stringtranslate.com

Теризинозаврия

Теризинозавры (ⓘ ; когда-то называемыесегнозаврами) — вымершая группа крупных травоядныхдинозавров-теропод , чьи окаменелости были найдены вот средней юрыдопозднего мелавЕвропе,[1]АзиииСеверной Америке. Различные особенности передних конечностей, черепа и таза объединяют эти находки как теропод, так иманирапторов, делая их родственникамиптиц. Название представителя рода, Therizinosaurus , происходит отгреческого θερίζω ( therizō , «жать» или «косить»)[6]и σαῦρος ( saûros , «ящерица»). Старший представитель,Segnosaurus, происходит отлатинского sēgnis («медленный») и греческого σαῦρος .

История исследований

Передние конечности теризинозавра , экземпляр IGM 100/15, выставленные в Городском музее науки Нагои.

Теризинозавры долгое время считались загадочной группой, мозаика особенностей которой напоминала особенности различных групп динозавров, а также нехватка их окаменелостей приводила к спорам по поводу их эволюционных взаимоотношений в течение десятилетий после их первоначального открытия. Первый род, Therizinosaurus , был первоначально идентифицирован как черепаха при описании по элементам передних конечностей в 1954 году. [6] Перл отметил в 1979 году, что окаменелости сегнозавра , возможно, были представителями нового семейства динозавров, которых он предварительно классифицировал как тероподов (традиционно считал динозавров, питающихся мясом). Он назвал семейство Segnosauridae, где Segnosaurus был типовым родом и единственным членом. Он отличал Segnosauridae от семейств теропод Deinocheiridae и Therizinosauridae (тогда известных только из родов Deinocheirus и Therizinosaurus , оба в основном представлены крупными передними конечностями, обнаруженными в Монголии) по особенностям их плечевых костей и когтей. [7] Позже, в 1979 году, Барсболд и Перл обнаружили, что особенности таза сегнозаврид и дромеозаврид настолько отличаются от особенностей «настоящих» теропод, что их следует разделить на три таксона одного и того же ранга, возможно, на уровне инфраотряда внутри Saurischia (один из двух основных подразделений динозавров, второе — Ornithischia ). [8]

В 1980 году Барсболд и Перл назвали новый инфраотряд теропод Segnosauria, содержащий только Segnosauridae. В той же статье они назвали новый род Erlikosaurus (известный по хорошо сохранившемуся черепу и частичному скелету), который они предварительно считали сегнозавридом, и сообщили о частичном тазе неопределенного сегнозавра, оба из той же формации, что и сегнозавр . В совокупности эти образцы предоставили относительно полные данные об этой группе; их объединяли опистолобковый таз, тонкая нижняя челюсть и беззубая передняя часть челюстей. Барсболд и Перл заявили, что, хотя некоторые из их черт напоминали черты птицетазовых и зауроподов, эти сходства были поверхностными и были отчетливыми при детальном рассмотрении. Хотя они существенно отличались от других теропод (возможно, из-за относительно раннего отделения от них) и, следовательно, требовали нового инфраотряда, они все же показали сходство с ними. Поскольку у экземпляра эрликозавра отсутствовал таз, авторы не были уверены, может ли таз неопределенного сегнозавра принадлежать ему, и в этом случае они считали бы его частью отдельного семейства. [9] Хотя эрликозавра было трудно сравнивать напрямую с сегнозавром из-за неполноты их останков, Перл заявил в 1981 году, что нет никаких оснований для разделения его на другое семейство. [10]

Реконструированы таз и плюсна голотипа Segnosaurus , который вместе с Erlikosaurus стал основой нового инфраотряда Segnosauria; эта группа теперь является синонимом теризинозаврии.

В 1982 году Перл сообщил о фрагментах задних конечностей, похожих на фрагменты задних конечностей сегнозавра , и отнес их к теризинозавру , чьи передние конечности были найдены почти в том же месте. Он пришел к выводу, что Therizinosauridae, Deinocheiridae и Segnosauridae, у которых были увеличенные передние конечности, представляли одну и ту же таксономическую группу. Сегнозавр и теризинозавр были особенно похожи, что побудило Перла предположить, что они принадлежали к семейству, за исключением Deinocheiridae (сегодня дейнохейрус признан орнитомимозавром ) . [11] [12] Барсболд сохранил Segnosaurus и Erlikosaurus в семействе Segnosauridae в 1983 году и назвал новый род Enigmosaurus на основе ранее неопределенного таза сегнозавра, который он поместил в отдельное семейство Enigmosauridae в пределах Segnosauria. Хотя строение таза эрликозавра было неизвестно, Барсболд считал маловероятным, что таз энигмозавра принадлежал ему, поскольку таз эрликозавра и сегнозавра был очень похож в других отношениях, тогда как таз энигмозавра сильно отличался от такового сегнозавра . Барсболд обнаружил, что сегнозавриды были настолько своеобразны по сравнению с более типичными тероподами, что либо представляли собой очень значительное отклонение в эволюции теропод, либо выходили «за границы» этой группы, но предпочитали сохранить их в составе теропод. [13] В том же году Барсболд заявил, что таз сегнозавров сильно отклонялся от нормы теропод, и обнаружил, что конфигурация их подвздошных костей в целом аналогична таковой у зауроподов . [14]

Устаревшая реставрация прозауроподообразного четвероногого эрликозавра . Так часто изображали теризинозавров, пока их окончательно не идентифицировали как тероподов.

