Трофический уровень

Положение организма в пищевой цепи

Первый трофический уровень . Растения на этом изображении, а также водоросли и фитопланктон в озере являются первичными производителями . Они берут питательные вещества из почвы или воды и производят свою собственную пищу путем фотосинтеза , используя энергию солнца.

Трофический уровень организма — это положение, которое он занимает в пищевой сети . В пищевой сети пищевая цепь — это последовательность организмов, которые едят другие организмы и, в свою очередь, могут быть съедены сами. Трофический уровень организма — это количество шагов, на которое он отстоит от начала цепи. Пищевая сеть начинается на трофическом уровне 1 с первичными производителями , такими как растения, может переходить к травоядным на уровне 2, плотоядным на уровне 3 или выше и обычно заканчивается высшими хищниками на уровне 4 или 5. Путь по цепи может образовывать либо односторонний поток, либо часть более широкой пищевой «сети». Экологические сообщества с более высоким биоразнообразием образуют более сложные трофические пути.

Слово «трофический» происходит от греческого τροφή (trophē), что означает «пища» или «питание». ^[1]

История

Концепция трофического уровня была разработана Раймондом Линдеманом (1942) на основе терминологии Августа Тинеманна (1926): «продуценты», «потребители» и «редукторы» (измененные Линдеманом в «редукторов»). ^{[2] [3]}

Обзор

Категории потребителей, основанные на съедаемом материале (растения: зеленые оттенки — живые, коричневые оттенки — мертвые; животные: красные оттенки — живые, фиолетовые оттенки — мертвые; или частицы: серые оттенки) и стратегии питания (собиратели: более светлые оттенки каждого цвета; добытчики: более темные оттенки каждого цвета)

Существует три основных способа получения организмами пищи: производители, потребители и редуценты.

• Производители ( автотрофы ) — это, как правило, растения или водоросли . Растения и водоросли обычно не едят другие организмы, а извлекают питательные вещества из почвы или океана и производят свою собственную пищу с помощью фотосинтеза . По этой причине их называют первичными производителями . Таким образом, именно энергия солнца обычно питает основу пищевой цепи. ^[4] Исключение составляют глубоководные гидротермальные экосистемы , где нет солнечного света. Здесь первичные производители производят пищу с помощью процесса, называемого хемосинтезом . ^[5]
• Потребители ( гетеротрофы ) — это виды , которые не могут производить собственную пищу и нуждаются в потреблении других организмов. Животные, которые питаются первичными производителями (например, растениями), называются травоядными . Животные, которые питаются другими животными, называются плотоядными , а животные, которые питаются как растениями, так и другими животными, называются всеядными .
• Редуценты ( детритофаги ) разлагают мертвые растительные и животные материалы и отходы и снова высвобождают их в качестве энергии и питательных веществ в экосистему для переработки. Редуценты, такие как бактерии и грибы (грибы), питаются отходами и мертвым веществом, преобразуя их в неорганические химикаты, которые могут быть переработаны в качестве минеральных питательных веществ для повторного использования растениями.

Трофические уровни могут быть представлены числами, начиная с уровня 1 с растениями. Дальнейшие трофические уровни нумеруются последовательно в соответствии с тем, как далеко организм находится по пищевой цепи.

Уровень 1

Растения и водоросли производят себе пищу и называются производителями.

Уровень 2

Травоядные животные питаются растениями и называются первичными потребителями.

Уровень 3

Плотоядные животные, питающиеся травоядными, называются вторичными потребителями.

Уровень 4

Хищники, которые питаются другими плотоядными, называются третичными потребителями.

Высший хищник

По определению, здоровые взрослые хищники высшего порядка не имеют врагов (за исключением представителей своего собственного вида) и находятся на самом высоком уровне своей пищевой цепи.

