнение размеров нескольких теризинозавридов

Теризинозавры охватывали большой диапазон размеров, от более мелких Beipiaosaurus (2,2 м (7,2 фута) в длину) [24] и Jianchangosaurus (2 м (6,6 фута) в длину) [43] до крупных Segnosaurus и Suzhousaurus длиной 6–7 м (20–23 фута ) [44] [45] Сам Therizinosaurus достиг наивысших размеров в группе, вырастая до 10 м (33 фута) в длину и веся более 5 т (11 000 фунтов), размеры, которые делают род одним из крупнейших известных теропод [45 ]

Теризинозавры имели очень характерный, часто сбивающий с толку набор характеристик. Их длинные шеи, широкие туловища и задние ноги с четырьмя пальцами, используемые при ходьбе, напоминали таковые у базальных зауроподоморфных динозавров. Их уникальные тазовые кости, которые были направлены назад и частично срослись вместе, изначально напомнили палеонтологам о «птицетазовых» птицетазовых динозаврах . Среди наиболее ярких характеристик теризинозавров — огромные когти на руках, которые у теризинозавра достигали длины около одного метра . Необычный диапазон движений передних конечностей теризинозавров, который позволял им тянуться вперед до такой степени, до которой не могли дотянуться другие тероподы, также подтверждает идею о том, что они были в основном травоядными. Теризинозавры, возможно, использовали свои длинные и сильно изогнутые когти, чтобы хватать и срезать лиственные ветви, подобно крупным млекопитающим, которые жили позже, таким как халикотериевые , наземные ленивцы , человекообразные обезьяны и гигантские панды . [46] Отпечатки кожи Beipiaosaurus указывают на то, что теризинозавры были покрыты слоем примитивных, похожих на пух перьев, похожих на те, что можно увидеть у компсогнатида Sinosauropteryx , а также более длинными, простыми, похожими на игольчатые перья, которые могли использоваться для демонстрации. [24] [47]

Классификация и систематика

Таксономия

Бедра разных родов

Барсболд и Перл назвали группу Segnosauria инфраотрядом Theropoda в 1980 году. [7] Дун Чжимин пошел дальше, поместив сегнозавров в их собственный отряд, Segnosaurischia . [48] Это название было оставлено после открытия того, что сегнозавры являются специализированной группой внутри подотряда Theropoda. Кларк и др. 2004 считали Segnosaurischia синонимом Therizinosauroidea. [21]

Клад Therizinosauria был впервые придуман Дейлом Расселом в 1997 году, фактически заменив старое название Segnosauria, которое еще не было определено как клад, чтобы включить всех динозавров теризинозавров. [49] Надсемейство Therizinosauroidea было впервые придумано в 1993 году как надсемейство без филогенетического определения. [19] Семейство Therizinosauridae было установлено Малеевым в 1954 году, чтобы включать только странного теропода с гигантскими когтями Therizinosaurus . [4] Последующие анализы доказали, что это семейство более разнообразно и синонимично Segnosauridae. [31] [36]

Следующая таксономия соответствует Zanno 2010, если не указано иное. [31]

Филогения

Скелеты различных родов (не в масштабе)

Therizinosauria определяется как Alxasaurus , Enigmosaurus , Erlikosaurus , Nanshiungosaurus , Segnosaurus , Therizinosaurus и все таксоны, которые ближе к ним, чем к овирапторозаврам , орнитомимидам и троодонтидам . [49] Пол Серено в 2005 году изменил это определение, включив в него наиболее обширную кладу, включающую Therizinosaurus , но не Ornithomimus , Oviraptor , Shuvuuia , Tyrannosaurus или Troodon . [51]

Когда позже стало понятно, что Therizinosaurus был продвинутым теризинозавром, более связанным с Alxasaurus, чем с другими линиями динозавров, было придумано название Therizinosauroidea, включающее Alxasaurus и Therizinosauridae, и в значительной степени заменило использование старого названия Segnosauria в филогенетических исследованиях, в основном из-за ассоциации названия Segnosauria с дискредитированной идеей, что эти животные были родственниками прозавропод . [19] Therizinosauroidea впервые были определены Чжаном и др. в 2001 году как клада, содержащая всех теропод, более тесно связанных с Therizinosaurus, чем с птицами. Однако это определение определяет ту же группу, что и ранее существовавшая Therizinosauria. Альтернативное определение было дано Кларком в 2004 году (как последний общий предок теризинозавров и бейпяозавров и всех их потомков), включающее более узкую группу, которая исключает более примитивных теризинозавров, таких как Falcarius , и позволяет названию Therizinosauria оставаться в употреблении для более крупной группы, включающей всех теризинозавров. [52] Это определение было продолжено Серено (2005), Занно и др. (2009) и Занно (2010), [31] [51] [53] хотя другие последующие исследования, такие как Сентер (2007, 2012) продолжали использовать Therizinosauroidea для «общей группы» теризинозавров. [54]