Палеонтолог Грегори С. Пол в 1984 году пришел к выводу, что сегнозавры не обладали какими-либо чертами тероподов, а вместо этого были производными прозауроподами позднего мелового периода с адаптациями, аналогичными таковым у птицетазовых. Он обнаружил сегнозавров, сходных с прозауроподами по морфологии морды, нижней челюсти и задней части стопы, а также с птицетазаврами по щекам, небу, лобку и лодыжке, а также с ранними динозаврами в других отношениях. Он предположил, что птицетазовые произошли от прозауроподов, а сегнозавры были промежуточным реликтом этого перехода, который предположительно произошел в триасовый период . Таким образом, он считал сегнозавров для травоядных динозавров тем же, чем однопроходные для млекопитающих. Он не исключал, что сегнозавры могли произойти от теропод, или что сегнозавры, прозауроподы и птицетазовые независимо произошли от ранних динозавров, но счел эти варианты маловероятными. Он считал общее происхождение этих групп подтверждением идеи о том, что динозавры были монофилетической (естественной) группой, что оспаривалось в то время некоторыми палеонтологами (которые вместо этого считали, что разные группы динозавров развивались независимо от текодонтов ). [15] Палеонтолог Дэвид Б. Норман считал идею Пола спорным утверждением, «неизбежно спровоцировавшим много споров» в 1985 году. [16] В 1988 году Пол утверждал, что сегнозавры были поздно выжившими птицетазовыми прозауроподами, и предложил сегнозавровскую идентичность теризинозавра . Он также поместил сегнозавров в состав Phytodinosauria , суперотряда , который палеонтолог Роберт Баккер создал в 1985 году для сохранения всех травоядных динозавров. [17] В 1986 году, изучая взаимоотношения ящеротазовых динозавров, палеонтолог Жак Готье пришел к выводу, что сегнозавры были прозауроподами. Хотя он признал, что у них есть сходство с птицетазовыми и тероподами, он предположил, что эти особенности развились независимо. [18] В тезисах конференции 1989 года о взаимоотношениях зауроподоморфов палеонтолог Пол Серено также считал сегнозавров прозауроподами, основываясь на особенностях черепа. [19]

Реконструированный скелет альксазавра из Китая, полнота которого подтвердила, что теризинозавры являются тероподами в 1993 году.

В обзорной статье 1990 года Барсболд и палеонтолог Тереза ​​Марьянска обнаружили, что сегнозавры — редкая и аномальная группа ящеротазовых, занимающая нерешенное положение среди зауроподоморфов и теропод, вероятно, ближе к первым. Поэтому они перечислили их как Saurischia sedis mutabilis («положение может быть изменено»). Хотя они согласились, что задние конечности, отнесенные к теризинозавру в 1982 году, были сегнозаврами, они не сочли это оправданием того, что сам теризинозавр был сегнозавром, поскольку он был известен только по передним конечностям. [20] В 1993 году палеонтологи Дейл А. Рассел и Донг Чжи-Минг описали новый род Alxasaurus из Китая, на тот момент наиболее полный крупный теропод своего времени и места. Хотя в некоторых отношениях он был похож на прозауроподов, детальная морфология его конечностей связывала его с теризинозаврами и сегнозаврами. Поскольку у него сохранились как передние, так и задние конечности, Альксазавр показал, что отнесение Перлом задних конечностей сегнозавра к Теризинозавру, вероятно, было правильным. Поэтому Рассел и Донг предположили, что Segnosauridae были младшим синонимом Therizinosauridae (поскольку последнее название было старше), а Alxasaurus на данный момент является наиболее известным представителем, что обеспечивает лучшее понимание группы. Они также назвали новый более высокий таксономический ранг Therizinosauroidea , включающий Alxasaurus и Therizinosauridae (поскольку новый род несколько отличался от своих родственников), который они поместили в группу Tetanurae внутри Theropoda. Они считали теризинозавров наиболее близкими родственниками орнитомимид, троодонтид и овирапторидов, которых они объединили в группу Oviraptorosauria (поскольку они обнаружили Maniraptora , общепринятая их группировка недействительна, а таксономия теропод более высокого уровня в то время находилась в движении). . [21] [22]

Частичная передняя конечность базального теризинозавра Beipiaosaurus с отпечатками перьевых структур , Палеозоологический музей Китая

Синонимия Segnosauridae с Therizinosauridae была принята самим Перлом и соавторами переописания голотипа черепа эрликозавра в 1994 году, и они считали теризинозавров тероподами-манирапторами, группой, в которую также входят современные птицы (поскольку они действительно нашли Maniraptora действительным). через их анализ). Они также подробно обсудили предыдущие гипотезы птицетазовых и зауроподов о сходстве теризинозавров и продемонстрировали различные недостатки в них. [23] Палеонтолог Лев Александрович Несов в 1995 году отверг утверждение о том, что теризинозавры были тероподами, и вместо этого считал их отдельной группой внутри заурисхий. [24] В 1996 году палеонтолог Томас Р. Хольц-младший обнаружил, что теризинозавры группируются с овирапторозаврами при филогенетическом анализе целурозаврии. [25] В 1999 году палеонтолог Син Сюй и его коллеги описали небольшого базального теризинозавра из Китая, Beipiaosaurus , что подтвердило, что эта группа принадлежит к целурозавровым тероподам, и что сходство с прозауроподами развилось независимо. Они опубликовали первую в истории кладограмму , показывающую эволюционные взаимоотношения теризинозавров, и продемонстрировали, что бейпиаозавр имел черты более базальных теропод, целурозавров и теризинозавров. [26] В 1999 году Серено обнаружил, что теризинозавры являются базальными тероподами орнитомимозавров. [27]

