stringtranslate.com

Веретенообразная область лица

Веретенообразная область лица ( ВЛО ) — часть зрительной системы человека (активируется также у слепых от рождения людей [1] ), которая специализируется на распознавании лиц . [2] Она расположена в нижней височной коре (ВК) , в веретенообразной извилине ( поле Бродмана 37 ).

Структура

FFA расположена в вентральном потоке на вентральной поверхности височной доли на латеральной стороне веретенообразной извилины . Она латеральна по отношению к области парагиппокампального пространства . Она демонстрирует некоторую латерализацию , обычно будучи больше в правом полушарии .

FFA был обнаружен и продолжает изучаться у людей с использованием исследований позитронно-эмиссионной томографии (ПЭТ) и функциональной магнитно-резонансной томографии (фМРТ). Обычно участник просматривает изображения лиц, объектов, мест, тел, перемешанных лиц, перемешанных объектов, перемешанных мест и перемешанных тел. Это называется функциональным локализатором. Сравнение нейронного ответа между лицами и перемешанными лицами выявит области, которые реагируют на лица, в то время как сравнение активации коры между лицами и объектами выявит области, которые являются селективными по отношению к лицам.

Функция

Человеческий FFA был впервые описан Джастин Сержент в 1992 году [3] и позже назван Нэнси Канвишер в 1997 году [2], которая предположила, что существование FFA является доказательством специфичности домена в зрительной системе. Недавно проведенные исследования показали, что FFA состоит из функциональных кластеров, которые находятся в более мелком пространственном масштабе, чем измеряли предыдущие исследования. [4] Электрическая стимуляция этих функциональных кластеров избирательно искажает восприятие лица, что является причинной поддержкой роли этих функциональных кластеров в восприятии изображения лица. [5] Хотя в целом принято считать, что FFA реагирует больше на лица, чем на большинство других категорий, ведутся споры о том, предназначен ли FFA исключительно для обработки лиц, как предполагают Нэнси Канвишер и другие, или он участвует в обработке других объектов. Гипотеза экспертизы, отстаиваемая Изабель Готье и другими, предлагает объяснение того, как FFA становится избирательным для лиц у большинства людей. Гипотеза экспертизы предполагает, что FFA является критической частью сети, которая важна для индивидуализации объектов, которые визуально похожи, поскольку они имеют общую конфигурацию частей. Готье и др. в состязательном сотрудничестве с Канвишером [6] протестировали как экспертов по автомобилям, так и экспертов по птицам и обнаружили некоторую активацию в FFA, когда эксперты по автомобилям идентифицировали автомобили, а эксперты по птицам идентифицировали птиц. [7] Это открытие было воспроизведено, [8] [9] и эффекты экспертизы в FFA были обнаружены для других категорий, таких как шахматные дисплеи [10] и рентгеновские лучи. [11] Недавно было обнаружено, что толщина коры в FFA предсказывает способность распознавать лица, а также транспортные средства. [12]

Исследование магнитоэнцефалографии 2009 года показало, что объекты, случайно воспринятые как лица, пример парейдолии , вызывают раннюю (165-миллисекундную) активацию в FFA, в то же время и в том же месте, что и лица, тогда как другие обычные объекты не вызывают такой активации . Эта активация похожа на компонент ERP, специфичный для лица N170 . Авторы предполагают, что восприятие лица, вызванное объектами, похожими на лица, является относительно ранним процессом, а не поздним феноменом когнитивной реинтерпретации. [13]

Одно исследование случая агнозии предоставило доказательства того, что лица обрабатываются особым образом. У пациента, известного как CK, который получил повреждение мозга в результате автомобильной аварии, позже развилась объектная агнозия. Он испытывал большие трудности с распознаванием объектов на базовом уровне, также распространяясь на части тела, но очень хорошо справлялся с распознаванием лиц. [14] Более позднее исследование показало, что CK не мог распознавать лица, которые были перевернуты или иным образом искажены, даже в тех случаях, когда их могли легко опознать нормальные испытуемые. [15] Это принимается как доказательство того, что веретенообразная область лица специализирована для обработки лиц в нормальной ориентации.