Приведенная ниже кладограмма следует обширному филогенетическому анализу теризинозавров, проведенному Линдси Э. Занно в 2010 году. [31]

Ниже представлен недавно выполненный филогенетический анализ, выполненный Хартманом и др. в 2019 году с использованием данных, предоставленных Занно в 2010 году: [36]

Палеобиология

Чувства

КТ-сканы, опубликованные Стефаном Лаутеншлагером и др. в 2012 году, были сосредоточены на черепе и мозговой полости эрликозавра , показывая, что у него был большой передний мозг, и предполагая, что у него были хорошо развитые чувства равновесия, слуха и обоняния, все из которых были полезны для уклонения от хищников, поиска пищи или выполнения сложного социального поведения . Эти чувства также были хорошо развиты у более ранних целурозавров и других теропод, что указывает на то, что теризинозавры могли унаследовать многие из этих особенностей от своих плотоядных предков и использовать их для своих специализированных диетических целей. [55]

Репродукция

Восстановление жизни эмбриона теризинозавра на основе ископаемых из формации Наньчао

Яйца динозавров с эмбрионами типа Dendroolithidae из формации Наньчао были идентифицированы как принадлежащие теризинозаврам на основе анатомических особенностей и описаны палеонтологом Мартином Кундратом и коллегами в 2007 году. Развитие эмбрионов (их кости были сильно окостеневшими) и тот факт, что взрослых особей не было найдено в связи с гнездами, указывают на то, что детеныши зинозавров были вылупившимися , способными к передвижению с рождения и способными покидать свои гнезда, чтобы кормиться в одиночку, независимо от родителей. Развитие зубов детенышей соответствовало всеядной диете. Подземные гнезда также указывают на отсутствие родительской заботы в период инкубации. [56] [57]

В докладе на конференции 2013 года палеонтолог Ёсицугу Кобаяши и его коллеги сообщили о гнездовье динозавров-теропод в формации Джавхлант , которая содержала не менее 17 кладок яиц из одного слоя на площади 22 м на 52 м. Каждая кладка содержала 8 сферических яиц с шероховатой поверхностью, которые соприкасались друг с другом и располагались в круговой структуре без центрального отверстия. На основании микроскопических особенностей яичной скорлупы исследователи идентифицировали яйца как тип Dendroolithidae, который ранее относили к теризинозаврам. Хотя теризинозавры не известны из формации Джавхлант, она залегает над формацией Баян Ширех, где были найдены Segnosaurus , Erlikosaurus и Enigmosaurus . Множественные кладки указывают на то, что некоторые теризинозавры были колониальными гнездовьями, как гадрозавры , прозауроподы, титанозавры и птицы, а тот факт, что они были найдены в одном стратиграфическом слое, предполагает, что динозавры гнездились на этом месте один раз, и, следовательно, не проявляли привязанности к месту . Открытие стало первым свидетельством колониального гнездования нептичьих теропод из Азии, а также крупнейшей известной колонией нептичьих теропод. [58]

