Почвенный банк семян — это естественное хранилище семян , часто находящихся в состоянии покоя, в почве большинства экосистем . [1] Изучение банков семян почвы началось в 1859 году, когда Чарльз Дарвин наблюдал появление всходов, используя образцы почвы со дна озера. Первая научная статья по этому вопросу была опубликована в 1882 году и сообщила о появлении семян на разной глубине почвы. [2] Банки семян сорняков интенсивно изучаются в сельскохозяйственной науке из-за их важного экономического воздействия; Другие области, заинтересованные в создании банков почвенных семян, включают регенерацию лесов и экологию восстановления .
Генри Дэвид Торо писал, что современное популярное убеждение, объясняющее смену вырубленного леса, в частности деревьев разного вида, по отношению к срубленным деревьям, заключается в том, что семена либо самопроизвольно образуются в почве, либо прорастают после того, как находились в состоянии покоя в течение столетий. Однако он отверг эту идею, отметив, что тяжелые орехи, непригодные для распространения ветром, разносятся животными. [3]
Банк семян — один из ключевых факторов устойчивости и колебаний плотности популяций растений, особенно однолетних растений . [4] Многолетние растения имеют вегетативные размножения , облегчающие формирование новых растений, миграцию на новый грунт или восстановление после уничтожения сверху, которые аналогичны банку семян по своей способности сохраняться в условиях беспокойства. Эти размножения вместе называются «банком почвенных почек» и включают спящие и придаточные почки на столонах , корневищах и луковицах . Более того, термин « банк почвенных диаспор » может использоваться для обозначения нецветковых растений, таких как папоротники и мохообразные . [ нужна цитата ]
Банк почвенных семян является важным источником размножения для восстановления растительности [5] и восстановления богатой видами растительности [6] , поскольку они обеспечивают воспоминания о прошлой растительности и представляют структуру будущей популяции. [6] Более того, состав банка семян часто более устойчив к изменениям окружающей среды, чем растительность, [7] хотя хроническое отложение азота может истощить его. [8] [9] Во многих системах плотность почвенного семенного банка часто ниже, чем растительности, [4] и существуют большие различия в видовом составе семенного банка и составе надземной растительности. [10] [11] [12] Кроме того, ключевым моментом является взаимосвязь между банком семян почвы и исходным потенциалом для измерения потенциала восстановления растительности. [13] [14] В местах обитания, находящихся под угрозой исчезновения, таких как илистые отмели, редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды могут присутствовать в больших количествах, состав банка семян часто более устойчив, чем растительность, к изменениям окружающей среды[7][7], [ 15]
Почвенные семенные банки являются важнейшей частью быстрого восстановления растительности на участках, нарушенных лесными пожарами, катастрофическими погодными условиями, сельскохозяйственными операциями и заготовкой древесины – естественным процессом, известным как вторичная сукцессия . В почвенных семенных банках часто доминируют виды-первопроходцы , те виды, которые специально приспособлены для возвращения в окружающую среду первыми после нарушения. [16] Лесные экосистемы и водно-болотные угодья содержат ряд специализированных видов растений, образующих устойчивые почвенные семенные банки. [ нужна цитата ]
Отсутствие почвенного семенного банка препятствует формированию растительности во время первичной сукцессии , тогда как наличие хорошо укомплектованного почвенного семенного банка позволяет быстро развивать богатые видами экосистемы во время вторичной сукцессии . [ нужна цитата ]
Многие таксоны были классифицированы в зависимости от долговечности их семян в почвенном семенном банке. Семена переходных видов остаются жизнеспособными в почвенном семенном банке только до следующей возможности прорасти , тогда как семена устойчивых видов могут выжить дольше, чем при следующей возможности - часто намного дольше, чем один год. Виды, семена которых сохраняют жизнеспособность в почве более пяти лет, образуют долговременно стойкий банк семян, а виды, семена которых обычно прорастают или погибают в течение одного-пяти лет, называются кратковременно стойкими. Типичным долгоживущим видом является Chenopodium album (Lambsquarters); его семена обычно остаются жизнеспособными в почве до 40 лет, а в редких случаях - до 1600 лет. [17] Видом, вообще не образующим почвенного семенного банка (за исключением засушливого сезона между созреванием и первыми осенними дождями), является Agrostemma githago (Корнкокль), который раньше был широко распространенным злаковым сорняком. [ нужна цитата ]
Срок годности семян очень изменчив и зависит от многих факторов. Семена, закопанные глубже, имеют тенденцию сохраняться дольше. [18] Однако лишь немногие виды живут более 100 лет. [19] В типичных почвах продолжительность жизни семян может варьироваться от почти нуля (прорастание сразу после попадания в почву или даже раньше) до нескольких сотен лет. Одними из самых старых, еще жизнеспособных семян были семена лотоса ( Nelumbo nucifera ), найденные в почве пруда; По данным радиоуглеродного датирования, этим семенам около 1200 лет. [20] Один сорт финиковой пальмы , иудейская финиковая пальма , успешно пророс в 2008 году после случайного хранения в течение 2000 лет. [21]
Одно из самых длительных испытаний жизнеспособности почвенных семян было начато в Мичигане в 1879 году Джеймсом Билом . В ходе эксперимента было закопано 20 бутылок с 50 семенами 21 вида. Каждые пять лет бутылку каждого вида собирали и проращивали на подносе со стерилизованной почвой, который хранился в камере выращивания. Позже, когда ответственность за управление экспериментом была передана смотрителям, период между извлечениями стал длиннее. В 1980 году, более чем через 100 лет после начала испытаний, наблюдалось прорастание семян только трёх видов: коровяка обыкновенного ( Verbascum blattaria ), коровяка обыкновенного ( Verbascum thapsus ) и мальвы обыкновенной ( Malva ignorea ). [22] Было проведено несколько других экспериментов для определения долгосрочной долговечности семян в почвенных банках семян.
Известно, что виды Striga (ведьмин-трава) оставляют в почве одну из самых высоких плотностей семян по сравнению с другими родами растений ; это основной фактор, повышающий их инвазивный потенциал. [28] Каждое растение способно производить от 90 000 до 450 000 семян, хотя большинство этих семян нежизнеспособны. [29] Было подсчитано, что только два вида ведьмы дадут достаточно семян, необходимых для пополнения банка семян после сезонных потерь. [30] До появления гербицидов хорошим примером стойкого вида семенного банка был Papaver rhoeas , который иногда настолько обильен на сельскохозяйственных полях в Европе, что его можно было принять за сельскохозяйственную культуру. [ нужна цитата ]
Исследования генетической структуры популяций Androsace septentrionalis в банке семян по сравнению с популяциями устоявшихся растений показали, что разнообразие внутри популяций выше под землей, чем над землей. [ нужна цитата ]