Исследования с использованием функциональной магнитно-резонансной томографии и электрокортикографии продемонстрировали, что активность в FFA кодирует отдельные лица [16] [17] [18] [19] и FFA настроена на поведенчески значимые черты лица. [16] Исследование электрокортикографии показало, что FFA участвует в нескольких этапах обработки лица, непрерывно с того момента, когда люди видят лицо, до момента, когда они реагируют на него, что демонстрирует динамическую и важную роль, которую FFA играет как часть сети восприятия лица. [16]

Другое исследование показало, что активность в FFA сильнее, когда человек видит знакомое лицо, а не незнакомое. Участникам показывали разные изображения лиц, которые либо имели одинаковую идентичность, знакомые, либо лица с разными идентичностями, либо незнакомые. Было обнаружено, что участники были более точны в сопоставлении знакомых лиц, чем незнакомых. Используя фМРТ, они также обнаружили, что участники, которые были более точны в сопоставлении знакомых лиц, имели большую активность в правой веретенообразной области лица, а участники, которые плохо сопоставляли, имели меньшую активность в правой веретенообразной области. [20]

В 2020 году ученые показали, что эта область также активна у людей, родившихся слепыми. [1]

История

Функция и противоречие

Веретенообразная область лица (FFA) — это часть мозга, расположенная в веретенообразной извилине , имеющая спорное предназначение. Некоторые исследователи полагают, что FFA эволюционно предназначена для восприятия лиц . Другие полагают, что FFA различает любые знакомые стимулы.

Психологи спорят, активируется ли FFA лицами по эволюционной или экспертной причине. Противоречивые гипотезы вытекают из неоднозначности активации FFA, поскольку FFA активируется как знакомыми объектами, так и лицами. Исследование новых объектов, называемых greebles, выявило этот феномен. [21] При первом воздействии greebles FFA человека активировалась сильнее лицами, чем greebles. После того, как он познакомился с отдельными greebles или стал экспертом по greebles, FFA человека активировалась одинаково как лицами, так и greebles. Аналогичным образом, было показано, что дети с аутизмом развивают распознавание объектов в таком же замедленном темпе, как и распознавание лиц. [22] Исследования поздних пациентов с аутизмом обнаружили, что у аутичных людей более низкая плотность нейронов в FFA. [23] Однако это поднимает интересный вопрос: является ли плохое восприятие лиц следствием уменьшения количества клеток или уменьшение количества клеток связано с тем, что аутичные люди редко воспринимают лица? [24] Если задать простой вопрос: являются ли лица просто объектами, с которыми каждый человек имеет опыт?

Китайские иероглифы, похожие на те, что используются в работе Фу и др., которые вызывают реакцию в FFA

Существуют доказательства, подтверждающие эволюционное восприятие лица FFA. Исследования случаев в других специализированных областях мозга могут предполагать, что FFA изначально предназначена для распознавания лиц. Другие исследования выявили области мозга, необходимые для распознавания окружающей среды и тел. [25] [26] Без этих специализированных областей люди не способны узнавать места и тела. Аналогичное исследование, касающееся прозопагнозии, определило, что FFA необходима для распознавания уникальных лиц. [27] [28] Однако эти пациенты способны узнавать тех же людей, как правило, другими способами, такими как голос. Исследования, включающие языковые символы, также проводились для того, чтобы выяснить роль FFA в распознавании лиц. Эти исследования показали, что объекты, такие как китайские иероглифы, вызывают высокую реакцию в других областях FFA, чем те области, которые вызывают высокую реакцию на лица. [29] Эти данные подразумевают, что определенные области FFA имеют эволюционные цели восприятия лица.

