Табачная белокрылка ( Bemisia tabaci , также неофициально именуемая бататной белокрылкой ) — один из нескольких видов белокрылок , которые в настоящее время являются важными сельскохозяйственными вредителями . [1] Обзор, проведенный в 2011 году, пришел к выводу, что серебристая белокрылка на самом деле представляет собой комплекс видов, содержащий не менее 40 морфологически неразличимых видов. [2]
Белокрылка серебристая процветает по всему миру в тропических, субтропических и реже в умеренных местах обитания. Низкие температуры убивают как взрослых особей, так и нимф этого вида. [3] Белокрылку серебристую можно спутать с другими насекомыми, такими как обыкновенная плодовая мушка , но при внимательном рассмотрении белокрылка немного меньше и имеет отчетливый цвет крыльев, который помогает отличить ее от других насекомых.
Хотя белокрылка серебристая была известна в Соединенных Штатах с 1896 года, в середине 1980-х годов агрессивный штамм появился на посевах пуансеттии во Флориде . Для удобства этот штамм был названштамм B (биотип B), чтобы отличить его от более легкого заражения ранее известногоШтамм A. Менее чем через год после его идентификации было обнаружено, что штамм B переместился на томаты и другие фруктовые и овощные культуры. В течение пяти лет белокрылка Silverleaf нанеслаущерб сельскому хозяйству в Техасе и Калифорнии на сумму более 100 миллионов долларов . [1]
Самка B. tabaci откладывает от 50 до 400 яиц размером от 0,10 до 0,25 миллиметров ( от 1 ⁄ 128 до 1 ⁄ 128 дюйма) на нижней части листьев. Самки белокрылки диплоидны и появляются из оплодотворенных яиц, тогда как самцы белокрылки гаплоидны и появляются из неоплодотворенных яиц. Яйца откладываются группами, они небольшого размера, шириной 0,2 миллиметра ( 1 ⁄ 128 дюйма) и высотой 0,1 миллиметра ( 1 ⁄ 128 дюйма). Яйца изначально беловатого цвета и меняют цвет на коричневый около вылупления, в течение 5-7 дней. После вылупления нимфа белокрылки развивается через четыре стадии возраста .
_adult.jpg/1280px-Silverleaf_Whitefly_(Bemisia_tabaci)_adult.jpg)
Первая стадия , обычно называемая гусеницей, является единственной подвижной нимфальной стадией. Нимфа первой стадии может вырасти примерно до 0,3 миллиметра ( 1 ⁄ 64 дюйма), имеет зеленоватый цвет и плоскую структуру тела. [4] [5] Подвижная нимфа перемещается, чтобы найти подходящую область на листе с достаточным количеством питательных веществ, и линяет в неподвижную стадию. Следующие три стадии остаются на месте в течение 40–50 дней, пока не линят во взрослую особь. [6] Серебряные экзувии , или сброшенные шкурки, остаются на листьях. Неподвижные стадии выглядят непрозрачно-белыми. Нимфы питаются, прокалывая растение своими ротовыми частями и высасывая растительные соки. [4] После четвертой стадии нимфа превращается в стадию куколки , где глаза становятся темно-красными, цвет тела становится желтым, а структура тела утолщается. Это не настоящая стадия куколки, как у Holometabola , но она похожа по функциям. Взрослые белокрылки примерно в четыре раза больше яйца, со светло-желтым телом и белыми крыльями, что объясняется секрецией воска по всему телу и крыльям. [6] Взрослые белокрылки-серебристолистники могут достигать 0,9 миллиметров ( 5 ⁄ 128 дюйма) в длину. Во время питания или отдыха взрослая белокрылка складывает крылья, как палатку, над телом. [5]
Исследования показывают, что белокрылка серебристая, вероятно, пришла из Индии. Поскольку белокрылка преимущественно связана с территориями с тропическим / субтропическим климатом, фокус смещается на то, как эти насекомые получили доступ к культурам в местах обитания с умеренным климатом. [6] Одна из гипотез предполагает, что перенос декоративных растений из тропических регионов мог способствовать распространению белокрылки серебристой в умеренные среды. Способность белокрылки адаптироваться к различным растениям облегчает распространение опасных вирусов растений, переносчиками которых являются эти насекомые. [7] Растения, которые поражаются белокрылкой, включают: томаты , кабачки , пуансеттию , огурцы , баклажаны , бамию , фасоль и хлопок . [4] Другие распространенные повреждения растений белокрылкой включают: удаление сока растений, разрушение листьев растения и опадение листьев. [4]
Белокрылка серебристая является инвазивным сельскохозяйственным вредителем во многих местах по всему миру, в том числе во Флориде [5] и Калифорнии [8] .
