Etheostomatinae — это богатое видами подсемейство пресноводных лучепёрых рыб , члены которого обычно известны как змеешейки . Подсемейство является частью семейства окуневых , которое также включает окуней , ершей и судаков . Семейство является эндемиком Северной Америки. Оно состоит из трёх-пяти различных родов и более 200 видов. Распространенное название этих рыб в южной Индиане — полливог.
Виды в пределах Etheostomatinae все мелкие рыбы, в основном менее 11 сантиметров (4,3 дюйма) в длину, и их тела слегка сжаты или веретенообразны по форме. У них есть два птеригиофора между первым и вторым спинными плавниками , которые не имеют шипов, и редуцированный плавательный пузырь , который может полностью отсутствовать. [2] Общее название «дартер» обязано поведению рыб, которые мечутся вокруг своей бентической среды обитания. Они половодиморфны ; у большинства видов есть самцы с яркой окраской и узором, особенно во время размножения. Эти цвета и узоры используются для привлечения самок и позволяют распознавать виды, так как цвета и узоры являются индивидуальными для каждого вида. Многие виды используют типичные места для нереста и заботятся о своей икре и мальках. Они выработали множество методов откладывания икры, и они включают ее закапывание, что может быть базовой привычкой, как это встречается у всех родов, а также прикрепление икры к субстрату и скопление икры. [3]
Etheostomatinae змеешейки являются эндемиками Северной Америки, где они встречаются в бассейне реки Миссисипи и в водосборах Великих озер , Гудзонова залива , на побережьях Атлантического океана и Мексиканского залива , а также на тихоокеанском побережье Мексики. [3]
Fishbase выделяет пять родов: [4] [5]
Однако Fishbase помещает Crystallaria в подсемейство Percinae [6] , в то время как 5-е издание Fishes of the World рассматривает его как подрод Ammocrypta , а Nothonotus — как подрод Etheostoma . [2]
Etheostomatinae, как богатое видами и разнообразное подсемейство в семействе пресноводных лучепёрых рыб Percidae , состоит из нескольких родов, включая Ammocrypta, Crystalluria, Etheostoma, Nothonotus и Percina, все из которых были обнаружены как монофилетические группы посредством молекулярных филогений. [7]
События видообразования могут происходить до кульминации факторов, поскольку как симпатрическое , так и аллопатрическое видообразование наблюдается на протяжении всей эволюционной истории змеешейки. Факторы, связанные с пространственно-временной стабильностью среды обитания и стратегиями жизненного цикла, могут играть роль в видообразовании и генетической дифференциации змеешейки, такие как способность к расселению и поток генов в репродуктивных средах обитания в верховьях рек, влияющих на расхождение линий. Было замечено, что предпочтение среды обитания и изоляция являются основными факторами, способствующими видообразованию у змеешейки. [8] События видообразования распространены среди видов этого подсемейства, одним из примеров является змеешейка Барчека, древняя монофилетическая группа, проживающая в восточных высокогорьях, которая при калиброванном по времени молекулярно-филогенетическом анализе митохондриального генома представила пять новых криптических видов, которые ранее считались связанными с Etheostoma basilare . [9]
Гибридизация была учтена несколько раз в Etheostomatinae. Она более распространена между видами со схожими механизмами поведения при откладывании яиц и в пределах одной филогенетической клады, при этом жизнеспособность сперматозоидов является ограничивающим фактором гибридизации. Жизнеспособность сперматозоидов также снижается при повышении температуры как постороннего фактора. Другие факторы, влияющие на жизнеспособность гибридизации, включают жизненный цикл симпатрии в отличие от аллопатрии, предпочтения среды обитания, схожие периоды нереста и продолжительность жизнеспособности сперматозоидов. Виды, известные тем, что закапывают свои яйца, как было рассмотрено, размножаются в симпатрических условиях, в то время как виды, охраняющие яйца, обычно размножаются в аллопатрических условиях. Гибридизация преимущественно встречается у видов с большими географическими ареалами, большими популяциями и репродуктивными механизмами, закапывающими яйца. [10]