Ссылки

  1. ^ abc Уиллс, С.; Андервуд, К.Дж.; Барретт, П.М. (2023). «Машинное обучение подтверждает новые записи о манирапторовых тероподах в среднеюрской фауне микропозвоночных Великобритании». Статьи по палеонтологии . 9 (2). e1487. Bibcode : 2023PPal....9E1487W. doi : 10.1002/spp2.1487 .
  2. ^ abc Сюй, X.; Чжао, X.; Кларк, Дж. (2001). «Новый теризинозавр из нижней юрской формации Луфэн в Юньнани, Китай». Журнал палеонтологии позвоночных . 21 (3): 477–483. doi :10.1671/0272-4634(2001)021[0477:antftl]2.0.co;2. JSTOR  20061976. S2CID  131298010.
  3. ^ Хаттори, С.; Кавабэ, С.; Имаи, Т.; Шибата, М.; Мията, К.; Сюй, Х.; Адзума, Й. (2021). «ОСТЕОЛОГИЯ FUKUIVENATOR PARADOXUS: СТРАННЫЙ МАНИРАПТОРАННЫЙ ТЕРОПОД ИЗ РАННЕГО МЕЛА ФУКУИ, ЯПОНИЯ» (PDF) . Мемуары Музея динозавров префектуры Фукуи . 20 : 1–82.
  4. ^ abc Малеев, Э.А. (1954). «Новый черепахообразный ящер в Монголии». Природа [ Природа ] (на русском языке) (3): 106−108.Перевод статьи.
  5. ^ Перл, А. (1979). «Segnosauridae – новое семейство тероподов последнего мела Монголии» [Segnosauridae – новое семейство теропод из нижнего мела Монголии] (PDF) . Труды – Совместная Советско-Монгольская Палеонтологическая Экспедиция . 8 . Перевод Сискрона, К.; Уэллс, СП: 45–55. Архивировано (PDF) из оригинала 28 ноября 2012 г. Проверено 18 октября 2016 г.
  6. ^ Барсболд, Р.; Перле, А. (1979). «Модификация таса сайрисий и параллельное развитие зищничных динозавров. MODIFICATION IN THE SAURISCHIAN PELVIS AND THE PARALLEL DEVELOPMENT OF PREDATORY DINOSAURS». Труды Объединенной Советско-Монгольской палеонтологической экспедиции . 8 : 39–44.
  7. ^ аб Барсболд, Р.; Перл, А. (1980). «Сегнозаврия, новый инфраотряд хищных динозавров» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 25 (2): 190–192.
  8. ^ Альтангерель Перл (1981). «Новый сегнозаврид из верхнего мела Монголии». Труды – Совместная Советско-Монгольская Палеонтологическая Экспедиция . 15 :50–59.
  9. ^ Перле, А. (1982). «Задняя конечность теризинозавра из верхнего мела Монголии». Проблемы геологии Монголии . 5 : 94–98.Перевод статьи
  10. ^ Ли, Ю.Н.; Барсболд, Р. ; Карри, Пи Джей ; Кобаяши, Ю.; Ли, HJ; Годфруа, П. ; Эскуилье, ФО; Чинзориг, Т. (2014). «Разгадка давней загадки гигантского орнитомимозавра Deinocheirus mirificus ». Природа . 515 (7526): 257–260. Бибкод : 2014Natur.515..257L. дои : 10.1038/nature13874. PMID  25337880. S2CID  2986017.
  11. ^ Барсболд, Р. (1983). «Хищные динозавры мела Монголии» [Хищные динозавры мела Монголии] (PDF) . Труды совместной советско-монгольской палеонтологической экспедиции (на русском языке). 19:89 .Перевод статьи
  12. ^ Барсболд, Р. (1983). «О птичьих чертах в строении хищных динозавров». Труды Объединенной советско-монгольской палеонтологической экспедиции (на русском языке). 24 : 96–103.Перевод статьи
  13. ^ Пол, GS (1984). «Динозавры-сегнозавры: реликты перехода от прозауроподов к орнитисхиям?». Журнал палеонтологии позвоночных . 4 (4): 507–515. Bibcode : 1984JVPal...4..507P. doi : 10.1080/02724634.1984.10012026. ISSN  0272-4634. JSTOR  4523011.
  14. ^ Норман, ДБ (1985). «Дромеозавриды». Иллюстрированная энциклопедия динозавров: оригинальный и убедительный взгляд на жизнь в царстве динозавров . Нью-Йорк: Crescent Books. стр. 52–53. ISBN 978-0-517-46890-6.
  15. ^ Пол, ГС (1988). Хищные динозавры мира . Нью-Йорк: Simon & Schuster. С. 185, 283. ISBN 978-0-671-61946-6.
