stringtranslate.com

Улучшенный оливковый комплекс

Верхний оливарный комплекс ( SOC ) или верхняя олива представляет собой совокупность ядер ствола мозга, которая расположена в мосту , функционирует во многих аспектах слуха и является важным компонентом восходящих и нисходящих слуховых путей слуховой системы . SOC тесно связана с трапециевидным телом : большинство групп клеток SOC находятся дорсально (позади у приматов) по отношению к этому аксонному пучку, в то время как ряд групп клеток встроен в трапециевидное тело. В целом, SOC демонстрирует значительную межвидовую изменчивость, будучи самой большой у летучих мышей и грызунов и меньшей у приматов.

Физиология

Верхнее оливное ядро ​​играет ряд ролей в слухе. Медиальная верхняя олива (MSO) — это специализированное ядро, которое, как полагают, измеряет разницу во времени прибытия звуков между ушами ( межушную разницу во времени или ITD). ITD — это основной признак для определения азимута звуков, т. е. их локализации на азимутальной плоскости — их степени слева или справа.

Считается, что латеральная верхняя олива (LSO) участвует в измерении разницы в интенсивности звука между ушами ( межушная разница уровней или ILD). ILD является вторым важным признаком в определении азимута высокочастотных звуков.

Связь со слуховой системой

Верхний оливарный комплекс обычно расположен в мосту , но у людей простирается от рострального продолговатого мозга до середины моста [1] и получает проекции преимущественно от передне-вентрального кохлеарного ядра (AVCN) через трапециевидное тело, хотя задне-вентральное ядро ​​проецируется в SOC через промежуточную акустическую полоску. SOC является первым основным местом конвергенции слуховой информации от левого и правого ушей. [2]

Первичные ядра

Верхний оливарный комплекс делится на три основных ядра: среднее оливковое, среднее оливковое и медиальное ядро ​​трапециевидного тела, а также несколько более мелких периоливарных ядер. [3] Эти три ядра наиболее изучены и, следовательно, лучше всего поняты. Обычно их рассматривают как формирующие восходящий азимутальный путь локализации.

Медиальная верхняя олива (MSO)

Считается, что медиальная верхняя олива помогает определить азимут звука, то есть угол слева или справа, где находится источник звука. Сигналы высоты звука не обрабатываются в оливном комплексе. Веретенообразные клетки дорсального кохлеарного ядра (DCN), которые, как считается, способствуют локализации по высоте, обходят SOC и проецируются непосредственно в нижний холмик четверохолмия . Присутствуют только горизонтальные данные, но они поступают из двух разных источников уха, что помогает локализовать звук по азимутальной оси. [4] Верхняя олива делает это, измеряя разницу во времени между двумя ушными сигналами, регистрирующими один и тот же стимул. Обход вокруг головы занимает около 700 мкс, а медиальная верхняя олива способна различать разницу во времени гораздо меньше этой. Фактически, замечено, что люди могут обнаруживать межушные различия вплоть до 10 мкс. [4] Ядро организовано тонотопически, но азимутальная проекция рецептивного поля «скорее всего, представляет собой сложную нелинейную карту». [5]

Проекции медиальной верхней оливы плотно заканчиваются в ипсилатеральном центральном ядре нижнего холмика (CNIC). Большинство этих аксонов считаются «круглыми» или типа R. Эти R-аксоны в основном глутаматергические и содержат круглые синаптические пузырьки и образуют асимметричные синаптические соединения. [2]

Верхняя латеральная олива (LSO)

Эта олива имеет схожие функции с медиальной верхней оливой, но использует интенсивность для локализации источника звука. [8] LSO получает возбуждающий, глутаматергический вход от сферических кустистых клеток в ипсилатеральном кохлеарном ядре и тормозной, глицинергический вход от медиального ядра трапециевидного тела (MNTB). MNTB приводится в действие возбуждающим входом от шаровидных кустистых клеток в контралатеральном кохлеарном ядре. Таким образом, LSO получает возбуждающий вход от ипсилатерального уха и тормозной вход от контралатерального уха. Это основа чувствительности ILD. Проекции от обоих кохлеарных ядер в основном высокочастотные, и эти частоты впоследствии представлены большинством нейронов LSO (>2/3 в диапазоне 2–3 кГц у кошек). LSO фактически кодирует частоту во всем слышимом диапазоне животных (а не только «высокую» частоту). Дополнительные входы происходят из ипсилатерального LNTB (глицинергического, см. ниже), который обеспечивает ингибирующую информацию из ипсилатерального кохлеарного ядра. [9] Другой возможный ингибиторный вход происходит из ипсилатеральных AVCN несферических клеток. Эти клетки либо шаровидные кустистые, либо многополярные (звездчатые). Любой из этих двух входов может обеспечить основу для ипсилатерального торможения, наблюдаемого в ответных картах, фланкирующих первичное возбуждение, заостряя настройку частоты блока. [10] [11]

