Тарпан ( Equus ferus ferus ) был свободно пасущейся популяцией лошадей евразийской степи с 18 по 20 век. [1] То, что квалифицируется как тарпан, может быть предметом путаницы. Неизвестно, представляли ли эти лошади настоящих диких лошадей, одичавших домашних лошадей или гибридов. [1] [2] Последняя особь, которую считали тарпаном, умерла в неволе в Российской империи в 1909 году. [3]
Начиная с 1930-х годов было предпринято несколько попыток вывести лошадей, похожих на тарпанов, путем селективного разведения , которое сторонники называли « возвратным разведением ». В результате были получены такие породы , как лошадь Хека , лошадь Хегардта или Штроебеля и выведенная порода коник , все из которых имеют примитивный внешний вид, в частности, окрас шерсти grullo . Некоторые из этих лошадей теперь рекламируются как «тарпаны», хотя такие животные являются только домашними породами, а не дикими животными.
Название «тарпан» или «тарпани» происходит от тюркского ( казахского или киргизского ) названия, означающего « дикая лошадь ». [4] [5] Татары и казаки отличали дикую лошадь от одичавшей лошади ; последняя называлась Такжа или Музин . [6] [7]
Тарпан был впервые описан Самуэлем Готлибом Гмелином в 1771 году; [8] он видел животных в 1769 году в районе Боброва , недалеко от Воронежа . В 1784 году Питер Боддарт назвал вид Equus ferus , ссылаясь на описание Гмелина. Не зная имени Боддарта, Отто Антониус опубликовал название Equus gmelini в 1912 году, снова ссылаясь на описание Гмелина. Поскольку имя Антониуса относится к тому же описанию, что и у Боддарта, оно является младшим объективным синонимом . В настоящее время считается, что одомашненная лошадь , названная Equus caballus Карлом Линнеем в 1758 году, произошла от тарпана; действительно, многие систематики считают, что они принадлежат к одному и тому же виду. Строго применяя правила Международного кодекса зоологической номенклатуры , тарпан должен быть назван E. caballus , или, если рассматривать его как подвид, E. caballus ferus . Однако биологи обычно игнорируют букву правила и используют E. ferus для тарпана, чтобы избежать путаницы с одомашненным подвидом. [ необходима цитата ]
Ведутся споры о том, были ли маленькие свободно бродящие лошади, которых видели в русских степях в XVIII и XIX веках и называли «тарпанами», действительно дикими, никогда не одомашненными лошадьми, гибридами лошади Пржевальского и местных домашних животных или просто одичавшими лошадьми . [9] Большинство исследований были основаны только на двух сохранившихся образцах, и исследования на сегодняшний день не связали тарпана с животными эпохи плейстоцена или голоцена. [ требуется ссылка ]
В 2003 году Международная комиссия по зоологической номенклатуре «сохранила использование 17 конкретных названий, основанных на диких видах, которые предшествовали или были современниками названий, основанных на домашних формах», подтвердив E. ferus для неодомашненной дикой лошади. Таксономисты, которые считают домашнюю лошадь подвидом дикой лошади, должны использовать Equus ferus caballus ; название Equus caballus остается доступным для домашней лошади, где она считается отдельным видом. [10]
Традиционно предлагалось два подтипа тарпана: лесной тарпан и степной тарпан, хотя, по-видимому, между ними есть лишь незначительные различия. Общее мнение заключается в том, что существовал только один подвид — тарпан, Equus ferus ferus . [3] Последняя особь, которая умерла в неволе в 1909 году, была ростом от 140 до 145 сантиметров (55 и 57 дюймов; 13,3 и 14,1 ладони ) в плечах, имела густую ниспадающую гриву , окрас шерсти grullo , темные ноги и примитивные отметины , включая полосу на спине и плечевые полосы. [3]
Ряд генотипов окраса шерсти были идентифицированы у европейских диких лошадей из плейстоцена и голоцена : те, которые создают гнедой , черный и леопардовый комплекс , известны из популяции диких лошадей в Европе и были изображены на наскальных рисунках диких лошадей в плейстоцене. [12] Ген dun , [13] ген разбавления, обнаруженный у лошади Пржевальского , который также создает grullo или «голубо-дун» окрас, обнаруженный у коника, до сих пор не изучен у европейских диких лошадей. Вполне вероятно, что по крайней мере некоторые дикие лошади имели буланую шерсть. [12]
Исторические отчеты неоднозначны относительно того, были ли у тарпанов стоячие гривы, как у диких лошадей, или ниспадающие, как у домашних лошадей. [3]
Внешний вид европейских диких лошадей может быть реконструирован с помощью генетических, остеологичных и исторических данных. Одно генетическое исследование предполагает, что гнедая масть была преобладающей у европейских диких лошадей. [14] Во время мезолита ген, кодирующий черную масть, появился на Пиренейском полуострове. Эта масть распространилась на восток, но была менее распространена, чем гнедая в исследованном образце, и никогда не достигала Сибири. [14] Гнедая в сочетании с буланой дает окрас «гнедая буланая», наблюдаемый у лошадей Пржевальского; черный с буланой создает шерсть grullo. Потеря разбавления буланой могла быть выгодна в более лесистых западноевропейских ландшафтах, поскольку темные цвета были лучшей маскировкой в лесах. [15] Окраска пангаре или «мучнистая», характерная для других диких лошадей, могла присутствовать, по крайней мере, у некоторых европейских диких лошадей, [15] поскольку исторические записи сообщают о светлом животе.