К началу 21 века было обнаружено гораздо больше таксонов теризинозавров, в том числе за пределами Азии (первым был Nothronychus из Северной Америки), а также различные базальные таксоны, которые помогли понять раннюю эволюцию группы (например, Falcarius , также из Северная Америка). Теризинозавры больше не считались редкими или аберрантными, а более разнообразными, чем считалось ранее (в том числе по размеру), и их классификация как тероподы-манирапторы была общепринятой. [28] [29] [30] Размещение Therizinosauria внутри Maniraptora оставалось неясным; в 2007 году палеонтолог Алан Х. Тернер и его коллеги обнаружили, что они группируются с овирапторозаврами, в то время как Занно и его коллеги в 2009 году обнаружили, что они являются самой базальной кладой внутри Maniraptora, заключённой в скобки Ornithomimosauria и Alvarezsauridae . [31] [32] Несмотря на дополнительный ископаемый материал, взаимоотношения внутри группы также были все еще неопределенными к 2010 году, когда Занно провел наиболее подробный филогенетический анализ теризинозавров до этого момента. Она назвала недоступность, повреждение, потенциальную потерю образцов голотипов, нехватку черепных останков и фрагментарные образцы с небольшим количеством перекрывающихся элементов как наиболее серьезные препятствия для разрешения эволюционных взаимоотношений внутри группы. [33]

Уиллс, Андервуд и Барретт (2023) отнесли образец GLCRM G167-32, зуб из известняка Чиппинг-Нортон батского периода в Англии , к Therizinosauroidea, что сделало его старейшей находкой Therizinosauroidea, а также первой находкой Therizinosauroidea в Европе . [1]

Неопределенный вид

В 1979 году Донг Чжимин назвал новый вид мегалозаврид Chilantaisaurus , C. zheziangensis , на основе экземпляра ZhM V.001. Этот экземпляр был обнаружен в 1972 году в формации Таншан и состоит из частичной большеберцовой кости и частичной правой стопы (ступни), в основном без плюсневых костей. Донг отнес его к этому роду главным образом на основании сходства когтей этого экземпляра и когтей C. tashuikouensis . [34] Барсболд и Марьянска в 1990 году считали C. zheziangensis предполагаемым сегнозавром (позже известным как теризинозавры) на основании его относительно коротких и мощных педальных фаланг и увеличенных, сильно изогнутых когтей, в основном похожих на сегнозавра . Поскольку этот таксон может находиться за пределами рода Chilantaisaurus , они перечислили этот вид как «Chilantaisaurus» zeziangensis . [35] Хотя Глут (1997) заявил, что этот экземпляр, возможно, был основан на части голотипа Nanshiungosaurus brevispinus (на основе личного сообщения от Донга к Мольнару в 1984 году), [36] Донг в 1979 году описал оба таксона из совершенно разных образования и местности. [34] Занно в 2010 году утверждал, что пресловутое боковое сжатие когтей отражает сходство с теризинозаврами, хотя для дальнейших выводов необходимы исследования сохранившейся большеберцовой кости. [33] В 2012 году Май-Пин Цянь и его коллеги получили оценку «C». zheziangensis в семействе Therizinosauridae на основании морфологии его pes, которая соответствует другим теризинозавридам. Они также иллюстрировали большинство сохранившихся песов. [37] Хартман с командой в 2019 году добавил «C». zheziangensis для филогенетического анализа и обнаружил его внутри Therizinosauroidea в политомии с Alxasaurus , Enigmosaurus и теризинозавридами. [38]

В 1997 году Дун Чжимин и Ю Хайлу назвали и описали предполагаемый второй вид Наньшиунгозавра , N. bohlini , на основе образца IVPP V 11116, найденного в 1992 году в пластах раннего мела формации Чжунгоу группы Синьминьбао . Он состоит из 11 шейных и 5 спинных позвонков с несколькими ребрами . Чтобы включить как N. brevispinus , так и N. bohlini, они создали семейство Nanshiungosauridae. Донг и Ю не представили четких доказательств относительно принадлежности этого нового вида к Наньшиунгозавру . [39] Ли и его коллеги в своем описании Suzhousaurus в 2007 году отметили, что N. bohlini может быть синонимом первого, поскольку оба они встречаются в одной и той же геологической группе и также не полностью известны. Согласно таксономическому приоритету , видовое название будет Suzhousaurus bohlini . Однако они отметили, что прямое сравнение между экземплярами затруднено или почти невозможно, поскольку нет перекрывающегося материала (кроме спинных позвонков) и голотип N. bohlini , по-видимому, утерян. Ли и его команда не согласны с тем, что этот вид принадлежит Nanshiungosaurus , и перечисляют его как «Nanshiungosaurus» bohlini . [40] Занно в 2010 году указал, что анатомические черты, которые первоначально использовались для характеристики «N.» теперь известно, что bohlini присутствует и в других таксонах теризинозавров. [33] Хартман с коллегами в 2019 году восстановил «Н.» bohlini как теризинозаврид в кладе, к которой присоединились Segnosaurus и Nothronychus . [38]

Примерно в 2005 году частичный материал теризинозавров был собран из формации Лайцзя и позже использовался для обозначения «Tiantaiosaurus sifengensis» (альтернативно «Tiantaisaurus»), который в настоящее время является неопубликованным и неофициальным таксоном теризинозавров. Цянь и его команда в 2012 году отметили, что целая рукопись, описывающая таксон, была написана в 2007 году, но никогда официально не публиковалась. [37]

Голотип нижней челюсти эшанозавра

В 1998 году Чжао Сицзинь и Сюй Син на короткое время обнаружили частичную нижнюю челюсть с зубами (IVPP V11579) из формации Луфэн раннего юрского периода в Юньнани и пришли к выводу, что этот образец представляет собой старейшую известную находку целурозаврового теропода. Основываясь главным образом на морфологии зубов, они указали на сходство с теризинозаврами. [41] Позже этот образец был подробно описан в 2001 году и использован в качестве образца голотипа для нового рода и вида Eshanosaurus deguchiianus , названного Сином и его коллегами. Команда подтвердила родство теризинозавров, утверждая, что морфологию зубов эшанозавра можно отличить от зауроподоморфов . [42] Однако в том же 2001 году Джеймс И. Киркланд и Дуглас Г. Вулф отметили, что голотип эшанозавра сохраняет черты, наблюдаемые только у зауроподоморфов. [28] Пол М. Барретт в 2009 году подробно исследовал образец, отметив шесть особенностей, общих с теризинозаврами, но не проявляющихся у прозауроподов, согласившись с тем, что эшанозавр является теризинозавром. [43]