• 
  Второй трофический уровень
  Кролики питаются растениями первого трофического уровня, поэтому они являются основными потребителями.
• 
  Третий трофический уровень
  Лисы питаются кроликами на втором трофическом уровне, поэтому они являются вторичными потребителями.
• 
  Четвертый трофический уровень
  Беркуты питаются лисами на третьем трофическом уровне, поэтому они являются третичными потребителями.
• 
  Редуценты
  Грибы на этом дереве питаются мертвой массой, преобразуя ее обратно в питательные вещества, которые могут использовать первичные продуценты .

В реальных экосистемах для большинства организмов существует более одной пищевой цепи, поскольку большинство организмов едят более одного вида пищи или поедаются более чем одним типом хищников. Диаграмма, которая представляет собой сложную сеть пересекающихся и перекрывающихся пищевых цепей для экосистемы, называется ее пищевой сетью . ^[6] Редуценты часто исключаются из пищевых сетей, но если они включены, они обозначают конец пищевой цепи. ^[6] Таким образом, пищевые цепи начинаются с первичных производителей и заканчиваются распадом и редуцентами. Поскольку редуценты перерабатывают питательные вещества, оставляя их для повторного использования первичными производителями, их иногда считают занимающими свой собственный трофический уровень. ^{[7] [8]}

Трофический уровень вида может меняться, если у него есть выбор диеты. Практически все растения и фитопланктон являются чисто фототрофными и находятся на уровне 1,0. Многие черви находятся на уровне около 2,1; насекомые 2,2; медузы 3,0; птицы 3,6. ^[9] Исследование 2013 года оценивает средний трофический уровень людей в 2,21, что сопоставимо со свиньями или анчоусами. ^[10] Это всего лишь среднее значение, и очевидно, что как современные, так и древние привычки питания человека сложны и сильно различаются. Например, традиционный инуит, живущий на диете, состоящей в основном из тюленей, будет иметь трофический уровень около 5. ^[11]

Эффективность переноса биомассы

Пирамида энергии показывает, сколько энергии необходимо для ее перемещения вверх для поддержки следующего трофического уровня. Только около 10% энергии, передаваемой между каждым трофическим уровнем, преобразуется в биомассу .

В целом, каждый трофический уровень соотносится с уровнем ниже, поглощая часть потребляемой им энергии, и таким образом может рассматриваться как покоящийся на следующем более низком трофическом уровне или поддерживаемый им. Пищевые цепи можно изобразить в виде диаграммы, чтобы проиллюстрировать количество энергии, которое перемещается с одного уровня питания на следующий в пищевой цепи. Это называется энергетической пирамидой . Энергию, передаваемую между уровнями, также можно рассматривать как приближенную к передаче биомассы , поэтому энергетические пирамиды можно также рассматривать как пирамиды биомассы, изображающие количество биомассы, которое получается на более высоких уровнях из биомассы, потребляемой на более низких уровнях. Однако, когда первичные производители быстро растут и быстро потребляются, биомасса в любой момент может быть низкой; например, биомасса фитопланктона (производителя) может быть низкой по сравнению с биомассой зоопланктона (потребителя) в той же области океана. ^[12]

Эффективность, с которой энергия или биомасса переносится с одного трофического уровня на другой, называется экологической эффективностью . Потребители на каждом уровне преобразуют в среднем только около 10% химической энергии в своей пище в свою собственную органическую ткань ( закон десяти процентов ). По этой причине пищевые цепи редко простираются более чем на 5 или 6 уровней. На самом низком трофическом уровне (внизу пищевой цепи) растения преобразуют около 1% получаемого ими солнечного света в химическую энергию. Из этого следует, что общая энергия, изначально присутствующая в падающем солнечном свете, которая в конечном итоге воплощается в третичном потребителе, составляет около 0,001% ^[7]

Эволюция

Как число трофических уровней, так и сложность взаимоотношений между ними изменяются по мере того, как жизнь становится разнообразнее с течением времени, за исключением периодических массовых вымираний. ^[13]

Фракционные трофические уровни

Косатки ( orca ) являются высшими хищниками , но они делятся на отдельные популяции, которые охотятся на определенную добычу, такую ​​как тунец, небольшие акулы и тюлени.