Дартеры состоят из веретенообразных тел, которые обычно менее 11 сантиметров в длину, и характерно имеют редуцированный или отсутствующий воздушный пузырь, что позволяет им обитать в бентосных областях озер, ручьев и рек. Характерной чертой многих видов дартеров является их разнообразная окраска. Цветовые предпочтения были обнаружены у обычных хищников дартеров, таких как большеротый окунь, что оказывает селективное давление на определенные виды дартеров, ограничивая брачную окраску. Хроматические виды дартеров более заметны в быстротекущих местообитаниях с грубым субстратом, присутствующим в толще воды, и слабым накоплением потока, большим проникновением света и меньшим количеством хищников. Виды с синими плавниками присутствуют в местообитаниях, поддерживающих грубый субстрат вместе с слабым накоплением потока, в то время как синее тело и красные плавники обычно присутствуют в экосистемах ружей, а виды с красной окраской тела присутствуют в небольших ручьях. [11]
Размер дротиков может быть связан с повышенной приспособленностью, поскольку более крупные дротики, как правило, растут быстрее, производят больше потомства, созревают раньше при большем размере и имеют более длительную продолжительность жизни вместе с репродуктивной продолжительностью жизни. Разнообразие черт жизненных видов дротиков было связано с такими факторами, как репродуктивное поведение, географический ареал и размер популяции вида. [12]
Считается, что окраска усиливается при употреблении каротиноидов , что может объяснить, как окраска фенотипически коррелирует с приспособленностью у хроматических видов Etheostomatinae . [11]
Еще одной заметной особенностью, которой обладают самки по всей линии змеешейки, является наличие генциальных сосочков , мясистых выступов между анусом и анальным плавником, которые связаны со способностью откладывать яйца. Филогенетический анализ показал, что общий предок Etheostomatinae закапывал яйца с помощью трубчатого придатка с генитальной порой, поры, которая выпускает яйца самок, удерживаемой на дорсально-заднем конце, известной как трубчатые сосочки, что привело исследователей к мысли, что это предковое состояние змеешейки. Трубчатые сосочки присутствуют у большинства видов, откладывающих яйца, по всему Etheostomatinae , за исключением рода Nothonotus , у которого вместо этого есть курганно-трубчатые сосочки, позволяющие самкам полностью закапываться, когда они откладывают яйца под субстрат. Виды, откладывающие яйца, как правило, выражают комплексы складчатых розеточных сосочков с вентральными генитальными порами, позволяющими самкам прикреплять свои яйца к нижним выступам камней и другим объектам. [13]
Селективные признаки могут различаться в зависимости от вида и рода, было замечено, что самки змеешейки откладывают от 500 до 1000 яиц последовательно, что указывает на беспорядочную систему спаривания с ограниченными предпочтениями самок и отсутствием родительской заботы. [14] Были сделаны наблюдения, что большинство видов в разнообразном роде Etheostoma и что они прикрепляют яйца к своему окружению для защиты. Эти виды, прикрепляющие яйца, спариваются, когда самка выбирает место над субстратом, например, растение или камень, где она отложит свои яйца, затем самец взбирается на самку, и по мере вибрации самки прикрепляют яйца к выбранному ею месту, в то время как самец откладывает сперму, оплодотворяющую яйца. Другие поведенческие характеристики откладывания яиц включают охрану яиц, при которой самку ухаживает самец, охраняющий полость, как правило, под плоскими камнями, затем пара переворачивается, когда самка откладывает яйца, и потолок полости, когда самец их оплодотворяет. Закапывая яйца, самец начинает танец ухаживания, в ответ самка извивается, пока частично не закопается в субстрат. Затем самец взбирается на самку и, подобно другим видам змеешейки, они вибрируют, когда самки выпускают яйца в желаемое ею место, в то время как самец откладывает сперму поверх яиц. Обычно никакая родительская забота не связана с видами, закапывающими яйца, во всем роде. [13]