LSO проецируется билатерально в центральное ядро ​​нижнего холмика (ICC). Ипсилатеральные проекции являются в основном ингибирующими (глицинергическими), а контралатеральные проекции являются возбуждающими. Дополнительные мишени проекций включают дорсальное и вентральное ядра латеральной петли (DNLL и VNLL) . ГАМКергические проекции от DNLL образуют основной источник ГАМК в слуховом стволе мозга и проецируются билатерально в ICC и в контралатеральный DNLL. Эти конвергентные возбуждающие и ингибирующие связи могут действовать, чтобы уменьшить зависимость уровня чувствительности ILD в ICC по сравнению с LSO.

Дополнительные проекции формируют латеральный оливокохлеарный пучок (LOC), который иннервирует внутренние волосковые клетки улитки. Считается, что эти проекции имеют большую постоянную времени и действуют для нормализации уровня звука, воспринимаемого каждым ухом, чтобы помочь в локализации звука . [12] Существуют значительные видовые различия: нейроны проекций LOC распределены внутри LSO у грызунов и окружают LSO у хищников (например, кошек).

Медиальное ядро ​​трапециевидного тела (МЯТТ)

Периоливарные ядра

SOC состоит из шести-девяти периоливарных ядер, в зависимости от цитируемого исследователя, обычно называемых в зависимости от их расположения относительно первичных ядер. Эти ядра окружают каждое из первичных ядер и вносят вклад как в восходящую, так и в нисходящую слуховую систему. Эти ядра также образуют источник оливокохлеарного пучка, который иннервирует улитку. [16] У морской свинки восходящие проекции к нижним холмикам четверохолмия в основном ипсилатеральные (>80%), причем наибольший единичный источник исходит от SPON. Кроме того, вентральные ядра (RPO, VMPO, AVPO и VNTB) почти полностью ипсилатеральные, в то время как остальные ядра проецируются билатерально. [17]

, [17] *У мышей MSO, по-видимому, меньше и неорганизована. [18]

Вентральное ядро ​​трапециевидного тела (ВЯТТ)

Латеральное ядро ​​трапециевидного тела (ЛЯТТ)

Верхнее периоливариальное ядро ​​(SPON) (дорсомедиальное периоливариальное ядро ​​(DMPO))

Дорсальное периоливарное ядро ​​(ДПО)

Дорсолатеральное периоливарное ядро ​​(ДЛПО)

Вентролатеральное периоливарное ядро ​​(ВЛПО)

Переднелатеральное периоливарное ядро ​​(ALPO)

Вентромедиальное периоливарное ядро ​​(ВМПО)

Ростральное периоливарное ядро ​​(РПО) (переднее периоливарное ядро ​​(АПО))

Каудальное периоливарное ядро ​​(CPO) (заднее периоливарное ядро ​​(PPO))

Постеровентральное периоливарное ядро ​​(ПВПО)

Смотрите также

Ссылки

Общественное достояние В данной статье использован текст, находящийся в открытом доступе, со страницы 787 20-го издания «Анатомии Грея» (1918 г.)