В 2012 году Академия наук Монголии обнаружила частичный экземпляр теропода из формации Баян Шире в местонахождении Урлибе Худак (также Улрибе Худук). Образец был в реферате Ёсицугу Кобаяши и его команды в 2015 году кратко описан и идентифицирован как новый таксон теризинозавров, отличный от конкурирующих энигмозавров , эрликозавров и сегнозавров . Теризинозавр Урлибе Худак особенно примечателен своей морфологией рук, состоящей всего из двух пальцев ( дидактилия ), подобно тираннозавридам . Такая особенность делает его единственным известным двупалым теризинозавром. [44]

Описание

Сравнение размеров нескольких теризинозавридов

Теризинозавры имели широкий диапазон размеров: от более мелких Beipiaosaurus (2,2 м (7,2 фута) в длину) [26] и Jianchangosaurus (2 м (6,6 фута) в длину) [45] до крупных размеров 6–7 м (20–7,2 фута) в длину. 23 фута) в длину Сегнозавр и Сузозавр . [46] [47] Сам теризинозавр достиг самых высоких размеров в группе: он вырастал до 10 м (33 фута) в длину и весил более 5 т (11 000 фунтов), размеры, которые делают этот род одним из крупнейших известных тероподов . [47]

Теризинозавры имели очень характерный, часто сбивающий с толку набор характеристик. Их длинные шеи, широкие туловища и задние лапы с четырьмя пальцами, используемые при ходьбе, напоминали таковые у базальных динозавров -зауроподоморфов . Их уникальные бедренные кости, направленные назад и частично сросшиеся, первоначально напоминали палеонтологам птицетазовых птиц с «птичьими бедрами » . Среди наиболее ярких особенностей теризинозавров — огромные когти на их руках, длина которых у теризинозавров достигала около одного метра . Необычный диапазон движений передних конечностей теризинозавров, который позволял им вытягиваться вперед до такой степени, чего не могли достичь другие тероподы, также подтверждает идею о том, что они были в основном травоядными. Теризинозавры, возможно, использовали свои длинные и сильно изогнутые когти, чтобы хватать и срезать лиственные ветки, подобно крупным млекопитающим, которые жили позже, таким как халикотерии , наземные ленивцы , человекообразные обезьяны и гигантские панды . [48] ​​Отпечатки кожи Beipiaosaurus показывают, что теризинозавры были покрыты слоем примитивных пуховых перьев, похожих на те , что наблюдались у компсогнатид Sinosauropteryx , а также более длинными и простыми перьями, похожими на иглы, которые, возможно, использовались для демонстрации. [26] [49]

Классификация и систематика

Таксономия

Шипы разных родов

Барсболд и Перл назвали группу Segnosauria инфраотрядом Theropoda в 1980 году. [9] Донг Чжимин пошел дальше, поместив сегнозавров в отдельный отряд Segnosaurischia . [50] От этого названия отказались после открытия того, что сегнозавры представляют собой специализированную группу в подотряде Theropoda. Кларк и др. В 2004 году Segnosaurischia считалась синонимом Therizinosauroidea. [23]

Клада Therizinosauria была впервые предложена Дейлом Расселом в 1997 году, фактически заменив старое название Segnosauria, которое еще не было определено как клада, и включало всех динозавров-теризинозавров. [51] Надсемейство Therizinosauroidea было впервые упомянуто в 1993 году как надсемейство, не имеющее филогенетического определения. [21] Семейство Therizinosauridae было создано Малеевым в 1954 году и включало только причудливого теропода с гигантскими когтями Therizinosaurus . [6] Последующий анализ доказал, что это семейство более разнообразно и является синонимом Segnosauridae. [33] [38]

Следующая таксономия соответствует Zanno 2010, если не указано иное. [33]

Филогения

Скелеты разных родов (не в масштабе)

Теризинозаврию определяют как Alxasaurus , Enigmosaurus , Erlikosaurus , Nanshiungosaurus , Segnosaurus , Therizinosaurus и все таксоны, более близкие к ним, чем овирапторозавры , орнитомимиды и троодонтиды . [51] Пол Серено в 2005 году изменил это определение на наиболее полную кладу, содержащую теризинозавра, но не содержащую орнитомимуса , овираптора , шувууйю , тираннозавра или троодона . [53]

Когда позже выяснилось, что Therizinosaurus был продвинутым теризинозавром, более связанным с Alxasaurus , чем с другими линиями динозавров, было придумано Therizinosauroidea, включающее Alxasaurus и Therizinosauridae, и оно в значительной степени заменило использование старого названия Segnosauria в филогенетических исследованиях, главным образом из-за ассоциации с название Segnosauria с дискредитированной идеей о том, что эти животные были родственниками прозауроподов . [21] Therizinosauroidea была впервые определена Zhang et al. в 2001 году как клада, содержащая всех теропод, более близких к теризинозаврам , чем к птицам. Однако это определение определяет ту же группу, что и ранее существовавшие теризинозавры. Альтернативное определение было дано Кларком в 2004 году (как последний общий предок теризинозавров и бейпиаозавров и всех их потомков), включающее более узкую группу, которая исключает более примитивных теризинозавров, таких как Falcarius , и позволяет названию Therizinosauria оставаться в использовании для более крупная группа, включающая всех теризинозавров. [54] Этого определения придерживались Серено (2005), Занно и др. (2009) и Занно (2010), [33] [53] [55], хотя другие последующие исследования, такие как Сентер (2007, 2012), продолжали использовать Therizinosauroidea для «общей группы» теризинозавров. [56]