Исторические источники сообщают, что большинство тарпанов были черного буланого (grullo, «голубо-буланый») окраса. Сообщалось, что некоторые черные особи имели домашние окрасы, такие как белые или серые ноги. Авторы, такие как Питер Паллас, считали, что тарпаны были сбежавшими фермерскими лошадьми. [16]
Дикие лошади присутствовали в Европе со времен плейстоцена и обитали от юга Франции и Испании на восток до центральной России . Существуют наскальные рисунки примитивных додомашних лошадей в Ласко , Франция и в пещере Альтамира , Испания, а также артефакты, которые, как полагают, показывают вид на юге Российской империи, где лошадь этого типа была одомашнена около 3000 г. до н. э. [17] Equus ferus имел непрерывный ареал обитания от Западной Европы до Аляски ; исторический материал свидетельствует о том, что дикие лошади обитали в большинстве частей голоценовой континентальной Европы и евразийских степей, за исключением частей Скандинавии, Исландии и Ирландии. [16]
ДНК, полученная от «тарпана», который жил в степях Херсонской области в середине 19-го века, показывает, что его происхождение представляет собой смесь лошадей, родом из Европы и найденных в культуре шнуровой керамики , и лошадей, тесно связанных с популяцией DOM2, предков современных домашних лошадей. (Лошади DOM2 произошли из степей Западной Евразии, особенно нижней Волги-Дона, но не из Анатолии, в конце четвертого и начале третьего тысячелетия до н. э. Их гены могут демонстрировать отбор на более легкую одомашненность и более крепкие спины). Это не согласуется с тарпанами как дикими предками или одичавшей версией DOM2. Тарпан также не является гибридом с лошадьми Пржевальского. [18]
«Лесная лошадь» или «лесной тарпан» были гипотезой различных ученых-естествоиспытателей 20-го века, включая Тадеуша Ветулани , который предположил, что непрерывное лесонасаждение Европы после последнего ледникового периода создало адаптированный к лесу подтип дикой лошади, который он назвал Equus sylvestris. Однако исторические ссылки не описывают никаких существенных различий между популяциями, и поэтому большинство авторов предполагают, что существовал только один подвид западной евразийской дикой лошади, Equus ferus ferus. [3]
Тем не менее, в 19 веке в Испании, Пиренеях , Камарге , Арденнах , Великобритании и на юге Шведской возвышенности был описан коренастый тип лошадей, живущих в лесах и нагорьях. У них была крепкая голова и сильное тело, а также длинная вьющаяся грива. Цвет описывался как слабо-коричневый или желтовато-коричневый с полосами угря и полосами на ногах, или полностью черные ноги. Бока и плечи были пятнистыми, некоторые из них имели тенденцию к пепельному цвету. Они обитали в скалистых местообитаниях и демонстрировали умное и свирепое поведение. [7] Тем не менее, этих лошадей никогда не называли в разговорной речи «тарпанами». [19]
В голландских болотах были найдены черные дикие лошади с большим черепом, маленькими глазами и щетинистой мордой. Их грива была пышной, с широкими копытами и курчавой шерстью. Однако, возможно, что это были одичавшие, а не дикие лошади. [7]
Геродот описывал диких лошадей светлой масти на территории, которая сейчас является частью Украины , в V веке до нашей эры. В XII веке Альберт Великий утверждал, что на немецкой территории обитают дикие лошади мышиного цвета с темной полосой угря, а в Дании на них охотились в больших стадах.
