Внутреннее оплодотворение

Союз яйцеклетки и сперматозоида с образованием зиготы в женском организме.

Внутреннее оплодотворение – это союз яйцеклетки и сперматозоида во время полового размножения внутри женского организма. Внутреннее оплодотворение, в отличие от внешнего оплодотворения , дает самке больший контроль над воспроизводством. ^[1] Для того, чтобы произошло внутреннее оплодотворение, необходимо, чтобы самец ввел сперму в репродуктивный тракт самки.

Большинство таксонов , размножающихся путем внутреннего оплодотворения, являются гонохорными . ^{[2] : 124–125} У млекопитающих , рептилий и некоторых других групп животных это осуществляется путем совокупления , при этом интромиттирующий орган вводится во влагалище или клоаку . ^{[3] [4]} У большинства птиц используется клоакальный поцелуй , когда два животных прижимают клоаки друг к другу во время передачи спермы. ^[5] Саламандры , пауки , некоторые насекомые и некоторые моллюски осуществляют внутреннее оплодотворение путем передачи сперматофора , пучка сперматозоидов, от самца к самке. После оплодотворения эмбрионы откладываются в виде яиц в яйцеродящих организмах или продолжают развиваться внутри репродуктивных путей матери, чтобы позже родиться в виде живых детенышей в живородящих организмах.

Эволюция внутреннего оплодотворения

Внутреннее оплодотворение у животных возникало неоднократно . ^{[2] : 2} По мнению Дэвида Б. Дюзенбери, все особенности внутреннего оплодотворения, скорее всего, были результатом оогамии . ^[6] Утверждалось, что внутреннее оплодотворение развивается в результате полового отбора посредством конкуренции сперматозоидов . ^[7]

У амфибий внутреннее оплодотворение развилось из внешнего . ^[8]

Методы внутреннего оплодотворения

Оплодотворение , которое происходит внутри женского тела, называется внутренним оплодотворением у животных и осуществляется следующими способами: ^{[9] [10] [11]}

• Копуляция , ^[12] которая предполагает введение полового члена или другого интромиттирующего органа во влагалище (у большинства млекопитающих ) или в клоаку у однопроходных , большинства рептилий , некоторых птиц , хвостатых лягушек-амфибий и некоторых рыб , исчезнувших динозавров , как как и у других беспозвоночных животных . ^{[4] [13]}
• Клоакальный поцелуй , заключающийся в том, что два животных соприкасаются клоаками, чтобы передать сперму самца самке. Он используется у большинства птиц и у туатары , у которых нет интромиттирующего органа. ^[5]
• Через сперматофор — колпачок, содержащий сперму, который самец помещает в клоаку самки. Обычно сперма хранится в сперматеках на крыше клоаки до тех пор, пока она не понадобится во время откладки яиц. Его употребляют некоторые виды саламандр и тритонов , паукообразные , некоторые насекомые и некоторые моллюски . ^{[14] [15]}
• У губок сперматозоиды выбрасываются в воду для оплодотворения яйцеклеток, которые остаются у самки. Некоторые виды губок участвуют во внешнем оплодотворении, при котором выделяется яйцеклетка. ^[16]

изгнание

В какой-то момент растущая яйцеклетка или потомство должны быть изгнаны. Существует несколько возможных способов размножения . Традиционно их классифицируют следующим образом:

• Яйцерождение , как у большинства беспозвоночных и рептилий, однопроходных , динозавров и всех птиц, откладывающих яйца, которые продолжают развиваться после откладки и вылупляются позже. ^[17]
• Живорождение , как почти у всех млекопитающих (таких как киты , кенгуру и люди ), которые вынашивают детенышей. Развивающийся молодняк проводит пропорционально больше времени в репродуктивных путях самки. Позже детенышей выпускают, чтобы они выживали самостоятельно, с разной степенью помощи со стороны родителей (родителей) вида . ^[18]
• Яйцеживорождение , как у подвязочной змеи , большинства гадюк и мадагаскарского шипящего таракана , у которого есть яйца (со скорлупой ), которые вылупляются при откладывании, что делает его похожим на живорождение. ^[19]