Приведенная ниже кладограмма отражает обширный филогенетический анализ Therizinosauria, проведенный Линдси Э. Занно в 2010 году. [33]

Ниже представлен недавно проведенный филогенетический анализ, проведенный Hartman et al. 2019 г. с использованием данных, предоставленных Занно в 2010 г.: [38]

Палеобиология

Чувства

КТ-сканы , опубликованные Стефаном Лаутеншлагером и др. В 2012 году основное внимание уделялось черепу и полости мозга эрликозавра , выявив, что у него большой передний мозг, и предположив, что у него были хорошо развиты чувства равновесия, слуха и обоняния, все из которых были бы полезны для уклонения от хищников, поиска пищи или выполнения упражнений. сложное социальное поведение . Эти чувства также были хорошо развиты у более ранних целурозавров и других теропод, что указывает на то, что теризинозавры, возможно, унаследовали многие из этих особенностей от своих плотоядных предков и использовали их в своих специализированных диетических целях. [57]

Воспроизведение

Восстановление жизни эмбрионального теризинозавра на основе окаменелостей формации Наньчао

Яйца динозавров с эмбрионами типа Dendroolithidae из формации Наньчао были идентифицированы как принадлежащие теризинозаврам на основании анатомических особенностей и описаны палеонтологом Мартином Кундратом и его коллегами в 2007 году. Развитие эмбрионов (их кости были сильно окостеневшими) и тот факт, что Никаких взрослых особей в гнездах обнаружено не было, что указывает на то, что их вылупившиеся детеныши динозавров были скороспелыми , способными к передвижению с рождения и способными покидать свои гнезда, чтобы питаться в одиночку, независимо от своих родителей. Развитие зубов у птенцов соответствовало всеядной диете. Гнезда, построенные под землей, также свидетельствуют об отсутствии родительской заботы в инкубационный период. [58] [59]

В тезисах конференции 2013 года палеонтолог Ёсицугу Кобаяши и его коллеги сообщили о гнезде тероподовых динозавров в формации Джавхлант , которое содержало по меньшей мере 17 кладок яиц из одного и того же слоя на площади 22 на 52 метра. В каждой кладке было по 8 яиц сферической формы с шероховатыми поверхностями, соприкасающихся друг с другом и расположенных в форме круга без центрального отверстия. Основываясь на микроскопических особенностях яичной скорлупы, исследователи идентифицировали яйца как тип Dendroolithidae, который ранее приписывался теризинозаврам. Хотя теризинозавры в формации Джавхлант не известны, они перекрывают формацию Баян Шире, где были обнаружены сегнозавр , эрликозавр и энигмозавр . Множественные кладки указывают на то, что некоторые теризинозавры, подобно гадрозаврам , прозауроподам, титанозаврам и птицам, гнездились в колониях, а тот факт, что они были обнаружены в одном стратиграфическом слое, позволяет предположить, что динозавры гнездились на этом участке один раз и, следовательно, не обнаруживали верность сайта . Это открытие стало первой записью о колониальном гнездовании нептичьих теропод из Азии, а также крупнейшей известной колонией нептичьих теропод. [60]