Данные, полученные от младенцев

FFA недоразвита у детей и не развивается полностью до подросткового возраста. Это ставит под сомнение эволюционное предназначение FFA, поскольку дети демонстрируют способность различать лица. Было показано, что трехдневные младенцы предпочитают лицо своей матери. [30] Младенцы уже в возрасте трех месяцев демонстрируют способность различать лица. [31] В это время младенцы могут демонстрировать способность различать полы, и некоторые данные свидетельствуют о том, что они предпочитают лица того же пола, что и их основной опекун. [32] Предполагается, что с точки зрения эволюции младенцы сосредотачиваются на женщинах для еды, хотя это предпочтение может просто отражать предвзятость к опекунам, с которыми они сталкиваются. Младенцы, по-видимому, не используют эту область для восприятия лиц. Недавние исследования фМРТ не обнаружили в мозге младенцев в возрасте от 4 до 6 месяцев области, селективной для лиц. [33] Однако, учитывая, что мозг взрослого человека изучен гораздо более подробно, чем мозг младенца, и что младенцы все еще проходят основные процессы нейроразвития, может быть, что FFA просто не расположена в анатомически знакомой области. Также может быть, что активация для многих различных восприятий и когнитивных задач у младенцев диффузна с точки зрения нейронной схемы, поскольку младенцы все еще проходят периоды нейрогенеза и нейронной обрезки ; это может затруднить различение сигнала или того, что мы представляем себе как визуальные и сложные знакомые объекты (например, лица), от шума, включая статическую скорость срабатывания нейронов и активность, которая полностью посвящена другой задаче, чем активность обработки лиц. Зрение младенца включает только распознавание света и темноты, распознавание только основных черт лица, активируя миндалевидное тело . Эти результаты ставят под сомнение эволюционное предназначение FFA.

Доказательства эмоций

Исследования того, что еще может вызвать FFA, подтверждают аргументы о его эволюционном предназначении. Существует бесчисленное множество выражений лица, которые используют люди, нарушающих структуру лица. Эти нарушения и эмоции сначала обрабатываются в миндалевидном теле, а затем передаются в FFA для распознавания лица. Затем эти данные используются FFA для определения более статической информации о лице. [34] Тот факт, что FFA находится так далеко вниз по течению в обработке эмоций, говорит о том, что он мало связан с восприятием эмоций и вместо этого занимается восприятием лица.

Однако последние данные показывают, что FFA имеет и другие функции, касающиеся эмоций. FFA по-разному активируется лицами, выражающими разные эмоции. Исследование показало, что FFA активируется сильнее испуганными лицами, чем нейтральными. [35] Это подразумевает, что FFA имеет функции в обработке эмоций, несмотря на его нисходящую обработку, и ставит под сомнение его эволюционное предназначение для распознавания лиц.