Белокрылка серебристая считается инвазивным видом в Соединенных Штатах , а также в Австралии , Африке и нескольких европейских странах. Она была классифицирована как сельскохозяйственный вредитель в Греции около 1889 года и оказала значительное влияние на табачные культуры там. Первая белокрылка серебристая была обнаружена в Соединенных Штатах в 1897 году на урожае батата. [9] [10]
Это крошечное насекомое наносит вред растениям, питаясь и перенося болезни растений. Белокрылка серебристая питается растениями-хозяевами, прокалывая флоэму или нижние поверхности листьев своим ртом и извлекая питательные вещества. Пораженные участки растения могут покрываться хлоротичными пятнами, увядать или сбрасывать листья. Белокрылки также производят липкое вещество, называемое медвяной росой , которое остается на хозяине. [6] Медвяная роса может вызывать рост сажистых грибков , которые затем могут снижать способность растений поглощать свет. Это приводит к замедлению роста, снижению урожайности и низкому качеству растений. Также требуется тщательно промывать урожай после сбора урожая, что повышает затраты на обработку для производителя. [ необходима ссылка ]
Белокрылка серебристая также является печально известным переносчиком болезней растений. Она переносила гемнивирусы, включая вирус инфекционной желтухи салата , вирус желтой курчавости листьев томата и вирус мозаики африканского маниока в течение многих лет и на многих континентах [6] и теперь является переносчиком вируса коричневой полосатости маниока . [11]
Bemisia tabaci стала серьезной проблемой для сельскохозяйственных культур на юго-западе США и в Мексике в 1980-х годах. Ученые предполагают, что этот вредитель был занесен через зараженные декоративные растения, завезенные в США в это время. Теплицы с пуансеттией во Флориде были парализованы вредителем, начиная с 1986 года, а к 1991 году заражение распространилось на Джорджию, Луизиану, Техас, Нью-Мексико и Аризону, досаждая производителям в Калифорнии. Калифорния производит около 90% урожая зимних овощей в США и понесла ущерб урожаю на сумму около 500 миллионов долларов из-за популяций белокрылки-серебристой. [12] В сельскохозяйственной отрасли считается, что этот вредитель обошелся государству в 774 миллиона долларов в виде продаж растений в частном секторе, 12 540 рабочих мест и 112,5 миллиона долларов личного дохода. [ необходимо разъяснение ] В национальном масштабе Соединенные Штаты понесли ущерб урожаю и декоративным растениям на сумму более 1 миллиарда долларов. [12]
Этот вид белокрылки является особенно разрушительным вредителем, поскольку он питается более чем 500 видами растений. Обычными хозяевами являются сельскохозяйственные культуры, включая томаты, кабачки, брокколи, цветную капусту, капусту, дыни, хлопок, морковь, батат, огурцы и тыкву, а также декоративные растения, такие как пуансеттия , мирт креп , садовые розы , лантана и лилии . Он может нанести определенный ущерб определенным растениям-хозяевам, например, «серебряный лист» на кабачках, нерегулярное созревание томатов, белый стебель у брокколи и цветной капусты, белый стебель у пуансеттии и светлый корень у моркови. [12]
B. tabaci , как и все членистоногие, имеет рецепторы экдизона (EcR), которые могут быть полезны для разработки инсектицидов . [13] Кармайкл и др. , 2005 г. представили рентгеновскую кристаллическую структуру для домена связывания лиганда 1Z5X EcR B. tabaci . [13]
Для борьбы с этими распространенными сельскохозяйственными вредителями можно использовать несколько методов контроля. Некоторые основные методы контроля включают применение масел, использование естественных врагов, таких как паразитоиды Aphelinidae , использование ловушек , выпуск регуляторов роста насекомых и применение ловушек. [ необходима цитата ]