Рекомендации

  1. ^ abc Уиллс, С.; Андервуд, CJ; Барретт, премьер-министр (2023). «Машинное обучение подтверждает новые записи теропод-манирапторов в фауне микропозвоночных Великобритании средней юры». Статьи по палеонтологии . 9 (2). е1487. Бибкод : 2023PPal....9E1487W. дои : 10.1002/spp2.1487 .
  2. ^ Джокель, РМ; Людвигсон, Джорджия; Мёллер, А.; Хоттон, CL; Суарес, МБ; Суарес, Калифорния; Самес, Б.; Киркланд, Дж.И.; Хендрикс, Б. (2020). «Хроностратиграфия и наземная палеоклиматология берриас-готеривских отложений формации Кедровая гора, Юта, США». Геологическое общество, Лондон, специальные публикации . 498 (1): 75–100. Бибкод : 2020GSLSP.498...75J. дои : 10.1144/SP498-2018-133. S2CID  210296827.
  3. ^ Бак, Би Джей; Хэнсон, AD; Хенгст, РА; Шу-шэн, Х. (2004). «Третичные динозавры в бассейне Наньсюн, Южный Китай, произошли от мелового периода». Журнал геологии . 112 (1): 111−118. Бибкод : 2004JG....112..111B. дои : 10.1086/379695. S2CID  12866840.
  4. ^ аб Сюй, X .; Чжао, X.; Кларк, Дж. (2001). «Новый теризинозавр из нижнеюрской формации Нижний Луфэн в Юньнани, Китай». Журнал палеонтологии позвоночных . 21 (3): 477–483. doi : 10.1671/0272-4634(2001)021[0477:antftl]2.0.co;2. JSTOR  20061976. S2CID  131298010.
  5. ^ Хаттори, С.; Кавабе, С.; Имаи, Т.; Сибата, М.; Мията, К.; Сюй, Х.; Азума, Ю. (2021). «ОСТЕОЛОГИЯ FUKUIVENATOR PARADOXUS: ПРИЧАСТНЫЙ ТЕРОПОД-МАНИРАПТОР ИЗ РАННЕГО МЕЛА ФУКУИ, ЯПОНИЯ» (PDF) . Мемуары Музея динозавров префектуры Фукуи . 20 : 1–82.
  6. ^ abc Малеев, Э.А. (1954). «Новый черепахообразный ящер в Монголии». Природа [ Природа ] (на русском языке) (3): 106−108.Переведенная статья.
  7. ^ Перл, А. (1979). «Segnosauridae – новое семейство тероподов последнего мела Монголии» [Segnosauridae – новое семейство теропод из нижнего мела Монголии] (PDF) . Труды – Совместная Советско-Монгольская Палеонтологическая Экспедиция . 8 . Перевод Сискрона, К.; Уэллс, СП: 45–55. Архивировано (PDF) из оригинала 28 ноября 2012 г. Проверено 18 октября 2016 г.
  8. ^ Барсболд, Р.; Перл, А. (1979). «Модификации таса сайрисий и параллельное развитие животных динозавров. МОДИФИКАЦИЯ ТАЗА ЯВРИШИЙ И ПАРАЛЛЕЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ ХИЩНИЧНЫХ ДИНОЗАВРОВ». Труды Объединенной советско-монгольской палеонтологической экспедиции . 8 : 39–44.
  9. ^ аб Барсболд, Р.; Перл, А. (1980). «Сегнозаврия, новый инфраотряд хищных динозавров» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 25 (2): 190–192.
  10. ^ Альтангерель Перл (1981). «Новый сегнозаврид из верхнего мела Монголии». Труды – Совместная Советско-Монгольская Палеонтологическая Экспедиция . 15 :50–59.
  11. ^ Перл, А. (1982). «Задняя конечность теризинозавра из верхнего мела Монголии». Проблемы геологии Монголии (на русском языке). 5 : 94–98.Переведенная статья
  12. ^ Ли, Ю.Н.; Барсболд, Р. ; Карри, Пи Джей ; Кобаяши, Ю.; Ли, HJ; Годфруа, П. ; Эскуилье, ФО; Чинзориг, Т. (2014). «Разгадка давней загадки гигантского орнитомимозавра Deinocheirus mirificus ». Природа . 515 (7526): 257–260. Бибкод : 2014Natur.515..257L. дои : 10.1038/nature13874. PMID  25337880. S2CID  2986017.
  13. ^ Барсболд, Р. (1983). «Хищные динозавры мела Монголии» [Хищные динозавры мела Монголии] (PDF) . Труды совместной советско-монгольской палеонтологической экспедиции (на русском языке). 19:89 .Переведенная статья
  14. ^ Барсболд, Р. (1983). «О птичьих чертах в строении хищных динозавров». Труды Объединенной советско-монгольской палеонтологической экспедиции (на русском языке). 24 : 96–103.Переведенная статья
  15. ^ Пол, GS (1984). «Сегнозавры-динозавры: реликты перехода от прозауроподов к птицетазовым?». Журнал палеонтологии позвоночных . 4 (4): 507–515. Бибкод : 1984JVPal...4..507P. дои : 10.1080/02724634.1984.10012026. ISSN  0272-4634. JSTOR  4523011.
  16. ^ Норман, Д.Б. (1985). «Дромеозавриды». Иллюстрированная энциклопедия динозавров: оригинальный и убедительный взгляд на жизнь в царстве динозавров . Нью-Йорк: Crescent Books. стр. 52–53. ISBN 978-0-517-46890-6.
  17. ^ Пол, GS (1988). Хищные динозавры мира . Нью-Йорк: Саймон и Шустер. стр. 185, 283. ISBN. 978-0-671-61946-6.
  18. ^ Готье, Дж. (1986). «Монофилия ящеров и происхождение птиц». Мемуары Калифорнийской академии наук . 8:45 . Архивировано из оригинала 16 августа 2019 г. Проверено 3 декабря 2019 г.
  19. ^ Серено, П. (1989). «Монофилия прозауроподов и базальная филогения зауроподоморфов». Аннотация статей. Сорок девятое ежегодное собрание Общества палеонтологии позвоночных . Журнал палеонтологии позвоночных . Том. 9, нет. 3 Дополнение. п. 39А. ISSN  0272-4634. JSTOR  4523276.
  20. ^ Барсболд, Р. (1990). «Saurischia Sedis Mutabilis: Segnosauria». В Вейшампеле, Д.Б.; Осмольская, Х.; Додсон, П. (ред.). Динозаврия (1-е изд.). Беркли: Издательство Калифорнийского университета. стр. 408–415. ISBN 978-0-520-06727-1.