  16. ^ Готье, Дж. (1986). «Монофилия заурисхий и происхождение птиц». Мемуары Калифорнийской академии наук . 8 : 45. Архивировано из оригинала 16.08.2019 . Получено 03.12.2019 .
  17. ^ Серено, П. (1989). «Монофилия прозавропод и филогения базальных завроподоморф». Реферат докладов. Сорок девятое ежегодное собрание Общества палеонтологии позвоночных . Журнал палеонтологии позвоночных . Том 9, № 3, Приложение. стр. 39A. ISSN  0272-4634. JSTOR  4523276.
  18. ^ Barsbold, R. (1990). "Saurischia Sedis Mutabilis: Segnosauria". В Weishampel, DB; Osmolska, H.; Dodson, P. (ред.). The Dinosauria (1-е изд.). Berkeley: University of California Press. стр. 408–415. ISBN 978-0-520-06727-1.
  19. ^ abc Russell, DA; Dong, Z.-M. (1993). «Сродство нового теропода из пустыни Алха, Внутренняя Монголия, Китайская Народная Республика». Canadian Journal of Earth Sciences . 30 (10): 2107–2127. Bibcode : 1993CaJES..30.2107R. doi : 10.1139/e93-183.
  20. ^ Рассел, ДА (1997). "Therizinosauria". В Карри, Филип Дж .; Падиан, Кевин (ред.). Энциклопедия динозавров . Сан-Диего: Academic Press. стр. 729–730. ISBN 978-0-12-226810-6.
  21. ^ ab Clark, JM; Perle, A.; Norell, M. (1994). «Череп Erlicosaurus andrewsi, позднемелового «сегнозавра» (Theropoda, Therizinosauridae) из Монголии». American Museum Novitates (3115): 1–39. hdl :2246/3712.
  22. ^ Несов, Л.А., 1995, Динозавры Северной Евразии: Новые данные о комплексах, экологии и палеобиогеографии. Санкт-Петербург.
  23. ^ Хольц, ТР (1996). «Филогенетическая таксономия целурозавров (динозавров: тероподы)». Журнал палеонтологии . 70 (3): 536–538. Bibcode : 1996JPal...70..536H. doi : 10.1017/S0022336000038506. ISSN  0022-3360. JSTOR  1306452. S2CID  87599102.
  24. ^ abc Xu, X.; Tang, Z.; Wang, X. (1999). «Теризинозавроидный динозавр с покровными структурами из Китая». Nature . 399 (6734): 350–354. Bibcode :1999Natur.399..350X. doi :10.1038/20670. S2CID  204993327.
  25. ^ Серено, Пол С. (1999). «Эволюция динозавров». Science . 284 (5423): 2137–2147. doi :10.1126/science.284.5423.2137. PMID  10381873.
  26. ^ ab Kirkland, James I.; Wolfe, Douglas G. (2001). «Первый окончательный теризинозавр (динозавры; тероподы) из Северной Америки». Journal of Vertebrate Paleontology . 21 (3): 410–414. doi :10.1671/0272-4634(2001)021[0410:FDTDTF]2.0.CO;2. ISSN  0272-4634. JSTOR  20061971. S2CID  85705529.
  27. ^ Чжан, X.-H.; Сюй, X.; Чжао, Z.-J.; Серено, PC; Куан, X.-W.; Тан, L. (2001). «Длинношеий теризинозавроидный динозавр из верхнемеловой формации Ирен-Дабасу в Ней-Монголе, Китайская Народная Республика» (PDF) . Vertebrata PalAsiatica . 39 (4): 282–290.
  28. ^ Киркланд, Дж. И.; Занно, Л. Э.; Сэмпсон, С. Д.; Кларк, Дж. М.; ДеБлие, Д. Д. (2005). «Примитивный теризинозавроидный динозавр из раннего мела Юты» (PDF) . Nature . 435 (7038): 84–87. Bibcode : 2005Natur.435...84K. doi : 10.1038/nature03468. PMID  15875020. S2CID  4428196.
  29. ^ Тернер, AH; Пол, D.; Кларк, JA; Эриксон, GM; Норелл, MA (2007). «Базальный дромеозавр и эволюция размеров, предшествующая полету птиц». Science . 317 (5843): 1378–1381. Bibcode :2007Sci...317.1378T. doi : 10.1126/science.1144066 . PMID  17823350.