  1. ^ ab Kulesza RJ (март 2007 г.). «Цитоархитектура комплекса верхней оливы человека: медиальная и латеральная верхняя олива». Hearing Research . 225 (1–2): 80–90. doi :10.1016/j.heares.2006.12.006. PMID  17250984. S2CID  19696622.
  2. ^ ab Oliver DL, Beckius GE, Shneiderman A (сентябрь 1995 г.). «Аксональные проекции от латеральной и медиальной верхней оливы к нижнему холмику кошки: исследование с использованием электронной микроскопической авторадиографии». Журнал сравнительной неврологии . 360 (1): 17–32. doi :10.1002/cne.903600103. PMID  7499562. S2CID  22997698.
  3. ^ Кахаль, SRY и Л. Азуле (1909). Гистология нервных систем человека и позвонков. Париж, Малоин.
  4. ^ ab Kandel ER, Schwartz JH, Jessell TM (2000). Принципы нейронауки . Нью-Йорк: McGraw-Hill. С. 591–624. ISBN 978-0-8385-7701-1. OCLC  249318861.
  5. ^ Оливер DL, Беккиус GE, Бишоп DC, Лофтус WC, Батра R (август 2003 г.). «Топография кодирования интерауральной временной диспаратности в проекциях медиальной верхней оливы на нижний холмик». Журнал нейронауки . 23 (19): 7438–7449. doi :10.1523/JNEUROSCI.23-19-07438.2003. PMC 6740450. PMID  12917380 . 
  6. ^ Ринкон, Гектор; Гомес-Мартинес, Марио; Гомес-Альварес, Марсело; Салданья, Энрике (август 2024 г.). «Медиальная верхняя олива у крысы: анатомия, источники поступления и аксональные проекции». Исследование слуха . 449 : 109036. doi : 10.1016/j.heares.2024.109036 . ISSN  0378-5955. ПМИД  38797037.
  7. ^ Kulesza RJ, Lukose R, Stevens LV (январь 2011 г.). «Мальформация верхней человеческой оливы при расстройствах аутистического спектра». Brain Research . 1367 : 360–371. doi : 10.1016/j.brainres.2010.10.015. PMID  20946889. S2CID  39753895.
  8. ^ Tsuchitani C, Boudreau JC (октябрь 1967 г.). «Кодирование частоты и интенсивности стимула клетками S-сегмента верхней оливы кошки». Журнал акустического общества Америки . 42 (4): 794–805. doi :10.1121/1.1910651. PMID  6075565.
  9. ^ abc Glendenning KK, Masterton RB, Baker BN, Wenthold RJ (август 1991 г.). «Акустический перекрест. III: Природа, распределение и источники афферентов к латеральной верхней оливе у кошки». Журнал сравнительной неврологии . 310 (3): 377–400. doi :10.1002/cne.903100308. PMID  1723989. S2CID  41964072.
  10. ^ Wu SH, Kelly JB (февраль 1994 г.). «Физиологические доказательства ипсилатерального торможения в латеральной верхней оливе: синаптические реакции в срезе мозга мыши». Hearing Research . 73 (1): 57–64. doi :10.1016/0378-5955(94)90282-8. PMID  8157506. S2CID  34851384.
  11. ^ Brownell WE, Manis PB, Ritz LA (ноябрь 1979). «Ипсилатеральные ингибиторные реакции в латеральной верхней оливе кошки». Brain Research . 177 (1): 189–193. doi :10.1016/0006-8993(79)90930-2. PMC 2776055. PMID  497821 . 
  12. ^ Darrow KN, Maison SF, Liberman MC (декабрь 2006 г.). «Кохлеарная эфферентная обратная связь уравновешивает интерауральную чувствительность». Nature Neuroscience . 9 (12): 1474–1476. doi :10.1038/nn1807. PMC 1806686 . PMID  17115038. 
  13. ^ Базвински И, Бидмон Х. Дж., Зиллес К., Хилбиг Х. (декабрь 2005 г.). «Характеристика комплекса верхней оливы резус-макаки по кальций-связывающим белкам и синаптофизину». Журнал анатомии . 207 (6): 745–761. doi :10.1111/j.1469-7580.2005.00491.x. PMC 1571589. PMID  16367802 . 
  14. ^ Базвински И, Хильбиг Х, Бидмон ХДж, Рубсамен Р (февраль 2003 г.). «Характеристика комплекса верхней оливы человека по кальцийсвязывающим белкам и нейрофиламенту H (SMI-32)». Журнал сравнительной неврологии . 456 (3): 292–303. doi :10.1002/cne.10526. PMID  12528193. S2CID  22237348.
  15. ^ Kulesza RJ (июль 2008 г.). «Цитоархитектура комплекса верхней оливы человека: ядра трапециевидного тела и заднего яруса». Hearing Research . 241 (1–2): 52–63. doi :10.1016/j.heares.2008.04.010. PMID  18547760. S2CID  44342075.
  16. ^ Warr WB, Guinan JJ (сентябрь 1979). «Эфферентная иннервация кортиева органа: две отдельные системы». Brain Research . 173 (1): 152–155. doi :10.1016/0006-8993(79)91104-1. PMID  487078. S2CID  44556309.
  17. ^ ab Schofield BR, Cant NB (декабрь 1991 г.). «Организация комплекса верхней оливы у морской свинки. I. Цитоархитектура, гистохимия цитохромоксидазы и дендритная морфология». Журнал сравнительной неврологии . 314 (4): 645–670. doi :10.1002/cne.903140403. PMID  1726174. S2CID  2030167.