Большинство этих средств контроля оказывают минимальное воздействие на свойства растений и почвы. Ученые в настоящее время сосредоточены на борьбе с белокрылкой с помощью механизмов, которые не вызывают загрязнения или заражения (т. е. механизмов, отличных от инсектицидов). Важно иметь возможность сократить количество особей B. tabaci , которые поселяются на растениях, чтобы уменьшить повреждения растений, такие как вызванные вирусными передачами. Это может быть достигнуто путем сокращения оседания, уменьшения откладки яиц и замедления развития популяции. [14]
Классический биологический контроль был наилучшим долгосрочным и устойчивым решением для борьбы с этими экзотическими вредителями. Однако успех этого метода может быть непредсказуемым. [15]
Энтомологи из Исследовательского центра сельского хозяйства засушливых земель США определили наиболее распространенные причины смерти белокрылки как хищничество со стороны других насекомых, паразитизм и перемещение, вызванное погодными условиями. [16] Они подчеркивают важность использования естественных хищников и идентифицировали хищников с помощью иммуноферментного анализа ( ELISA ). Было обнаружено, что использование биологических средств контроля и регуляторов роста насекомых обеспечивает более высокое соотношение хищников к жертвам. [17] Регуляторы роста насекомых, такие как бупрофезин и пирипроксифен , сохраняют естественных хищников по сравнению с обычными инсектицидами , которые могут без разбора убивать как популяции хищников, так и популяции вредителей. [17]
Хищники , паразитоиды и патогены, характерные для белокрылок, могут держать популяции под контролем.
Известно, что хищниками B. tabaci являются виды из восьми отрядов членистоногих . К ним относятся представители семейств Phytoseiidae , Coccinellidae , Syrphidae , Anthocoridae , Nabidae и Miridae , Chrysopidae и Coniopterygidae . [18] В настоящее время для борьбы с B. tabaci в продаже имеются четыре вида хищников : Delphastus pusillus , Macrolophus caliginosus , Chrysoperla carnea и C. rufilabris . [18] D. pusillus — это вид небольшого, блестящего, черного жука, который высасывает содержимое белокрылки-серебристого листа, прокалывая ее экзоскелет. Взрослые особи и личинки этого жука питаются вредителем на всех стадиях его развития. [18] C. rufilabris способен питаться только неполовозрелыми стадиями или личиночными стадиями B. tabaci . [18]
Другим естественным врагом белокрылки являются паразитоиды , которые убивают своего хозяина после завершения своего развития. Известно, что паразитоиды семейств Platygasteridae , Aphelinidae и Eulophidae нападают на белокрылок. [18] На западе США была предпринята попытка создания нескольких видов ос Eretmocerus Старого Света для контроля над B. tabaci . [15] Однако различия в климатических предпочтениях этих ос снизили их эффективность. Наиболее изученными из этих паразитоидов белокрылки являются Encarsia formosa и Eretmocerus eremicus , оба из которых имеются в продаже. Однако штамм Encarsia formosa «Beltsville Strain» оказался неудачным в борьбе с B. tabaci биотипа B в коммерческих теплицах; он способен контролировать этот вид только в небольших экспериментальных теплицах. [18] Вид Encarsia formosa гораздо лучше справляется с контролем вида белокрылки Trialeurodes vaporariorum, чем B. tabaci . Eretmocerus sp. оказался более успешным в борьбе с B. tabaci , чем E. formosa «штамм Beltsville». Осы быстрее ищут участки нимф-хозяев и последовательно контролируют популяцию. [18] Было обнаружено, что переменная стратегия выпуска паразитоидов успешно способна контролировать