Структура хвостатого бактериофага: (1) голова, (2) хвост, (3) ДНК, (4) капсид, (5) воротник, (6) оболочка, (7) хвостовые волокна, (8) шипы, (9) базальная пластинкаПросвечивающая электронная микрофотография гамма-фагаИллюстрации различных представителей Caudovirales . Не в масштабе.
Caudoviricetes — это класс вирусов , известных как хвостатые бактериофаги ( cauda — лат. «хвост»). [1] Согласно классификации Балтимора , Caudoviricetes являются вирусами группы I, поскольку они имеют геномы двухцепочечной ДНК (dsDNA), длина которых может составлять от 18 000 пар оснований до 500 000 пар оснований. [2] Вирусные частицы имеют отчетливую форму; каждый вирион имеет икосаэдрическую головку, содержащую вирусный геном, и прикреплен к гибкому хвосту с помощью соединительного белка. [2] Отряд охватывает широкий спектр вирусов, многие из которых содержат гены со схожей нуклеотидной последовательностью и функцией. Однако некоторые геномы хвостатых бактериофагов могут значительно различаться по нуклеотидной последовательности, даже среди одного рода. Из-за их характерной структуры и наличия потенциально гомологичных генов считается, что эти бактериофаги имеют общее происхождение. [2]
В классе 4 отряда, 47 семейств, 98 подсемейств, 1197 родов, 3601 вид. Это делает Caudoviricetes самым многочисленным классом среди вирусов, на который приходится около 30% всех признанных видов вирусов и почти половина всех родов вирусов. [3]
Инфекция
При столкновении с бактерией-хозяином хвостовая часть вириона связывается с рецепторами на поверхности клетки и доставляет ДНК в клетку с помощью механизма, подобного инъекции (инъекциисома — это наномашина, которая эволюционировала для доставки белков с помощью секреции типа III ). Хвостовая часть вируса пробивает отверстие в клеточной стенке бактерии и плазматической мембране , и геном проходит по хвосту в клетку. Оказавшись внутри, гены экспрессируются из транскриптов, созданных механизмом хозяина, с использованием рибосом хозяина . Обычно геном реплицируется с помощью конкатемеров , в которых создаются перекрывающиеся сегменты ДНК, которые затем объединяются, образуя целый геном. [2]
Сборка и созревание
Вирусные капсидные белки объединяются, образуя предшественника проголовки , в который входит геном. После того, как это произошло, проголовка подвергается созреванию путем расщепления субъединиц капсида, образуя икосаэдрическую головку фага с 5-кратной симметрией. После созревания головки хвост присоединяется одним из двух способов: либо хвост строится отдельно и присоединяется к соединителю, либо хвост строится непосредственно на головке фага. Хвосты состоят из спиральных белков с 6-кратной симметрией. После созревания вирусных частиц клетка лизируется лизинами , холинами или их комбинацией. [2]
Таксономия
История
На протяжении большей части вирусологической истории, Caudoviricetes , который был известен как отряд Caudovirales , имел более низкие таксоны, определяемые через морфологию и сократительную способность их «хвостов». Myoviridae имели длинные хвосты, которые были сократительными; Podoviridae имели короткие несократительные хвосты; и Siphoviridae имели длинные несократительные хвосты. [4] Siphoviridae составляют большинство известных хвостатых вирусов. [2] [5]
Брэдли назвал то, что было известно как Myoviridae , типом A, Siphoviridae — типом B, а Podoviridae — типом C. Он также разделил свои группы на основе морфологии голов: в группе A у A1 маленькие изометрические головки; у A2 вытянутые головки; а у A3 вытянутые головки. В группах B и C номера были назначены аналогичным образом: у B1 и C1 маленькие изометрические головки; у B2 и C2 вытянутые головки; а у B3 и C3 вытянутые головки. [ необходима цитата ]
Поскольку «семейства» Myoviridae , Podoviridae и Siphoviridae были отменены из-за полифилетичности, в настоящее время в классе имеется множество свободно плавающих семейств, подсемейств и родов без предшествующих таксонов до Caudoviricetes . В настоящее время в классе 7 отрядов, 63 семейства, 109 подсемейств, 1360 родов и 4079 видов. В этой статье перечислены все официальные и предлагаемые таксоны Caudoviricetes . (Примечание: кавычки означают, что таксон предложен и еще не ратифицирован ICTV.)
Crassvirales заражает бактерии и назван в честь компьютерной программы crAss, которая была использована для идентификации первого представителя отряда Crassvirales . [6] [7]
Остальные (включая предлагаемые отряды) заражают археи . Kirjokansivirales , Thumleimavirales и Nakonvirales названы в честь мифологических объектов или божеств; Methanobavirales и Magrovirales названы в честь архаичных синонимов архей, которые они заражают.
Эволюция бактериофагов
Бактериофаги встречаются в более чем 1100 бактериальных или архейных родах. [3] С 1959 года было исследовано более 6300 бактериофагов в электронном микроскопе. Из них более 96 процентов имеют хвосты. Из хвостатых фагов около 57 процентов имеют длинные, несокращающиеся хвосты ( «Siphoviridae» ). Хвостатые фаги, по-видимому, монофилетичны и являются старейшей известной группой вирусов. [5] [8]
^ Ackermann HW (1998). Хвостатые бактериофаги: порядок caudovirales . Т. 51. С. 135–201. doi :10.1016/S0065-3527(08)60785-X. ISBN 9780120398515. PMC 7173057 . PMID 9891587. {{cite book}}: |journal=проигнорировано ( помощь )
^ abcdef "Двухцепочечные ДНК-бактериофаги". Boundless. 2017-11-11. Архивировано из оригинала 2013-06-28.
^ abc "Virus Taxonomy: 2022 Release". Международный комитет по таксономии вирусов (ICTV). Март 2023 г. Получено 5 ноября 2023 г.
^ Maniloff J, Ackermann HW (1998). «Таксономия бактериальных вирусов: установление родов хвостатых вирусов и порядка Caudovirales». Архивы вирусологии . 143 (10): 2051–63. doi : 10.1007/s007050050442 . PMID 9856093. S2CID 34921877.
^ ab Ackermann HW (май 2003 г.). «Наблюдения за бактериофагами и эволюция». Исследования в области микробиологии . 154 (4): 245–51. doi : 10.1016/S0923-2508(03)00067-6 . PMID 12798228.
^ Тернер, Данн и др. (2023). «Отмена таксонов, основанных на морфологии, и переход на биномиальные названия видов: обновление таксономии 2022 года подкомитета по бактериальным вирусам ICTV». Архивы вирусологии . 168 (2): 74. doi :10.1007/s00705-022-05694-2. PMC 9868039. PMID 36683075 .
^ "Загрузить предложение ICTV".
^ Ackermann HW, Prangishvili D (октябрь 2012 г.). «Прокариотные вирусы, изученные с помощью электронной микроскопии». Архивы вирусологии . 157 (10): 1843–9. doi :10.1007/s00705-012-1383-y. PMID 22752841. S2CID 16699662.
Дальнейшее чтение
На Викискладе есть медиафайлы по теме Caudovirales .
Wikispecies содержит информацию, связанную с Caudoviricetes .
Casjens SR (август 2005 г.). «Сравнительная геномика и эволюция хвостатых бактериофагов». Current Opinion in Microbiology . 8 (4): 451–8. doi :10.1016/j.mib.2005.06.014. PMID 16019256.