Пищевые сети в значительной степени определяют экосистемы, а трофические уровни определяют положение организмов в сетях. Но эти трофические уровни не всегда являются простыми целыми числами, поскольку организмы часто питаются более чем на одном трофическом уровне. ^{[14] [15]} Например, некоторые плотоядные животные также едят растения, а некоторые растения являются плотоядными. Крупное плотоядное животное может есть как более мелких плотоядных, так и травоядных; рысь ест кроликов, но горный лев ест и рысей, и кроликов. Животные также могут есть друг друга; лягушка-бык ест раков , а раки едят молодых лягушек-быков. Пищевые привычки молодого животного и, как следствие, его трофический уровень могут меняться по мере его взросления.

Ученый-рыболов Дэниел Поли устанавливает значения трофических уровней: один для растений и детрита, два для травоядных и детритофагов (первичных потребителей), три для вторичных потребителей и т. д. Определение трофического уровня, TL, для любого вида потребителей следующее: ^[8]

${\displaystyle TL_{i}=1+\sum _{j}(TL_{j}\cdot DC_{ij})\!}$

где — дробный трофический уровень добычи j , а представляет собой долю j в рационе i . То есть, трофический уровень потребителя равен единице плюс средневзвешенное значение того, насколько различные трофические уровни вносят вклад в его пищу. ${\displaystyle TL_{j}}$ ${\displaystyle DC_{ij}}$

В случае морских экосистем трофический уровень большинства рыб и других морских потребителей принимает значение от 2,0 до 5,0. Верхнее значение, 5,0, необычно даже для крупных рыб, ^[16] хотя оно встречается у высших хищников морских млекопитающих, таких как белые медведи и косатки. ^[17]

В дополнение к наблюдательным исследованиям поведения животных и количественной оценке содержимого желудка животных, трофический уровень может быть количественно определен с помощью анализа стабильных изотопов тканей животных, таких как мышцы , кожа , волосы , коллаген костей . Это происходит потому, что на каждом трофическом уровне происходит последовательное увеличение изотопного состава азота, вызванное фракционированием, которое происходит при синтезе биомолекул; величина этого увеличения изотопного состава азота составляет приблизительно 3–4‰. ^{[18] [19]}

Средний трофический уровень

Средний трофический уровень мирового улова рыбы неуклонно снижается, поскольку многие виды рыб с высоким трофическим уровнем, такие как тунец , подвергаются чрезмерному вылову .

В рыболовстве средний трофический уровень улова рыбы по всей территории или экосистеме рассчитывается для года y следующим образом:

${\displaystyle TL_{y}={\frac {\sum _{i}(TL_{i}\cdot Y_{iy})}{\sum _{i}Y_{iy}}}}$

где — годовой улов вида или группы i в году y , а — трофический уровень для вида i, как определено выше. ^[8] ${\displaystyle Y_{iy}}$ ${\displaystyle \ TL_{i}\ }$

Рыба на более высоких трофических уровнях обычно имеет более высокую экономическую ценность, что может привести к перелову на более высоких трофических уровнях. Более ранние отчеты обнаружили резкое снижение среднего трофического уровня улова рыбы в процессе, известном как вылов рыбы вниз по пищевой цепи . ^[20] Однако более поздние работы не находят никакой связи между экономической ценностью и трофическим уровнем; ^[21] и что средние трофические уровни в уловах, исследованиях и оценках запасов на самом деле не снизились, что предполагает, что вылов рыбы вниз по пищевой цепи не является глобальным явлением. ^[22] Однако Pauly et al . обратите внимание, что трофические уровни достигли пика в 3,4 в 1970 году в северо-западной и западно-центральной части Атлантики, за которым последовало последующее снижение до 2,9 в 1994 году. Они сообщают о переходе от долгоживущих, рыбоядных, донных рыб с высоким трофическим уровнем, таких как треска и пикша, к короткоживущим, планктоноядным, беспозвоночным с низким трофическим уровнем (например, креветкам) и мелким пелагическим рыбам (например, сельди). Этот переход от рыб с высоким трофическим уровнем к беспозвоночным и рыбам с низким трофическим уровнем является ответом на изменения в относительной численности предпочитаемого улова. Они считают, что это часть глобального коллапса рыболовства, ^{[17] [23],} который находит отклик в истощенном Средиземном море. ^[24]