  18. ^ Fischl MJ, Burger RM, Schmidt-Pauly M, Alexandrova O, Sinclair JL, Grothe B, et al. (Декабрь 2016). «Физиология и анатомия нейронов в медиальной верхней оливе мыши». Журнал нейрофизиологии . 116 (6): 2676–2688. doi :10.1152/jn.00523.2016. PMC 5133312. PMID  27655966 . 
  19. ^ abcdefghij Illing RB, Kraus KS, Michler SA (ноябрь 2000 г.). «Пластичность комплекса верхней оливы». Microscopy Research and Technique . 51 (4): 364–381. doi : 10.1002/1097-0029(20001115)51:4<364::AID-JEMT6>3.0.CO;2-E . PMID  11071720.
  20. ^ Warr WB, Beck JE (апрель 1996 г.). «Множественные проекции из вентрального ядра трапециевидного тела у крысы». Hearing Research . 93 (1–2): 83–101. doi :10.1016/0378-5955(95)00198-0. PMID  8735070. S2CID  4721400.
  21. ^ abcdefghijk Schofield BR, Cant NB (март 1992). «Организация верхнего оливарного комплекса у морской свинки: II. Модели проекции от периоливарных ядер к нижнему холмику». Журнал сравнительной неврологии . 317 (4): 438–455. doi :10.1002/cne.903170409. PMID  1578006. S2CID  21120946.
  22. ^ Smith PH, Joris PX, Yin TC (май 1993). «Проекции физиологически охарактеризованных сферических кустистых клеточных аксонов из кохлеарного ядра кошки: доказательства наличия линий задержки в медиальной верхней оливе». Журнал сравнительной неврологии . 331 (2): 245–260. doi :10.1002/cne.903310208. PMID  8509501. S2CID  43136339.
  23. ^ Wenthold RJ, Huie D, Altschuler RA, Reeks KA (сентябрь 1987 г.). «Глициновая иммунореактивность, локализованная в кохлеарном ядре и комплексе верхней оливы». Neuroscience . 22 (3): 897–912. doi :10.1016/0306-4522(87)92968-X. PMID  3683855. S2CID  22344089.
  24. ^ ab Adams JC (апрель 1983 г.). «Цитология периоливарных клеток и организация их проекций у кошек». Журнал сравнительной неврологии . 215 (3): 275–289. doi :10.1002/cne.902150304. PMID  6304156. S2CID  45147218.
  25. ^ Фриауф Э., Оствальд Дж. (1988). «Расходящиеся проекции физиологически охарактеризованных нейронов вентрального кохлеарного ядра крысы, как показано с помощью внутриаксональной инъекции пероксидазы хрена». Experimental Brain Research . 73 (2): 263–284. doi :10.1007/BF00248219. PMID  3215304. S2CID  15155852.
  26. ^ Kulesza RJ, Berrebi AS (декабрь 2000 г.). «Верхнее параоливарное ядро ​​крысы является ГАМКергическим ядром». Журнал Ассоциации исследований в области отоларингологии . 1 (4): 255–269. doi :10.1007/s101620010054. PMC 2957197. PMID  11547806 . 
  27. ^ Kulesza RJ, Spirou GA, Berrebi AS (апрель 2003 г.). «Физиологические свойства реакции нейронов в верхнем параоливарном ядре крысы». Журнал нейрофизиологии . 89 (4): 2299–2312. doi :10.1152/jn.00547.2002. PMID  12612016.
  28. ^ White JS, Warr WB (сентябрь 1983 г.). «Двойное происхождение оливокохлеарного пучка у белых крыс». Журнал сравнительной неврологии . 219 (2): 203–214. doi :10.1002/cne.902190206. PMID  6619338. S2CID  44291925.
  29. ^ Saint Marie RL, Baker RA (август 1990). «Специфическое для нейротрансмиттеров поглощение и ретроградный транспорт [3H]глицина из нижних холмиков четверохолмия ипсилатеральными проекциями верхнего оливарного комплекса и ядер латеральной петли». Brain Research . 524 (2): 244–253. doi :10.1016/0006-8993(90)90698-B. PMID  1705464. S2CID  21264622.
  30. ^ Guinan JJ, Norris BE, Guinan SS (1972). «Отдельные слуховые единицы в комплексе верхней оливы: II: Расположение категорий единиц и тонотопическая организация». International Journal of Neuroscience . 4 (4): 147–166. doi :10.3109/00207457209164756.
  31. ^ Davis KA, Ramachandran R, May BJ (июль 1999). «Отдельные реакции в нижнем холмике децеребрированных кошек. II. Чувствительность к различиям на межушном уровне». Journal of Neurophysiology . 82 (1): 164–175. doi :10.1152/jn.1999.82.1.164. PMID  10400945.
  32. ^ Tsuchitani C (март 1977). «Функциональная организация латеральных групп клеток комплекса верхней оливы у кошек». Журнал нейрофизиологии . 40 (2): 296–318. doi :10.1152/jn.1977.40.2.296. PMID  845625.
  33. ^ Spirou GA, Berrebi AS (апрель 1996 г.). «Организация вентролатеральных периоливарных клеток верхней оливы кошки, выявленная с помощью иммуноцитохимии PEP-19 и окраски по Нисслю». Журнал сравнительной неврологии . 368 (1): 100–120. doi : 10.1002/(SICI)1096-9861(19960422)368:1<100::AID-CNE7>3.0.CO;2-7 . PMID  8725296.

Внешние ссылки