Преимущества внутреннего оплодотворения

Внутреннее оплодотворение позволяет:

• Выбор самки партнера , который дает самке возможность выбирать партнера до и после спаривания. Самка не может сделать этого при внешнем оплодотворении, поскольку она может иметь ограниченный контроль над тем, кто оплодотворяет ее яйца и когда они оплодотворяются. ^[1]
• Принятие решения об условиях воспроизводства, таких как место и время. ^[20] При внешнем оплодотворении самка может выбирать только время, когда она выпускает яйца, но не время их оплодотворения. В каком-то смысле это похоже на загадочный женский выбор .
• Защита яиц на суше. ^[21] В то время как яйцекладущие животные имеют либо желеобразную яйцеклетку, либо твердую оболочку, окружающую яйцеклетку, животные, осуществляющие внутреннее оплодотворение, выращивают яйца и потомство внутри себя. Это обеспечивает защиту от хищников и от обезвоживания на суше. ^[22] Это повышает шансы на выживание, если внутри матери есть регулируемая температура и защищенное пространство.

Недостатки внутреннего оплодотворения

• Беременность может и будет добавлять дополнительные риски для матери. ^[23] Дополнительные риски, связанные с беременностью, связаны с дополнительными потребностями в энергии.
• Наряду с внутренним оплодотворением в большинстве случаев происходит половое размножение . Половое размножение также сопряжено с некоторыми рисками. Риски полового размножения связаны с половым актом, он нечастый и хорошо работает только во время пика фертильности . В то время как животные, которые оплодотворяются извне, способны выделять яйцеклетку и сперму, обычно в воду, не нуждаясь в определенном партнере для размножения. ^[23]
• При внутреннем оплодотворении рождается меньше потомков, чем при внешнем. Это связано как с тем, что мать не может содержать и вырастить столько потомства, сколько яиц, так и с тем, что мать не может обеспечить и получить достаточно ресурсов для большего количества потомства. ^[24]

Рыба

Некоторые виды рыб, такие как гуппи, обладают способностью к внутреннему оплодотворению. Этот процесс происходит, когда самец вставляет трубчатый плавник в репродуктивное отверстие самки, а затем откладывает сперму в ее репродуктивные пути. Есть и другие виды рыб, которые высиживают во рту, что означает, что одна рыба кладет икру в рот для инкубации. Определенный тип рыб, высиживающих рот, называется цихлидами, и многие из них являются материнскими высиживающими особи. Процесс заключается в том, что самка откладывает яйцо и берет его в рот. Затем самцы побуждают самку открыть рот, чтобы они могли оплодотворить икру, пока она находится во рту самки. ^[25] Внутреннее оплодотворение у хрящевых рыб имеет то же эволюционное происхождение, что и у рептилий, птиц и млекопитающих, которые оплодотворяются изнутри. Кроме того, у этих рыб, осуществляющих внутреннее оплодотворение, в то время как сперма переносится в репродуктивные пути, не происходит заметных изменений тональности. ^[26]

Земноводные

У большинства земноводных оплодотворение наружное, но есть исключение: например, саламандры, у которых оплодотворение преимущественно внутреннее. Саламандры не используют половой акт для полового размножения из-за отсутствия у них внешнего пениса. Скорее, самец саламандры производит заключенную в оболочку капсулу со спермой и питательными веществами, называемую сперматофором . Самец откладывает сперматофор на землю, а самка подхватывает его клоакой (объединенным мочевым и половым отверстием) и оплодотворяет им свои яйцеклетки. ^[25] Со временем было обнаружено, что амфибии развиваются в сторону увеличения внутреннего оплодотворения. ^{[ нужна цитата ]} Среди земноводных высшие позвоночные обычно производят внутреннее оплодотворение из-за перехода от воды к суше во время эволюции позвоночных. Преимущество у земноводных, осуществляющих внутреннее оплодотворение, заключается в выборе времени и места для размножения. ^[20]