Дополнительные изображения

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ ab "Область мозга, специфичная для лиц, реагирует на лица даже у людей, родившихся слепыми". Новости MIT | Массачусетский технологический институт . Получено 2021-03-06 .
  2. ^ ab Kanwisher N , McDermott J, Chun MM (1 июня 1997 г.). «Веретенчатая область лица: модуль в экстрастриарной коре человека, специализированный для восприятия лиц». J. Neurosci . 17 (11): 4302–11. doi : 10.1523/JNEUROSCI.17-11-04302.1997 . PMC 6573547 . PMID  9151747. 
  3. ^ Sergent J, Ohta S, MacDonald B (февраль 1992 г.). «Функциональная нейроанатомия обработки лиц и объектов. Исследование с помощью позитронно-эмиссионной томографии». Brain . 115 (1): 15–36. doi :10.1093/brain/115.1.15. PMID  1559150.
  4. ^ Weiner, Kevin S.; Grill-Spector, Kalanit (октябрь 2010 г.). «Распределенная организация активаций лица и конечностей в вентральной височной коре человека». NeuroImage . 52 (4): 1559–73. doi :10.1016/j.neuroimage.2010.04.262. PMC 3122128 . PMID  20457261. 
  5. ^ Parvizi J, Jacques C, Foster BL, Witthoft N, Rangarajan V, Weiner KS, Grill-Spector K (октябрь 2012 г.). «Электрическая стимуляция веретенообразных областей лица человека искажает восприятие лица». J Neurosci . 32 (43): 14915–20. doi :10.1523/jneurosci.2609-12.2012. PMC 3517886 . PMID  23100414. 
  6. ^ Готье, Изабель (22.02.2017). «Поиск FFA привел к экспертному отчету о его специализации». arXiv : 1702.07038 [q-bio.NC].
  7. ^ Готье И. , Скудларски П., Гор Дж. К., Андерсон АВ (февраль 2000 г.). «Опыт в области автомобилей и птиц задействует области мозга, участвующие в распознавании лиц». Nat. Neurosci . 3 (2): 191–7. doi :10.1038/72140. PMID  10649576. S2CID  15752722.
  8. ^ Xu, Y. (2005-08-01). «Пересмотр роли веретенообразной области лица в визуальной экспертизе». Cerebral Cortex . 15 (8): 1234–1242. doi : 10.1093/cercor/bhi006 . ISSN  1047-3211. PMID  15677350.
  9. ^ МакГугин, Ранкин Уильямс; Гейтенби, Дж. Кристофер; Гор, Джон К.; Готье, Изабель (16.10.2012). «Высокоразрешающая визуализация опыта выявляет надежную избирательность объектов в веретенообразной области лица, связанную с перцептивной эффективностью». Труды Национальной академии наук . 109 (42): 17063–17068. Bibcode : 2012PNAS..10917063M. doi : 10.1073/pnas.1116333109 . ISSN  0027-8424. PMC 3479484. PMID 23027970  . 
  10. ^ Билалич, Мерим; Лангнер, Роберт; Ульрих, Рольф; Гродд, Вольфганг (2011-07-13). «Многоликость экспертности: веретенообразная область лица у экспертов и новичков в шахматах». Журнал нейронауки . 31 (28): 10206–10214. doi : 10.1523/jneurosci.5727-10.2011 . PMC 6623046. PMID  21752997 . 
  11. ^ Билалич, Мерим; Гроттенталер, Томас; Нэгеле, Томас; Линдиг, Тобиас (2016-03-01). «Лица на радиологических снимках: веретенообразная область лица поддерживает радиологическую экспертизу». Кора головного мозга . 26 (3): 1004–1014. doi : 10.1093/cercor/bhu272 . ISSN  1047-3211. PMID  25452573.
  12. ^ МакГугин, Ранкин В.; Ван Гулик, Ана Э.; Готье, Изабель (2015-10-06). «Толщина коры в веретенообразной области лица предсказывает эффективность распознавания лиц и объектов». Журнал когнитивной нейронауки . 28 (2): 282–294. doi :10.1162/jocn_a_00891. ISSN  0898-929X. PMC 5034353. PMID 26439272  . 