  30. ^ Zanno, LE; Gillette, DD; Albright, LB; Titus, AL (2009). «Новый североамериканский теризинозавр и роль травоядности в эволюции «хищных» динозавров». Труды: Biological Sciences . 276 (1672): 3505–3511. doi :10.1098/rspb.2009.1029. ISSN  0962-8452. JSTOR  30244145. PMC 2817200. PMID  19605396 . 
  31. ^ abcdefg Zanno, LE (2010). «Таксономическая и филогенетическая переоценка Therizinosauria (Dinosauria: Maniraptora)». Журнал систематической палеонтологии . 8 (4): 503–543. Bibcode :2010JSPal...8..503Z. doi :10.1080/14772019.2010.488045. S2CID  53405097.
  32. ^ ab Dong, Z. (1979). «Окаменелости меловых динозавров на юге Китая». В Институте палеонтологии позвоночных и палеоантропологии; Нанкинский институт палеонтологии (ред.). Мезозойские и кайнозойские краснозойные отложения на юге Китая (на китайском языке). Пекин: Science Press. С. 342–350.Перевод статьи
  33. ^ Barsbold, R.; Maryańska, T. (1990). "Saurischia Sedis Mutabilis: Segnosauria". В Weishampel, DB; Osmolska, H.; Dodson, P. (ред.). The Dinosauria (1-е изд.). Berkeley: University of California Press. стр. 408−415. ISBN 9780520067271.
  34. ^ Glut, 1997. Динозавры - Энциклопедия. McFarland Press. 1076 стр.
  35. ^ Аб Цянь, член парламента; Чжан, З.-Ю.; Цзян, Ю.; Цзян, Ю.-Г.; Чжан, Ю.-Дж.; Чен, Р.; Син, Г.-Ф. (2012). «浙江白垩纪镰刀龙类恐龙» [Меловые теризинозавры в провинции Чжэцзян на востоке Китая]. Геологический журнал (на китайском языке). 36 (4): 337–348.
  36. ^ abcd Хартман, С.; Мортимер, М.; Валь, В. Р.; Ломакс, Д. Р.; Липпинкотт, Дж.; Лавлейс, Д. М. (2019). «Новый паравианский динозавр из поздней юры Северной Америки подтверждает позднее приобретение птичьего полета». PeerJ . 7 : e7247. doi : 10.7717/peerj.7247 . PMC 6626525 . PMID  31333906. 
  37. ^ Dong, Z.; You, H. (1997). «Новый сегнозавр из района Мачжуншань, провинция Ганьсу, Китай». В Dong, ZM (ред.). Sino-Japanese Silk Road Dinosaur Expedition . Пекин: China Ocean Press. стр. 90−95.
  38. ^ Li, D.; Peng, C.; You, H.; Lamanna, MC; Harris, JD; Lacovara, KJ; Zhang, J. (2007). "Крупный теризинозавроид (Dinosauria: Theropoda) из раннего мела северо-западного Китая". Acta Geologica Sinica (английское издание) . 81 (4): 539−549. Bibcode : 2007AcGlS..81..539L. doi : 10.1111/j.1755-6724.2007.tb00977.x. ISSN  1000-9515. S2CID  130262869.
  39. ^ Чжао, X.; Сюй, X. (1998). «Самый древний целурозавр». Nature . 394 (6690): 234−235. Bibcode :1998Natur.394..234Z. doi :10.1038/28300. S2CID  4424059.
  40. ^ Сюй, X.; Чжао, X.; Кларк, JM (2001). «Новый теризинозавр из нижней юрской формации Луфэн в Юньнани, Китай». Журнал палеонтологии позвоночных . 21 (3): 477−483. doi :10.1671/0272-4634(2001)021[0477:ANTFTL]2.0.CO;2. JSTOR  20061976. S2CID  131298010.
  41. ^ Barrett, PM (2009). «Сродство загадочного динозавра Eshanosaurus deguchiianus из ранней юры провинции Юньнань, Китайская Народная Республика». Палеонтология . 52 (4): 681−688. Bibcode : 2009Palgy..52..681B. doi : 10.1111/j.1475-4983.2009.00887.x. S2CID  129151707.
  42. ^ Кобаяши, Й.; Чинзориг, Т.; Цогтбаатар, К.; Барсболд, Р. (2015). «Новый теризинозавр с функционально двупалыми руками из формации Баянширээ (сеноман-турон), провинция Омноговь, юго-восточная Монголия» (PDF) . Журнал палеонтологии позвоночных . Программа и рефераты.Фотографии
  43. ^ ab Pu, H.; Kobayashi, Y.; Lü, J.; Xu, L.; Wu, Y.; Chang, H.; Zhang, J.; Jia, S. (2013). "Необычный базальный динозавр теризинозавр с орнитисхийным расположением зубов из северо-восточного Китая". PLOS ONE . 8 (5): e63423. Bibcode : 2013PLoSO...863423P. doi : 10.1371/journal.pone.0063423 . PMC 3667168. PMID  23734177 . 