Птицы

У большинства птиц нет пенисов, но внутреннее оплодотворение происходит посредством клоакального контакта (или «поцелуя клоаки»). У этих птиц самцы и самки соприкасаются своими клоаками, обычно на короткое время, и передают сперму самке. Однако у водоплавающих птиц, таких как утки и гуси, есть пенисы, и они могут использовать их для внутреннего оплодотворения. ^[25] Хотя у птиц есть внутреннее оплодотворение, у большинства видов больше нет структур фаллоса. Это делает их единственным таксоном позвоночных, который попадает в обе категории: не имеет фаллоса, но участвует во внутреннем оплодотворении. ^[27]

Смотрите также

• Осеменение
• Оплодотворение

Рекомендации

1. Алонзо С.Х., Стивер К.А., Марш-Ролло SE (август 2016 г.). «Овариальная жидкость позволяет женщине сделать правильный выбор, несмотря на внешнее оплодотворение». Природные коммуникации . 7 (1): 12452. Бибкод : 2016NatCo...712452A. doi : 10.1038/ncomms12452. ПМЦ  4990696 . ПМИД  27529581.
2. Леонард, Джанет; Кордоба-Агилар, Алекс (16 июля 2010 г.). Эволюция первичных половых признаков у животных. Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-971703-3.
3. Хайман Л.Х. (15 сентября 1992 г.). Сравнительная анатомия позвоночных Хаймана. Издательство Чикагского университета. ISBN 978-0-226-87013-7.
4. Остин CR (1984). «Эволюция копулятивного аппарата». Боллетино ди Зоологии . 51 (1–2): 249–269. дои : 10.1080/11250008409439463 .
5. Ромер А.С., Парсонс Т.С. (1977). Тело позвоночного . Филадельфия, Пенсильвания: Холт-Сондерс Интернэшнл. стр. 396–399. ISBN 978-0-03-910284-5.
6. Дюсенбери, Дэвид Б. (2009). Жизнь в микромасштабе: неожиданная физика маленького размера. Издательство Гарвардского университета. п. 326. ИСБН 978-0-674-06021-0.
7. Смит, Роберт Л. (2 декабря 2012 г.). Конкуренция спермы и эволюция систем спаривания животных. Эльзевир. стр. 7–8. ISBN 978-0-323-14313-4.
8. Савада, Хитоши; Иноуэ, Наокадзу; Ивано, Мэгуми (7 февраля 2014 г.). Половое размножение животных и растений. Спрингер. стр. 97–98. ISBN 978-4-431-54589-7.
9. Райхард У.Х. (2002). «Моногамия — переменные отношения» (PDF) . Исследования Макса Планка . 3 : 62–7. Архивировано из оригинала (PDF) 14 мая 2011 года . Проверено 24 апреля 2013 г.
10. Липтон Дж. Э., Бараш Д. П. (2001). Миф о моногамии: верность и неверность у животных и людей . Сан-Франциско: WH Freeman and Company. ISBN 978-0-7167-4004-9.
11. Морелл V (сентябрь 1998 г.). «Новый взгляд на моногамию». Наука . 281 (5385): 1982–3. дои : 10.1126/science.281.5385.1982. PMID  9767050. S2CID  31391458.
12. Ломбарди Дж. (6 декабря 2012 г.). Сравнительное размножение позвоночных. Springer Science & Business Media. ISBN 978-1-4615-4937-6.
13. Даймонд Дж (1991). Взлет и падение третьего шимпанзе. Радиус. стр. 360 страниц. ISBN 978-0091742683.