  21. ^ abc Рассел, Д.А.; Донг, З.-М. (1993). «Сродство нового теропода из пустыни Альха, Внутренняя Монголия, Китайская Народная Республика». Канадский журнал наук о Земле . 30 (10): 2107–2127. Бибкод : 1993CaJES..30.2107R. дои : 10.1139/e93-183.
  22. ^ Рассел, Д.А. (1997). «Теризинозаврия». В Карри, Филип Дж .; Падиан, Кевин (ред.). Энциклопедия динозавров . Сан-Диего: Академическая пресса. стр. 729–730. ISBN 978-0-12-226810-6.
  23. ^ Аб Кларк, Дж. М.; Перл, А.; Норелл, М. (1994). «Череп Erlicosaurus andrewsi, позднемелового сегнозавра (Theropoda, Therizinosauridae) из Монголии». Новитаты Американского музея (3115): 1–39. hdl : 2246/3712.
  24. ^ Несов, Л.А., 1995, Динозавры Северной Евразии: Новые данные о комплексах, экологии и палеобиогеографии. Санкт-Петербург
  25. ^ Хольц, TR (1996). «Филогенетическая таксономия целурозаврии (Dinosauria: Theropoda)». Журнал палеонтологии . 70 (3): 536–538. Бибкод : 1996JPal...70..536H. дои : 10.1017/S0022336000038506. ISSN  0022-3360. JSTOR  1306452. S2CID  87599102.
  26. ^ abc Сюй, X .; Тан, З.; Ван, X. (1999). «Теризинозавроидный динозавр с покровными структурами из Китая». Природа . 399 (6734): 350–354. Бибкод : 1999Natur.399..350X. дои : 10.1038/20670. S2CID  204993327.
  27. ^ Серено, Пол К. (1999). «Эволюция динозавров». Наука . 284 (5423): 2137–2147. дои : 10.1126/science.284.5423.2137. ПМИД  10381873.
  28. ^ аб Киркланд, Джеймс И.; Вулф, Дуглас Г. (2001). «Первый окончательный теризинозаврид (Dinosauria; Theropoda) из Северной Америки». Журнал палеонтологии позвоночных . 21 (3): 410–414. doi :10.1671/0272-4634(2001)021[0410:FDTDTF]2.0.CO;2. ISSN  0272-4634. JSTOR  20061971. S2CID  85705529.
  29. ^ Чжан, X.-H.; Сюй, Х.; Чжао, З.-Дж.; Серено, ПК; Куанг, X.-W.; Тан, Л. (2001). «Динозавр-теризинозавроид с длинной шеей из верхнемеловой формации Ирен-Дабасу в Ней-Монголе, Китайская Народная Республика» (PDF) . Позвоночные Палазиатские . 39 (4): 282–290.
  30. ^ Киркланд, Дж.И.; Занно, Ле; Сэмпсон, SD; Кларк, Дж. М.; ДеБлё, Д.Д. (2005). «Примитивный динозавр-теризинозавроид из раннего мела штата Юта» (PDF) . Природа . 435 (7038): 84–87. Бибкод : 2005Natur.435...84K. дои : 10.1038/nature03468. PMID  15875020. S2CID  4428196.
  31. ^ Тернер, А.Х.; Пол, Д.; Кларк, Дж.А.; Эриксон, генеральный директор; Норелл, Массачусетс (2007). «Базальный дромеозаврид и эволюция размеров, предшествовавшая полету птиц». Наука . 317 (5843): 1378–1381. Бибкод : 2007Sci...317.1378T. дои : 10.1126/science.1144066 . ПМИД  17823350.
  32. ^ Занно, LE; Джилетт, Д.Д.; Олбрайт, LB; Титус, Ал. (2009). «Новый североамериканский теризинозавр и роль травоядных в эволюции хищных динозавров». Труды: Биологические науки . 276 (1672): 3505–3511. дои :10.1098/rspb.2009.1029. ISSN  0962-8452. JSTOR  30244145. PMC 2817200 . ПМИД  19605396. 
  33. ^ abcdefg Занно, LE (2010). «Таксономическая и филогенетическая переоценка теризинозаврии (Dinosauria: Maniraptora)». Журнал систематической палеонтологии . 8 (4): 503–543. Бибкод : 2010JSPal...8..503Z. дои : 10.1080/14772019.2010.488045. S2CID  53405097.
  34. ^ Аб Донг, З. (1979). «Окаменелости динозавров мелового периода на юге Китая». В Институте палеонтологии и палеоантропологии позвоночных; Нанкинский институт палеонтологии (ред.). Мезозойские и кайнозойские красноцветы Южного Китая (на китайском языке). Пекин: Наука Пресс. стр. 342–350.Переведенная статья
  35. ^ Барсболд, Р.; Марьянска, Т. (1990). «Saurischia Sedis Mutabilis: Segnosauria». В Вейшампеле, Д.Б.; Осмольская, Х.; Додсон, П. (ред.). Динозаврия (1-е изд.). Беркли: Издательство Калифорнийского университета. стр. 408−415. ISBN 9780520067271.
  36. ^ Перенасыщение, 1997. Динозавры - Энциклопедия. МакФарланд Пресс. 1076 стр.
  37. ^ Аб Цянь, член парламента; Чжан, З.-Ю.; Цзян, Ю.; Цзян, Ю.-Г.; Чжан, Ю.-Дж.; Чен, Р.; Син, Г.-Ф. (2012). «浙江白垩纪镰刀龙类恐龙» [Меловые теризинозавры в провинции Чжэцзян на востоке Китая]. Геологический журнал (на китайском языке). 36 (4): 337–348.
  38. ^ abcd Хартман, С.; Мортимер, М.; Валь, WR; Ломакс, ДР; Липпинкотт, Дж.; Лавлейс, DM (2019). «Новый паравианский динозавр из поздней юры Северной Америки подтверждает позднее приобретение птичьего полета». ПерДж . 7 : е7247. дои : 10.7717/peerj.7247 . ПМК 6626525 . ПМИД  31333906. 
  39. ^ Донг, З.; Ты, Х. (1997). «Новый сегнозавр из района Мачжуншань, провинция Ганьсу, Китай». Ин Донг, З.М. (ред.). Китайско-японская экспедиция динозавров по Шелковому пути . Пекин: China Ocean Press. стр. 90−95.
  40. ^ Ли, Д.; Пэн, К.; Ты, Х.; Ламанна, MC; Харрис, доктор юридических наук; Лаковара, К.Дж.; Чжан, Дж. (2007). «Большой теризинозавроид (Dinosauria: Theropoda) из раннего мела Северо-Западного Китая». Acta Geologica Sinica (английское издание) . 81 (4): 539–549. Бибкод : 2007AcGlS..81..539L. doi :10.1111/j.1755-6724.2007.tb00977.x. ISSN  1000-9515. S2CID  130262869.