Дикие лошади все еще были распространены на востоке Пруссии в 15-м и начале 16-го века. В 16-м веке дикие лошади исчезли с большей части материковой части Западной Европы и стали менее распространены в Восточной Европе. Белсазар Хакет видел диких лошадей в польском зоопарке в Замостье во время Семилетней войны . По его словам, эти дикие лошади были небольшого размера, имели черно-коричневый окрас, большую и густую голову, короткие темные гривы и хвостовые волосы, а также «бороду». Они были абсолютно неукротимы и яростно защищались от хищников. [ необходима цитата ]
Каетан Козмян также посетил популяцию в Замостье и сообщил, что они были маленькими и сильными, имели крепкие конечности и постоянно темный мышиный окрас. Самуил Готлиб Гмелин видел табуны в Воронеже в 1768 году. Эти лошади были описаны как очень быстрые и пугливые, убегающие от любого шума, и как маленькие, с маленькими, прижатыми ушами и короткой курчавой гривой. Хвост был короче, чем у домашних лошадей. Они были обычно мышиного окраса со светлым животом и ногами, становящимися черными, хотя упоминались также серые и белые лошади. Шерсть была длинной и густой. [16] Лошадей в Замостье никогда не называли «тарпанами» при их жизни. [19]
Петр Симон Паллас в том же году видел возможных тарпанов на юге России. Он думал, что это были одичавшие животные, которые сбежали во время беспорядков войн. Эти стада были важной добычей татар и насчитывали от 5 до 20 животных. Лошади, которых он описывал, имели маленькое тело, большие и толстые головы, короткие вьющиеся гривы и короткие волосы на хвосте, а также прижатые уши. Цвет был описан как слабо-коричневатый, иногда коричневый или черный. Он также сообщал о явных домашних гибридах со светлыми ногами или серой шерстью . [16]
В «Естественной истории лошадей» Чарльза Гамильтона Смита, автора 19 века, также описаны тарпаны. По словам Смита, стада свободно пасущихся лошадей насчитывали от нескольких до сотен особей. [7] Их часто смешивали с домашними лошадьми, и наряду с чистыми табунами существовали табуны одичавших лошадей или гибридов. Цвет предполагаемых чистых тарпанов описывался как неизменно коричневый, кремовый или мышиный. Сообщалось, что короткая вьющаяся грива была черной, как и хвост и ноги. Уши были разного размера, но высоко посажены на черепе. Глаза были маленькими. [16]
По словам Смита, тарпаны издавали более громкие звуки, чем домашние лошади, и в целом внешний вид этих лошадей напоминал мулов. [7]
Вымирание диких лошадей в Европе, вызванное человеком, началось в Южной Европе, возможно, в древности. [16] Хотя люди охотились на диких лошадей со времен палеолита , [15] в исторические времена конина была важным источником белка для многих культур. Поскольку тарпаны были крупными травоядными, их ареал обитания постоянно сокращался из-за увеличения численности населения Евразии. Дикие лошади также подвергались преследованиям, поскольку они наносили ущерб запасам сена и часто уводили домашних кобыл с пастбищ. Кроме того, скрещивание с дикими лошадьми было экономическим убытком для фермеров, поскольку жеребята от таких спариваний были неподатливыми. [ необходимо дополнительное объяснение ] [16]
Тарпаны жили в южных частях степи. В 1879 году была убита последняя научно подтвержденная особь. После этого были задокументированы только сомнительные наблюдения. [16] Поскольку тарпановая лошадь вымерла в дикой природе между 1875 и 1890 годами, последняя свободно гуляющая кобыла, считавшаяся тарпаном, была случайно убита во время попытки ее поимки. Последний содержавшийся в неволе тарпан умер в 1909 году в украинском зоопарке в Российской империи. [21]
Лошади в Замостье сохранились до 1806 года, когда их якобы подарили местным фермерам Польши и скрестили с их лошадьми. [3] [22] Утверждается, что коник произошел от этих гибридных лошадей, [17] поскольку недавние исследования выявили значительную степень анатомических различий между свободно гуляющими кониками в Нидерландах и другими современными одомашненными лошадьми. [23]
Древнейшие археологические свидетельства одомашнивания лошадей были найдены в Казахстане и на Украине между 6000 и 5500 YBP (годами ранее настоящего времени). [24] Разнообразная митохондриальная ДНК домашних лошадей резко контрастирует с очень низким разнообразием Y-хромосомы; это говорит о том, что использовалось много кобыл, но только несколько жеребцов, [25] и, вероятно, имело место местное использование диких кобыл или даже вторичные места одомашнивания. [26] Таким образом, европейская дикая лошадь вполне могла внести свой вклад в одомашнивание лошади. [26]