  13. ^ Хаджихани Н., Кверага К., Наик П., Альфорс СП. (февраль 2009 г.). «Ранняя (N170) активация коры головного мозга, специфичной для лица, объектами, похожими на лицо». NeuroReport . 20 (4): 403–7. doi :10.1097/WNR.0b013e328325a8e1. PMC 2713437 . PMID  19218867. 
  14. ^ Берманн М., Москович М., Винокур Г. (октябрь 1994 г.). «Неповрежденные зрительные образы и нарушенное зрительное восприятие у пациента со зрительной агнозией». J Exp Psychol Hum Percept Perform . 20 (5): 1068–87. doi :10.1037/0096-1523.20.5.1068. PMID  7964528.
  15. ^ Moscovitch M, Winocur G, Behrmann M (1997). «Что особенного в распознавании лиц? Девятнадцать экспериментов с человеком с агнозией зрительных объектов и дислексией, но нормальным распознаванием лиц». J Cogn Neurosci . 9 (5): 555–604. doi :10.1162/jocn.1997.9.5.555. PMID  23965118. S2CID  207550378.
  16. ^ abc Ghuman, Avniel Singh; Brunet, Nicolas M.; Li, Yuanning; Konecky, Roma O.; Pyles, John A.; Walls, Shawn A.; Destefino, Vincent; Wang, Wei; Richardson, R. Mark (2014-01-01). "Динамическое кодирование информации о лице в веретенообразной извилине человека". Nature Communications . 5 : 5672. Bibcode :2014NatCo...5.5672G. doi :10.1038/ncomms6672. ISSN  2041-1723. PMC 4339092 . PMID  25482825. 
  17. ^ Анцеллотти, Стефано; Фэрхолл, Скотт Л.; Карамазза, Альфонсо (2014-08-01). «Декодирование представлений идентичности лица, устойчивых к вращению». Cerebral Cortex . 24 (8): 1988–1995. doi : 10.1093/cercor/bht046 . ISSN  1460-2199. PMID  23463339.
  18. ^ Нестор, Адриан; Плаут, Дэвид К.; Берманн, Марлен (2011-06-14). «Раскрытие распределенного нейронного кода идентификации лица посредством анализа пространственно-временных паттернов». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 108 (24): 9998–10003. Bibcode : 2011PNAS..108.9998N. doi : 10.1073/pnas.1102433108 . ISSN  1091-6490. PMC 3116398. PMID 21628569  . 
  19. ^ Хан, Шераз; Грэмфорт, Александр; Шетти, Нандита Р.; Кицбихлер, Манфред Г.; Ганесан, Сантош; Моран, Джозеф М.; Ли, Су Мей; Габриэли, Джон Д.Е.; Тагер-Флусберг, Хелен Б. (19.02.2013). «Локальная и дальняя функциональная связность снижается согласованно при расстройствах аутистического спектра». Труды Национальной академии наук . 110 (8): 3107–3112. Bibcode : 2013PNAS..110.3107K. doi : 10.1073/pnas.1214533110 . ISSN  0027-8424. PMC 3581984. PMID 23319621  . 
  20. ^ Weibert, K; Andrews, TJ (август 2015). «Активность в правой веретеновидной области лица предсказывает поведенческое преимущество для восприятия знакомых лиц». Neuropsychologia . 75 : 588–96. doi :10.1016/j.neuropsychologia.2015.07.015. PMID  26187507. S2CID  17278436.
  21. ^ Готье, И; Берманн М. Тарр М. Дж. (1999). «Может ли распознавание лиц действительно быть отделено от распознавания объектов?». Журнал когнитивной нейронауки . 11 (4): 349–70. CiteSeerX 10.1.1.34.4412 . doi :10.1162/089892999563472. PMID  10471845. S2CID  7111762. 
  22. ^ Scherf, S; Behrmann M; Minshew N; Luna B (апрель 2008 г.). «Атипичное развитие распознавания лиц и Грибла при аутизме». Журнал детской психологии и психиатрии . 49 (8): 838–47. doi :10.1111/j.1469-7610.2008.01903.x. PMC 3071970. PMID 18422548  . 