  41. ^ Чжао, X .; Сюй, X. (1998). «Старейший целурозавр». Природа . 394 (6690): 234–235. Бибкод : 1998Natur.394..234Z. дои : 10.1038/28300. S2CID  4424059.
  42. ^ Сюй, X .; Чжао, X.; Кларк, Дж. М. (2001). «Новый теризинозавр из нижнеюрской формации Нижний Луфэн в Юньнани, Китай». Журнал палеонтологии позвоночных . 21 (3): 477–483. doi :10.1671/0272-4634(2001)021[0477:ANTFTL]2.0.CO;2. JSTOR  20061976. S2CID  131298010.
  43. ^ Барретт, премьер-министр (2009). «Сходство загадочного динозавра Eshanosaurus deguchiianus из ранней юры провинции Юньнань, Китайская Народная Республика». Палеонтология . 52 (4): 681–688. Бибкод : 2009Palgy..52..681B. дои : 10.1111/j.1475-4983.2009.00887.x. S2CID  129151707.
  44. ^ Кобаяши, Ю.; Чинзориг, Т.; Цогтбаатар, К.; Барсболд, Р. (2015). «Новый теризинозавр с функционально дидактильными руками из баянширской свиты (сеноман-турон), провинция Омногови, юго-восточная Монголия» (PDF) . Журнал палеонтологии позвоночных . Программа и тезисы.Фотографии
  45. ^ аб Пу, Х.; Кобаяши, Ю.; Лю, Дж.; Сюй, Л.; Ву, Ю.; Чанг, Х.; Чжан, Дж.; Цзя, С. (2013). «Необычный базальный динозавр-теризинозавр с орнитисхическим расположением зубов из северо-восточного Китая». ПЛОС ОДИН . 8 (5): e63423. Бибкод : 2013PLoSO...863423P. дои : 10.1371/journal.pone.0063423 . ПМЦ 3667168 . ПМИД  23734177. 
  46. ^ Хольц, ТР; Рей, Л.В. (2007). Динозавры: самая полная и современная энциклопедия для любителей динозавров всех возрастов . Случайный дом. ISBN 9780375824197.Список родов Holtz 2012 Информация о весе
  47. ^ аб Пол, GS (2016). Принстонский полевой справочник по динозаврам (2-е изд.). Принстон, Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета. стр. 162–168. ISBN 9780691167664.
  48. ^ * Берч, С. (2006). «Амплитуда движений плечелопаточного сустава теризинозавра Neimongosaurus yangi (Dinosauria: Theropoda)». Чикагский биологический исследователь , 3 (2): 20. (Резюме).
  49. ^ Сюй, X .; Чжэн, X.; Ты, Х.Л. (2009). «Новый тип перьев нептичьего теропода и ранняя эволюция перьев». Труды Национальной академии наук . 106 (3): 832–4. Бибкод : 2009PNAS..106..832X. дои : 10.1073/pnas.0810055106 . ПМК 2630069 . ПМИД  19139401. 
  50. ^ Донг, З. (1992). Динозавровая фауна Китая . Пекин: China Ocean Press. п. 187. ИСБН 3-540-52084-8.
  51. ^ Аб Рассел, Д.А. (1997). «Теризинозаврия». В Карри, Пи Джей; Падиан, К. (ред.). Энциклопедия динозавров . Сан-Диего: Академическая пресса. стр. 729−730. ISBN 978-0-12-226810-6.
  52. ^ Сентер, П.; Киркланд, Дж.И.; Дебле, Д.Д. (2012). «Martharaptor greenriverensis, новый динозавр-теропод из нижнего мела штата Юта». ПЛОС ОДИН . 7 (8): е43911. Бибкод : 2012PLoSO...743911S. дои : 10.1371/journal.pone.0043911 . ПМК 3430620 . ПМИД  22952806. 
  53. ^ ab Sereno, PC 2005. Stem Archosauria — TaxonSearch. Архивировано 15 января 2009 г. в Wayback Machine [версия 1.0, 7 ноября 2005 г.]
  54. ^ Кларк, Дж. М., Марьянска, Т. и Барсболд, Р. (2004). «Теризинозавроидеа». Стр. 151–164: Вейшампель Д.Б., Додсон П. и Осмольска Х. (ред.). Динозаврия , второе издание. Издательство Калифорнийского университета, 861 стр.
  55. ^ Занно, LE; Джилетт, Д.Д.; Олбрайт, LB; Титус, Ал. (2009). «Новый североамериканский теризинозавр и роль травоядных в эволюции хищных динозавров». Труды Королевского общества Б. 276 (1672): 3505–3511. дои : 10.1098/rspb.2009.1029 . JSTOR  30244145. PMC 2817200 . ПМИД  19605396. 
  56. ^ Сентер, П. (2007). «Новый взгляд на филогению целурозаврии (Dinosauria: Theropoda)». Журнал систематической палеонтологии . 5 (4): 429–463. Бибкод : 2007JSPal...5..429S. дои : 10.1017/S1477201907002143. S2CID  83726237.
  57. ^ Лаутеншлагер, С.; Эмили-младший; Перл, А.; Линдси, ЭЗ; Лоуренс, Миссури (2012). «Эндокраниальная анатомия теризинозаврии и ее влияние на сенсорные и когнитивные функции». ПЛОС ОДИН . 7 (12): e52289. Бибкод : 2012PLoSO...752289L. дои : 10.1371/journal.pone.0052289 . ПМЦ 3526574 . ПМИД  23284972. 
  58. ^ Кундрат, М.; Круикшанк, ARI; Мэннинг, ТВ; Наддс, Дж. (2007). «Эмбрионы теризинозавроидных теропод из верхнего мела Китая: диагностика и анализ закономерностей окостенения». Акта Зоология . 89 (3): 231–251. дои : 10.1111/j.1463-6395.2007.00311.x.
  59. ^ Кларк, Дж. М.; Марьянска, Т.; Барсболд, Р. (2004). «Теризинозавроидеа». В Вейшампеле, Д.Б.; Додсон, П.; Осмольская, Х. (ред.). Динозаврия (2-е изд.). Беркли: Издательство Калифорнийского университета. стр. 151–164. ISBN 978-0-520-24209-8.
  60. ^ «Первая запись о гнездовой колонии динозавров из Монголии показывает гнездовое поведение теризинозавроидов» . Университет Хоккайдо . 2013.

Внешние ссылки