популяции B. tabaci . Это было сделано путем выпуска шести самок паразитоидов в неделю в течение первой половины вегетационного периода и только одной самки в неделю в течение оставшейся части сезона. Это повысило эффективность паразитоидных ос, гарантируя, что они постоянно доступны для атаки на вредителей, но в количестве, которое отражает сокращение популяции вредителей. [18] Если естественные враги не способны контролировать популяцию вредителей на низком уровне из-за значительного увеличения численности вредителей, можно использовать инсектицид, совместимый с биологическим средством контроля, чтобы помочь снова сократить популяцию вредителей до низкого уровня. [18]
Другим естественным механизмом контроля популяции B. tabaci является использование грибковых патогенов. Наиболее известными патогенами белокрылки являются Paecilomyces fumosoroseus , Aschersonia aleyrodis , Verticillium lecanii и Beauveria bassiana . [18] Когда растворы спор V. lecanii распыляются на яйца B. tabaci , погибает приблизительно 89–90 % этих яиц. [18] Некоторые штаммы белокрылки выработали устойчивость к ее грибковым патогенам, включая V. lecanii .
B. bassiana является эффективным биологическим средством борьбы только в условиях низких температур (максимум 20 °C (68 °F)) и влажности более 96%. [18] Недостаточно исследований было проведено, чтобы показать продуктивность грибкового патогена в реальных условиях. Большая часть успеха этого биологического контроля над B. tabaci была достигнута в лабораторных условиях. [18] Однако можно сделать вывод, что когда грибковый патоген сочетается с инсектицидом, синергетический эффект этих двух средств вызовет более высокий уровень смертности белокрылки. P. fumosoroseus имеет широкий круг хозяев, но может атаковать белокрылку на различных стадиях жизни, включая яйца, нимфы, куколки и взрослые стадии. [18] С другой стороны, A. aleyrodis заражает и уничтожает только нимфы и куколки. [18]
Натуральные масла являются еще одним важным инструментом в борьбе с B. tabaci. В настоящее время наиболее эффективным маслом на рынке является ультратонкое масло, которое представляет собой парафиновый масляный продукт, который уменьшает расселение взрослых мух, уменьшает откладку яиц и подавляет передачу вируса желтой курчавости листьев томата . [14] Эффект ультратонкого масла может быть усилен за счет сочетания с такими маслами, как лимонен или цитронеллаль . Оливковое масло также очень эффективно в борьбе с численностью белокрылок. Другие натуральные масла, такие как хлопковое, касторовое, арахисовое, соевое и подсолнечное, могут быть эффективными. Арахисовое масло было наиболее эффективным из этой группы в сокращении популяции. Все эти масла вызывают прямую гибель незрелых стадий жизни белокрылки-серебристой при контакте и уменьшают расселение и откладку яиц взрослыми особями при распылении на листья растений. Масло, извлеченное из семян сахарного яблока, также оказалось эффективным против белокрылки. [19] Это масло заставляет нимфу серебристой белокрылки уменьшаться в размерах и, следовательно, отделяться от растения томата, что приводит к голоданию. Масло семян сахарного яблока не является фитотоксичным для растений томата в любых концентрациях и снижает выживаемость вредителя. [19]
Инсектициды могут быть дорогостоящими и иметь повышенный риск резистентности белокрылок. Однако регулятор роста насекомых пирипроксифен оказался успешным в снижении популяций белокрылок на растениях , включая цуккини, огурцы и тыкву. [20] Этот гормон является аналогом ювенильного гормона, который влияет на гормональный баланс и хитин у незрелых насекомых и вызывает деформацию и смерть во время линьки и окукливания . Этот регулятор роста насекомых не убивает взрослых белокрылок и имеет низкую токсичность для млекопитающих, рыб, птиц и шмелей. [ необходима цитата ]