  23. ^ ван Кутен И.А., Палмен С.Дж., фон Каппельн П., Стейнбуш Х.В., Корр Х., Хайнсен Х., Хоф PR, ван Энгеланд Х., Шмитц С. (апрель 2008 г.). «Нейронов веретенообразной извилины при аутизме становится все меньше и меньше». Мозг . 131 (4): 987–99. дои : 10.1093/brain/awn033 . ПМИД  18332073.
  24. ^ Газзанига, Майкл; Иври, Ричард Б.; Мангун, Джордж Р. (2014). Когнитивная нейронаука: биология разума (4-е изд.). Нью-Йорк: WW Norton Company Inc. стр. 247. ISBN 978-0-393-91348-4.
  25. ^ Эпштейн, Рассел; Канвишер, Нэнси (апрель 1998 г.). «Корковое представление локальной визуальной среды». Nature . 392 (6676): 598–601. Bibcode :1998Natur.392..598E. doi :10.1038/33402. PMID  9560155. S2CID  920141.
  26. ^ Даунинг, Пол; Юйхун Цзян; Майлз Шуман; Нэнси Канвишер (сентябрь 2001 г.). «Кортикальная область, селективная для визуальной обработки человеческого тела». Science . 293 (5539): 2470–2473. Bibcode :2001Sci...293.2470D. CiteSeerX 10.1.1.70.6526 . doi :10.1126/science.1063414. PMID  11577239. S2CID  1564641. 
  27. ^ Лю, Дж.; Канвишер Н. Харрис А. (2010). «Восприятие частей лица и конфигурации лица: исследование с помощью фМРТ». Журнал когнитивной нейронауки . 22 (1): 203–11. doi :10.1162/jocn.2009.21203. PMC 2888696. PMID  19302006 . 
  28. ^ Prieto, EA; Caharel S; Henson R; Rossion B (2011). «Чувствительность к лицу, несмотря на повреждение правого латерального затылочного мозга при приобретенной прозопагнозии». Frontiers in Human Neuroscience . 5 : 138. doi : 10.3389/fnhum.2011.00138 . PMC 3257870. PMID  22275889. 
  29. ^ Fu, S; Chunliang F; Shichun G; Yuejia L; Raja P (2012). Barton, Jason Jeremy Sinclair (ред.). «Нейронная адаптация предоставляет доказательства категориальных различий в обработке лиц и китайских иероглифов: исследование ERP N170». PLOS ONE . ​​7 (7): e41103. Bibcode :2012PLoSO...741103F. doi : 10.1371/journal.pone.0041103 . PMC 3404057 . PMID  22911750. 
  30. ^ Бушнелл, IWR (2001). «Узнавание лица матери новорожденными: обучение и память». Развитие младенцев и детей . 10 (1–2): 67–74. CiteSeerX 10.1.1.569.3165 . doi :10.1002/icd.248. 
  31. ^ Голдштейн, Брюс (2013). Чувство и восприятие . Белмонт, Калифорния: Cengage Lerning. стр. 91. ISBN 978-1-133-95849-9.
  32. ^ Куинн, ПК; Яр Дж; Кун А.; Слейтер А.М.; Паскалилс О. (2002). «Представление пола человеческих лиц младенцами: предпочтение женского пола». Восприятие . 31 (9): 1109–21. doi :10.1068/p3331. PMID  12375875. S2CID  11359932.
  33. ^ Дин, Бен; Ричардсон, Хилари; Дилкс, Дэниел Д.; Такахаши, Ацуши; Кейл, Борис; Уолд, Лоуренс Л.; Канвишер, Нэнси; Сакс, Ребекка (2017-01-10). "Организация высокоуровневой зрительной коры у человеческих младенцев". Nature Communications . 8 : 13995. Bibcode :2017NatCo...813995D. doi :10.1038/ncomms13995. ISSN  2041-1723. PMC 5234071 . PMID  28072399. 
  34. ^ Адольфс, Р. (апрель 2002 г.). «Нейронные системы распознавания эмоций». Current Opinion in Neurobiology . 12 (2): 169–71. doi :10.1016/S0959-4388(02)00301-X. PMID  12015233. S2CID  13169882.
  35. ^ Guyer AE, Monk CS, McClure-Tone EB, Nelson EE, Roberson-Nay R, Adler AD, Fromm SJ, Leibenluft E, Pine DS, Ernst M (июль 2010 г.). «Исследование развития реакции миндалевидного тела на выражения лица». Журнал когнитивной нейронауки . 20 (9): 1565–82. doi :10.1162/jocn.2008.20114. PMC 2902865. PMID  18345988 . 

Дальнейшее чтение