14. Веделл Н., Трегенза Т., Симмонс Л.В. (июль 2008 г.). «Свадебные подарки не могут разрешить сексуальный конфликт у насекомого». Эволюционная биология BMC . 8 :204. дои : 10.1186/1471-2148-8-204 . ПМК 2491630 . ПМИД  18627603. 
15. Созу П.Д., Сеймур Р.М. (сентябрь 2005 г.). «Дорогие, но бесполезные подарки облегчают ухаживание». Слушания. Биологические науки . 272 (1575): 1877–84. дои :10.1098/rspb.2005.3152. ПМЦ 1559891 . ПМИД  16191592. 
16. Бергквист PR (1978). Губки. Лондон: Хатчинсон. ISBN 9780520036581.
17. Лоде Т (2001). Les stratégies de воспроизводства животных [ Стратегии воспроизводства в животном мире ] (на французском языке). Париж: Dunod Sciences.
18. Блэкберн Д.Г. (январь 2000 г.). «Классификация репродуктивных моделей амниот». Герпетологические монографии . 14 : 371–7. дои : 10.2307/1467051. JSTOR  1467051.
19. Carrier JC, Musick JA, Heithaus MR, ред. (2012). Биология акул и их родственников . ЦРК Пресс. стр. 296–301. ISBN 978-1439839249.
20. Ёкоэ М., Такаяма-Ватанабэ Э., Сайто Ю., Куцудзава М., Фудзита К., Очи Х. и др. (31 августа 2016 г.). Климковский М. (ред.). «Новый белок цистеинового узла для улучшения подвижности сперматозоидов, который может способствовать развитию внутреннего оплодотворения у амфибий». ПЛОС ОДИН . 11 (8): e0160445. Бибкод : 2016PLoSO..1160445Y. дои : 10.1371/journal.pone.0160445 . ПМК 5007030 . ПМИД  27579691. 
21. Алтиг Р., МакДиармид Р.В. (декабрь 2007 г.). «Морфологическое разнообразие и эволюция строения яиц и кладок у амфибий». Герпетологические монографии . 21 (1): 1–32. дои : 10.1655/06-005.1. S2CID  55728625.
22. «43.2A: Внешнее и внутреннее оплодотворение». Свободные тексты по биологии . 17 июля 2018 г. Проверено 9 ноября 2020 г.
23. Валлен К., Зер Дж.Л. (февраль 2004 г.). «Гормоны и история: эволюция и развитие женской сексуальности приматов». Журнал сексуальных исследований . 41 (1): 101–12. дои : 10.1080/00224490409552218. ПМЦ 1255935 . ПМИД  15216429. 
24. Паркер, Джорджия (1970). «Конкуренция сперматозоидов и ее эволюционные последствия у насекомых». Биологические обзоры . 45 (4): 525–567. doi :10.1111/j.1469-185X.1970.tb01176.x. ISSN  1469-185Х. S2CID  85156929.
25. Котнер, Сехойя; Вассенберг, Дина (2020). Эволюция и биология секса.
26. Энгель, Кэтрин М; Дзюба, Виктория; Нинхаус-Сильвейра, Александр; Вериссимо-Сильвейра, Росиклер; Данненбергер, Дирк; Шиллер, Юрген; Штайнбах, Кристоф; Дзюба, Борис (февраль 2020 г.). «Липидный состав спермы у рано разошедшихся видов рыб: внутренний и внешний способы оплодотворения». Биомолекулы . 10 (2): 172. doi : 10.3390/biom10020172 . ПМЦ 7072473 . ПМИД  31979037. 
27. Бреннан, Патрисия Л.Р.; Биркхед, Тим Р.; Зысковский, Кристоф; Ван дер Вааг, Джессика; Прум, Ричард О. (10 сентября 2008 г.). «Независимые эволюционные редукции фаллоса у базальных птиц». Журнал птичьей биологии . 39 (5): 487–492. дои : 10.1111/j.0908-8857.2008.04610.x .