Средний трофический уровень человека составляет около 2,21, что примерно равно уровню свиньи или анчоуса. ^{[25] [26]}

Индекс ФиБ

Поскольку эффективность переноса биомассы составляет всего около 10%, то следует, что скорость биологического производства намного выше на более низких трофических уровнях, чем на более высоких. Улов рыбы, по крайней мере, на начальном этапе будет иметь тенденцию к увеличению по мере снижения трофического уровня. На этом этапе рыболовство будет нацелено на виды, находящиеся ниже в пищевой цепи. ^[23] В 2000 году это привело к тому, что Поли и другие построили индекс «Рыболовство в равновесии», обычно называемый индексом FiB. ^[27] Индекс FiB определяется для любого года y как ^[8]

${\displaystyle FiB_{y}=\log {\frac {Y_{y}/(TE)^{TL_{y}}}{Y_{0}/(TE)^{TL_{0}}}}}$

где — улов в году y , — средний трофический уровень улова в году y , — улов, средний трофический уровень улова в начале анализируемого ряда, — эффективность переноса биомассы или энергии между трофическими уровнями. ${\displaystyle Y_{y}}$ ${\displaystyle TL_{y}}$ ${\displaystyle Y_{0}}$ ${\displaystyle TL_{0}}$ ${\displaystyle TE}$

Индекс FiB стабилен (нулевой) в течение периодов времени, когда изменения трофических уровней соответствуют соответствующим изменениям в улове в противоположном направлении. Индекс увеличивается, если уловы увеличиваются по какой-либо причине, например, из-за более высокой биомассы рыб или географической экспансии. ^[8] Такие уменьшения объясняют «обратно-изгибающиеся» графики трофического уровня против улова, первоначально наблюдавшиеся Поли и другими в 1998 году. ^[23]

Тритрофические и другие взаимодействия

Один из аспектов трофических уровней называется тритрофическим взаимодействием. Экологи часто ограничивают свои исследования двумя трофическими уровнями, чтобы упростить анализ; однако это может ввести в заблуждение, если тритрофические взаимодействия (такие как растение-травоядное-хищник) нелегко понять, просто добавив парные взаимодействия (растение-травоядное плюс травоядное-хищник, например). Значительные взаимодействия могут происходить между первым трофическим уровнем (растение) и третьим трофическим уровнем (хищник) при определении роста популяции травоядных, например. Простые генетические изменения могут давать морфологические варианты в растениях, которые затем различаются по своей устойчивости к травоядным из-за воздействия архитектуры растения на врагов травоядных. ^[28] Растения также могут вырабатывать защиту от травоядных, такую ​​как химическая защита. ^[29]

Смотрите также

• Эффект каскада
• Поток энергии (экология)
• Морской трофический уровень
• Гипотеза освобождения мезохищников
• Трофический каскад
• Трофическая динамика – Пищевая сеть
• Индекс трофического состояния – применяется к озерам