Ловушки предлагают метод контроля B. tabaci без пестицидов. Светодиодная ловушка CC (LED-CC) была разработана физиологами растений Чанг-Чи Чу и Томасом Хеннеберри. [21] Первоначально ловушка использовалась для мониторинга популяции белокрылки серебристой, но по мере усовершенствования ловушки ее стали использовать в программах контроля для ограничения популяции вредителей-белокрылок. Сама ловушка включает в себя зеленый светодиод , который привлекает и ловит белокрылок. Светодиодное устройство лучше всего работает ночью, является недорогим и долговечным. Кроме того, светодиод не наносит вреда хищникам и паразитоидам белокрылки. [21]
Другой метод, используемый для снижения вирусного повреждения, включает использование плавающих рядовых покрытий, которые представляют собой покрытия, используемые для защиты растений от воздействия вредителей. Полевые исследования, проведенные в Австралии, показали, что использование плавающих рядовых покрытий в сочетании с регуляторами роста насекомых увеличивает урожайность собранных фруктов и качество и снижает вирусное повреждение тыквенных культур. [ необходима цитата ]
Другим важным средством контроля является использование других культур в качестве источника ловчих культур. Кабачки могут выступать в качестве ловчих культур для серебристой белокрылки из-за того, что мухи привлекаются к этим культурам. [22] Белокрылки серебристой больше привлекаются к тыкве, чем к томату. [22] Когда тыква служит ловчей культурой, вирус желтой курчавости листьев томата можно контролировать и ограничивать. Научные эксперименты на полях показывают, что выращивание тыквенных культур вокруг областей, где можно найти томатные растения, является полезной манипуляцией в регулировании популяции серебристой белокрылки, а также передачи TYLCV. Другие растения, которые могут служить ловчими культурами, включают дыню и огурец. [22]
С помощью метода культурного контроля различные области посадки могут ограничить количество растений, зараженных B. tabaci . Посадка различных культур-хозяев на расстоянии друг от друга уменьшит количество растений, которые мухи смогут заразить. Таким образом, лучшим контролем является максимальное увеличение расстояния и временного интервала между культурами-хозяевами. [23] Хорошая санитария в зимних и весенних культурах также необходима для поддержания и контроля популяции мух. [23] Сорняки и остатки культур-хозяев необходимо немедленно удалять, чтобы избежать заражения. Серебряно-алюминиевая мульча может отпугивать взрослых особей белокрылки. Таким образом, при посадке семян размещение отражающей полиэтиленовой мульчи на грядках значительно снизит скорость колонизации. [23]
Культурный контроль очень важен для таких культур, как овощи и фрукты. Например, в семействе тыквенных такие овощи, как арбуз и кабачок, заражаются вирусом пожелтения жилок кабачка (SqVYV) от белокрылки-серебристой. [24] Вирус SqVYV [24], открытый фитопатологом Бенни Брутоном и Шейкером Коусиком, по сути, является парализующим заболеванием арбуза, которое приводит к увяданию лозы арбуза, вызывая гибель арбуза до сбора урожая. Коусик и патолог Скотт Адкинс из исследовательского подразделения субтропической патологии растений ARS работали вместе над скринингом зародышевой плазмы арбуза на устойчивость к SqVYV с целью поиска потенциальных источников устойчивости у арбуза дикого типа. Коусик исследовал различные комбинации инсектицидов и серебряной пластиковой мульчи, которые можно было бы использовать для сокращения популяции белокрылки. [24]