Хотя родительская забота не распространена в подсемействе змеешей, она развивалась в ходе эволюционной истории Etheostomatinae несколько раз, один раз в кладе Goneaperca и более новой эволюционно производной кладе Nothonotus . Самцовая родительская забота в этих кладах выражала эволюционные реверсии к отсутствию заботы о потомстве несколько раз. Существует по крайней мере 250 видов змеешей с известными репродуктивными методами в подсемействе Etheostomatinae , причем примерно 40 видов испытывают отцовскую заботу, а остальные вообще не проявляют родительской заботы. [15]
Самцы, в основном не проявляя родительской заботы, вкладывают силы в ухаживание и охрану яиц среди определенных видов. Внутриполовые и межполовые взаимодействия влияют на видообразование через половой отбор , в основном через поведенческую изоляцию через агрессию самцов, а не предубеждения самок, вероятно, из-за идеи, что самцы тратят больше энергии на ухаживание и размножение, чем самки. Было обнаружено, что самцы змеешейки придерживаются предпочтений самок, а выбор партнера и агрессия коррелируют с их различиями в окраске, выражая предубеждения относительно внутри- и межполового отбора. Было рассмотрено, что окраска больше коррелирует с агрессией самцов, в отличие от ранее предложенных селективных предубеждений самок, выражающих, что расхождение цветов обусловлено внутриполовыми механизмами у некоторых видов, лишенных родительской заботы, и что окраска самцов и агрессивность могли коэволюционировать. [14] Было отмечено, что у видов, проявляющих родительскую заботу, ахроматическая окраска может быть компромиссом между отцовской заботой и распределением энергии для размножения. [16] Предпочтение брачного цвета было отмечено у самок вида змеешейки E. barrenses, что подтверждает идею о том, что выбор самки может управлять эволюцией окраски самцов; хотя это может не относиться ко всем видам змеешейки, это помогает подтвердить общую идею, лежащую в основе окраски и того, как она развивается в сфере полового отбора. [17]
Флукер, Б. Л., Кухайда, Б. Р. и Харрис, П. М. (2014). Влияние стратегии жизненного цикла на генетическую дифференциацию и расхождение линий у змеешейек (Percidae: Etheostomatinae). Эволюция , 68 (11), 3199-3216.
Хейджа-Бришар, И., Реноулт, Дж. П. и Мендельсон, ТК (2022). Предпочтение к конспецифичным партнерам у симпатрических и аллопатрических змеешейек (род Etheostoma): сравнительные доказательства географических и половых эффектов.
Холлингсворт-младший, П. Р., и Ниар, Т. Дж. (2009). Временные закономерности диверсификации и микроэндемизма у эндемичных окуневых змеешейек Восточного нагорья (Percidae: Etheostomatinae). Эволюция , 63 (1), 228-243.
Хоппер, Г. В. (2015). Экологическая и морфологическая изменчивость змеешейек среди сообществ в ручьях Оклахомы (докторская диссертация, Университет штата Канзас).
Кек, Б. П. и Ниар, Т. Дж. (2009). Модели естественной гибридизации у змеешейек (Percidae: Etheostomatinae). Copeia , 2009 (4), 758-773.
Келли, Н.Б., Ниар, Т.Дж. и Алонзо, Ш.Х. (2012). Диверсификация поведения при откладывании яиц и эволюция родительской заботы самцов у змеешейек (Teleostei: Percidae: Etheostomatinae). Журнал эволюционной биологии , 25 (5), 836-846.
Мартин, МД и Мендельсон, ТС (2016). Поведение самцов предсказывает расхождение признаков и эволюцию репродуктивной изоляции у змеешейек (Percidae: Etheostoma). Поведение животных , 112 , 179-186.
Мартин, ЗП и Пейдж, ЛМ (2015). Сравнительная морфология и эволюция генитальных сосочков у рода змеешейек (Percidae: Etheostoma). Copeia , 103 (1), 99-124.
Near, TJ (2002). Филогенетические связи Percina (Percidae: Etheostomatinae). Copeia , 2002 (1), 1-14.
Paine, MD (1990). Тактика жизненного цикла змеешейки (Percidae: Etheostomatiini) и ее связь с размером тела, репродуктивным поведением, широтой и редкостью. Журнал биологии рыб , 37 (3), 473-488.m
Шерман, AN (2022). Исследование различий в профилях экспрессии генов популяций радужных змеешей (Percidae: Etheostoma caeruleum) в пространстве и времени (докторская диссертация, Университет Юго-Восточной Луизианы). Уильямс, TH, Гамм, JM, и Мендельсон, TC (2013). Половой отбор, действующий на признак видообразования у змеешей (Percidae: Etheostoma). Поведенческая экология , 24 (6), 1407-1414.