  44. ^ Хольц, ТР; Рей, Л.В. (2007). Динозавры: самая полная и современная энциклопедия для любителей динозавров всех возрастов . Random House. ISBN 9780375824197.Список родов для Holtz 2012 Информация о весе
  45. ^ ab Paul, GS (2016). Принстонский полевой путеводитель по динозаврам (2-е изд.). Принстон, Нью-Джерси: Princeton University Press. стр. 162–168. ISBN 9780691167664.
  46. ^ * Берч, С. (2006). «Диапазон движения плечевого сустава теризинозавра Neimongosaurus yangi (Dinosauria: Theropoda)». Chicago Biological Investigator , 3 (2): 20. (Аннотация).
  47. ^ Xu, X.; Zheng, X.; You, HL (2009). «Новый тип перьев у нептичьих тероподов и ранняя эволюция перьев». Труды Национальной академии наук . 106 (3): 832–4. Bibcode : 2009PNAS..106..832X. doi : 10.1073/pnas.0810055106 . PMC 2630069. PMID  19139401 . 
  48. ^ Дун, З. (1992). Динозавровые фауны Китая . Пекин: China Ocean Press. стр. 187. ISBN 3-540-52084-8.
  49. ^ ab Russell, DA (1997). "Therizinosauria". В Currie, PJ; Padian, K. (ред.). Encyclopedia of Dinosaurs . San Diego: Academic Press. стр. 729−730. ISBN 978-0-12-226810-6.
  50. ^ Senter, P.; Kirkland, JI; Deblieux, DD (2012). "Martharaptor greenriverensis, новый тероподовый динозавр из нижнего мела Юты". PLOS ONE . 7 (8): e43911. Bibcode : 2012PLoSO ...743911S. doi : 10.1371/journal.pone.0043911 . PMC 3430620. PMID  22952806. 
  51. ^ ab Sereno, PC 2005. Stem Archosauria—TaxonSearch Архивировано 15 января 2009 г. на Wayback Machine [версия 1.0, 7 ноября 2005 г.]
  52. ^ Кларк, Дж. М., Марьянска, Т. и Барсболд, Р. (2004). «Therizinosauroidea». С. 151–164 в Weishampel, DB, Dodson, P. и Osmólska, H. (ред.). The Dinosauria , второе издание. University of California Press., 861 с.
  53. ^ Zanno, LE; Gillette, DD; Albright, LB; Titus, AL (2009). «Новый североамериканский теризинозавр и роль травоядных в эволюции хищных динозавров». Труды Королевского общества B. 276 ( 1672): 3505−3511. doi : 10.1098/rspb.2009.1029 . JSTOR  30244145. PMC 2817200. PMID  19605396 . 
  54. ^ Senter, P (2007). «Новый взгляд на филогению Coelurosauria (Dinosauria: Theropoda)». Журнал систематической палеонтологии . 5 (4): 429–463. Bibcode : 2007JSPal...5..429S. doi : 10.1017/S1477201907002143. S2CID  83726237.
  55. ^ Лаутеншлагер, С.; Эмили, Дж. Р.; Перл, А.; Линдси, Э. З.; Лоуренс, М. В. (2012). «Эндокраниальная анатомия теризинозавров и ее значение для сенсорных и когнитивных функций». PLOS ONE . 7 (12): e52289. Bibcode : 2012PLoSO...752289L. doi : 10.1371/journal.pone.0052289 . PMC 3526574. PMID  23284972 . 
  56. ^ Кундрат, М.; Круикшанк, А.Р.И.; Мэннинг, Т.В.; Нуддс, Дж. (2007). «Эмбрионы теризинозавроидных теропод из верхнего мела Китая: диагностика и анализ моделей окостенения». Acta Zoologica . 89 (3): 231–251. doi :10.1111/j.1463-6395.2007.00311.x.
  57. ^ Кларк, Дж. М.; Марьянская, Т.; Барсболд, Р. (2004). «Therizinosauroidea». В Weishampel, Д. Б.; Додсон, П.; Осмолская, Х. (ред.). The Dinosauria (2-е изд.). Беркли: Издательство Калифорнийского университета. С. 151–164. ISBN 978-0-520-24209-8.
  58. ^ «Первое упоминание о гнездовой колонии динозавров в Монголии раскрывает особенности гнездования теризинозавроидов». Университет Хоккайдо . 2013.

Внешние ссылки