Некоторые исследователи считают тарпанов смешанной дикой и одичавшей популяцией или полностью одичавшими лошадьми. Мало кто считает, что более поздние животные, исторически называемые «тарпанами», являются подлинными дикими лошадьми без домашнего влияния. [16] Исторические ссылки на «диких лошадей» могут на самом деле относиться к одичавшим домашним лошадям или гибридам. [16]
Некоторые авторы 19 века писали, что у местных «диких» лошадей были проблемы с копытами, которые приводили к искалеченным ногам; поэтому они предполагали, что это были одичавшие лошади. [16] Другие современные авторы утверждали, что все «дикие» лошади между Волгой и Уралом на самом деле были одичавшими. Однако другие считали, что это слишком спекулятивно, и предполагали, что дикие, неприрученные лошади все еще жили в 19 веке. [7] Домашних лошадей, используемых в войне, часто отпускали, когда они больше не были нужны. Кроме того, оставшиеся дикие жеребцы могли украсть домашних кобыл. Есть некоторые отчеты из 18 и 19 веков о диких табунах с типичными чертами диких лошадей, такими как большие головы, прижатые уши, короткая вьющаяся грива и хвост, но упоминались также животные с домашним влиянием. [16]
Единственной известной особью, которая была сфотографирована, был так называемый херсонский тарпан, пойманный жеребенком недалеко от Нововоронцовки в 1866 году. Он умер в 1887 году в Московском зоопарке. Природа этой лошади была сомнительной при жизни, потому что она не показывала почти никаких черт дикой лошади, описанных в исторических источниках. [3] В 2021 году исследование показало, что так называемый «Шатиловский» тарпан, музейный образец из Херсонской области Понтийско -Каспийской степи , который умер в 1868 году [ требуется ссылка ] , был гибридом между двумя линиями лошадей, причем две трети его генетики представляли ту же предковую линию, что и современные лошади, а оставшаяся треть относилась к отдельной линии европейских лошадей, найденной на археологическом объекте, связанном с культурой позднего неолита шнуровой керамики . [27]
Было сделано три попытки использовать селекционное разведение для создания типа лошади, напоминающего фенотип тарпана , хотя воссоздание вымершего подвида генетически невозможно с помощью современных технологий. В 1936 году профессор польского университета Тадеуш Ветулани выбрал польских фермерских лошадей, которые ранее были известны как лошади панже (теперь называемые коник), и которые, по его мнению, напоминали исторического тарпана, и начал программу селективного разведения . Хотя его попытка разведения хорошо известна, она внесла лишь незначительный вклад в современное поголовье коник , [1] которое генетически объединяется с другими домашними породами лошадей, включая такие разнообразные, как монгольская лошадь и чистокровная верховая . [26]
В начале 1930-х годов директор Берлинского зоопарка Лутц Хек и Хайнц Хек из Мюнхенского зоопарка начали программу скрещивания коников с жеребцами Пржевальского , кобылами готландских пони и исландскими лошадьми . К 1960-м годам они вывели лошадь Хека . [28] В середине 1960-х годов Гарри Хегард начал аналогичную программу в Соединенных Штатах, используя мустангов и местных рабочих лошадей ранчо, что привело к появлению лошади Хегардта или Штребеля. [29]
Хотя все три породы имеют примитивный вид, который в некоторых отношениях напоминает тарпана, они не являются генетически тарпанами, а дикая, додомашная европейская лошадь остается вымершей. Однако это не мешает некоторым современным заводчикам продавать лошадей с этими характеристиками как «тарпанов». [30]
Несмотря на общие примитивные внешние черты, лошади породы коник и гуцуль имеют заметно различное телосложение с разными пропорциями тела, что, как полагают, отчасти связано с проживанием в разных местах обитания. [3] [31]
Другие породы, которые иногда считаются выжившими дикими лошадьми, включают эксмурского пони и дюльменского пони . Однако генетические исследования не выделяют ни одну из этих пород среди других домашних лошадей. [26] [32] С другой стороны, пока не было исследования, сравнивающего домашние породы напрямую с европейской дикой лошадью. [33]