Ссылки

1. "Trophic". Словарь Merriam-Webster . Получено 16 апреля 2017 г. – через www.merriam-webster.com.
2. Линдеман, Р. Л. (1942). «Трофо-динамический аспект экологии» (PDF) . Экология . 23 (4): 399–418. doi :10.2307/1930126. JSTOR  1930126. Архивировано из оригинала (PDF) 29 марта 2017 г.
3. Хайнеманн, А. (1926). «Der Nahrungskreislauf im Wasser» [Водный пищевой цикл]. Верх. немецкий. Зоол. Гес. (на немецком языке). 31 : 29–79 – через Google Книги. «Также доступно в». Zool. Anz. Suppl. (на немецком языке). 2 : 29–79.
4. Батц, Стивен Д. (2004). Наука о системах Земли (иллюстрированное, переизданное издание). Delmar Learning. стр. 537. ISBN 978-0-7668-3391-3.
5. Ван Довер, Синди (2000). Экология глубоководных гидротермальных источников. Princeton University Press. стр. 399. ISBN 978-0-691-04929-8– через Google Книги.
6. Lisowski, M.; Miaoulis, I.; Cyr, M.; Jones, LC; Padilla, MJ; Wellnitz, TR (2004). Науки об окружающей среде . Prentice Hall Science Explorer. Pearson Prentice Hall. ISBN 978-0-13-115090-4.
7. Американский научный словарь наследия . Компания Houghton Mifflin. 2005.
8. Pauly, D.; Palomares, ML (2005). «Вылов морских пищевых сетей: это гораздо более распространено, чем мы думали» (PDF) . Bulletin of Marine Science . 76 (2): 197–211. Архивировано из оригинала (PDF) 14 мая 2013 г.
9. "Таблица 3.5". Биоразнообразие и морфология. FishBase . Рыба в сети. Август 2014. Вер. 3.
10. Йирка, Боб (3 декабря 2013 г.). «Поедание мировой пищевой сети и трофический уровень человека». Труды Национальной академии наук США . 110 (51): 20617–20620. Bibcode : 2013PNAS..11020617B. doi : 10.1073/pnas.1305827110 . PMC 3870703. PMID  24297882 . 
    Йирка, Боб (3 декабря 2013 г.). «Исследователи впервые вычислили трофический уровень человека». Phys.org (пресс-релиз).
11. Кэмпбелл, Бернард Грант (1995). Экология человека: история нашего места в природе от доисторических времен до наших дней. Эволюционные основы человеческого поведения (2-е изд.). Transaction Publishers. стр. 12. ISBN 978-0-202-36660-9– через Google Книги.
12. Беренфельд, Майкл Дж. (2014). «Климатически обусловленный танец планктона». Nature Climate Change . 4 (10): 880–887. Bibcode : 2014NatCC...4..880B. doi : 10.1038/nclimate2349.
13. Sahney, S. & Benton, MJ (2008). «Восстановление после самого глубокого массового вымирания всех времен». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 275 (1636): 759–65. doi :10.1098/rspb.2007.1370. PMC 2596898. PMID  18198148 . 
14. Одум, В. Э .; Хилд, Э. Дж. (1975) «Пищевая сеть на основе детрита в сообществе эстуарных мангров». Страницы 265–286 в LE Cronin, ed. Estuarine research . Том 1. Academic Press, Нью-Йорк.
15. Пимм, С. Л.; Лоутон, Дж. Х. (1978). «О питании на более чем одном трофическом уровне». Nature . 275 (5680): 542–544. Bibcode :1978Natur.275..542P. doi :10.1038/275542a0. S2CID  4161183.
16. Кортес, Э. (1999). «Стандартизированные составы рациона и трофические уровни акул». Журнал морской науки ICES . 56 (5): 707–717. doi : 10.1006/jmsc.1999.0489 .
17. Pauly, D.; Trites, A.; Capuli, E.; Christensen, V. (1998). «Состав рациона и трофические уровни морских млекопитающих». ICES Journal of Marine Science . 55 (3): 467–481. doi : 10.1006/jmsc.1997.0280 .
18. Szpak, Paul; Orchard, Trevor J.; McKechnie, Iain; Gröcke, Darren R. (2012). «Историческая экология позднеголоценовых морских выдр (Enhydra lutris) из северной Британской Колумбии: изотопные и зооархеологические перспективы». Журнал археологической науки . 39 (5): 1553–1571. Bibcode : 2012JArSc..39.1553S. doi : 10.1016/j.jas.2011.12.006.
19. Горлова, Э.Н.; Крылович О.А.; Тиунов А.В.; Хасанов, Б.Ф.; Васюков Д.Д.; Савинецкий, А.Б. (март 2015 г.). «Анализ стабильных изотопов как метод таксономической идентификации археозоологического материала». Археология, этнология и антропология Евразии . 43 (1): 110–121. дои : 10.1016/j.aeae.2015.07.013.
20. Экосистемы и благосостояние человека: Синтез (PDF) (Отчет). Оценка экосистем на пороге тысячелетия . Island Press. 2005. С. 32–33.
21. Sethi, SA; Branch, TA; Watson, R. (2010). «Глобальные модели развития рыболовства обусловлены прибылью, а не трофическим уровнем». Труды Национальной академии наук США . 107 (27): 12163–12167. Bibcode : 2010PNAS..10712163S. doi : 10.1073 /pnas.1003236107 . PMC 2901455. PMID  20566867. 
22. Branch, TA; Watson, Reg; Fulton, Elizabeth A.; Jennings, Simon; McGilliard, Carey R.; Pablico, Grace T.; Ricard, Daniel; Tracey, Sean R. (2010). «Трофический отпечаток морского рыболовства» (PDF) . Nature . 468 (7322): 431–435. Bibcode :2010Natur.468..431B. doi :10.1038/nature09528. PMID  21085178. S2CID  4403636. Архивировано из оригинала (PDF) 9 февраля 2014 г.
23. Pauly, D.; Christensen, V.; Dalsgaard, J.; Froese, R.; Torres, FC Jr. (1998). «Вылов морских пищевых сетей». Science . 279 (5352): 860–863. Bibcode :1998Sci...279..860P. doi :10.1126/science.279.5352.860. PMID  9452385. S2CID  272149.
24. Рыбалка в средиземноморских пищевых сетях? Краткое содержание. (2000). Бриан, Ф. и К.И. Стергиу [1]
25. "Исследователи впервые рассчитали трофический уровень человека". Phys.org (пресс-релиз). 3 декабря 2013 г.
26. Bonhommeau, S.; Dubroca, L.; le Pape, O.; Barde, J.; Kaplan, DM; Chassot, E. & Nieblas, AE (2013). «Поедание мировой пищевой сети и трофический уровень человека». Труды Национальной академии наук США . 110 (51): 20617–20620. Bibcode : 2013PNAS..11020617B. doi : 10.1073/pnas.1305827110 . PMC 3870703. PMID  24297882 . 
27. Pauly, D.; Christensen, V.; Walters, C. (2000). «Ecopath, ecosim и ecospace как инструменты для оценки воздействия рыболовства на экосистему». Журнал ICES по морской науке . 57 (3): 697–706. doi : 10.1006/jmsc.2000.0726 .
28. Карейва, Питер; Саакян, Роберт (1990). «Тритрофные эффекты простой архитектурной мутации в растениях гороха». Письма в Nature. Nature . 35 (6274): 433–434. Bibcode :1990Natur.345..433K. doi :10.1038/345433a0. S2CID  40207145.
29. Прайс, П. В. Прайс; Бутон, К. Э.; Гросс, П.; Макферон, Б. А.; Томпсон, Дж. Н.; Вайс, А. Е. (1980). «Взаимодействия между тремя трофическими уровнями: влияние растений на взаимодействия между травоядными насекомыми и естественными врагами». Annual Review of Ecology and Systematics . 11 (1): 41–65. doi :10.1146/annurev.es.11.110180.000353. S2CID  53137184.

Внешние ссылки

• Трофические уровни BBC. Последнее обновление: март 2004 г.