Летучие мыши-вампиры разработали специализированную систему, использующую инфракрасно-чувствительные рецепторы на своем носовом листке, чтобы охотиться на гомойотермных (теплокровных) позвоночных. [1] Волокна тройничного нерва , которые иннервируют эти ИК-чувствительные рецепторы, могут быть вовлечены в обнаружение инфракрасного теплового излучения, испускаемого их добычей. Это может помочь летучим мышам находить богатые кровью области на своей добыче. [1] [2] Кроме того, нейроанатомические и молекулярные исследования предположили возможное сходство механизмов ИК-чувствительности между летучими мышами-вампирами и ИК-чувствительными змеями . [2] [3] [4] [5] Инфракрасное восприятие у летучих мышей-вампиров пока не было выдвинуто в качестве гипотезы о формировании изображений, как это было у ИК-чувствительных змей. [6] Хотя литературы по ИК-чувствительности у летучих мышей-вампиров мало, в этой области продолжается прогресс, чтобы определить, как летучие мыши-вампиры могут чувствовать и использовать инфракрасное тепловое излучение.
Летучие мыши-вампиры — единственные известные млекопитающие, чье питание полностью зависит от крови млекопитающих или птиц. В семействе Phyllostomidae и подсемействе Desmodontinae известны три вида летучих мышей-вампиров: Desmodus rotundus ( обыкновенный вампир ), Diphylla ecaudata ( волосатоногий вампир ) и Diaemus youngi ( белокрылый вампир ). [7] Большинство упоминаемых исследований инфракрасного зондирования у летучих мышей-вампиров было проведено на обыкновенном вампире, поскольку это наиболее часто встречающийся вид. [8]
Летучие мыши-вампиры не изучались в их естественной среде обитания примерно до 1935 года. Во время хищничества летучие мыши сначала проводят несколько минут в воздухе, кружа над целевой добычей, в конечном итоге приземляясь на спину или шейный гребень животного, а иногда и на землю. Затем они приступают к поиску подходящего места для укуса, что может занять от нескольких секунд до минут, и обычно они питаются на шее или боку. Одно и то же место может быть подхвачено несколькими разами разными летучими мышами. [9] Кюртен и Шмидт (1982) были первыми, кто предположил, что инфракрасное восприятие у летучих мышей-вампиров, возможно, используется для обнаружения областей максимального притока крови к целевой добыче. Хотя тепловые рецепторы также обнаружены в лицевых областях таких видов, как мыши, люди и собаки, экстремальная чувствительность этих рецепторов к низким температурам у летучих мышей-вампиров предполагает специализацию для восприятия инфракрасного излучения. (см. раздел «Физиология»). [10]
В 1982 году Кюртен и Шмидт провели поведенческие исследования , чтобы изучить способность летучих мышей-вампиров обнаруживать инфракрасное излучение. Их исследование показало, что при предоставлении выбора между теплым и холодным объектом летучих мышей-вампиров можно обучить выбирать инфракрасный излучающий сигнальный блок (SU). Два SU, изготовленные из нагревательного элемента с медной пластиной подложки, были закреплены на стене. Для каждого испытания один SU нагревался, а другой поддерживался при комнатной температуре. Нагрев и нагревание SU чередовались случайным образом между испытаниями. Если летучие мыши правильно выбирали теплый SU, они поощрялись едой через трубку для кормления под каждой SU. В этом исследовании обонятельные и визуальные стимулы были сведены к минимуму, чтобы убедиться, что только тепловые сигналы влияют на поведенческое обучение. Обонятельные сигналы были устранены полной трубкой для кормления, прикрепленной за отверстием, из которого летучие мыши получали свои вознаграждения. Тусклое освещение минимизировало визуальные сигналы двух SU. [1]
Центральный носовой лист и полукруглое кольцо подушечек образуют носовую структуру вампира. Также имеются три углубления, известные как носовые или листовые ямки, расположенные между носовым листом и подушечками. Две боковые ямки, по одной с каждой стороны носового листа, расположены под углом 45° к носовому листу. Апикальная ямка слегка приподнята и направлена вверх и вперед относительно носового листа. Ямки имеют ширину около 1 миллиметра и глубину 1 миллиметр, безволосые и безжелезистые. Слой плотной соединительной ткани с редко распределенными кровеносными сосудами изолирует носовую структуру. Основываясь только на структуре, эти ямки были впервые предложены для размещения ИК-рецепторов. [1]
Кюртен и Шмидт (1982) [1] впервые предположили, что местоположение и ориентация каждой ямочной структуры предоставляют направленную информацию при обнаружении инфракрасного излучения. Из их первоначальных исследований носовые ямки, казалось, идеально подходят для целей ИК-восприятия. Позже, в 1984 году, Кюртен и его коллеги сделали электрофизиологические записи с нервных волокон чувствительных к температуре инфракрасных терморецепторов, расположенных на центральном носовом листке и верхней губе, но не нашли таких рецепторов в носовых ямках (см. Физиология). Это отменило их раннюю гипотезу и установило, что чувствительные к инфракрасному излучению рецепторы расположены на центральном носовом листке. [3] Шефер и его коллеги подтвердили это, записав импульсы от терморецепторов также на носовом листке. [10]
Окрашивание Клювером-Баррерой и Нисслем срезов мозга летучих мышей-вампиров выявило уникальное ядро, расположенное латерально от нисходящего тройничного тракта (dv). Ядро состоит из нейропилей и клеток среднего размера, что очень похоже на ядро (DLV) в латеральной нисходящей тройничной системе у змей, чувствительных к ИК-излучению. Это особое ядро обнаружено у всех трех видов летучих мышей-вампиров и ни у каких других летучих мышей, но не обязательно указывает на прямую связь с инфракрасным восприятием. [2] Более поздние исследования с использованием гибридизации in situ обнаружили нейроны большого диаметра в тройничных ганглиях (TG), которые являются уникальными для летучих мышей-вампиров и чрезвычайно похожи на те, которые обнаружены у змей, чувствительных к ИК-излучению. [5] Хотя морфологическая организация нейронов предполагает конвергентную эволюцию с линиями змей, чувствительных к ИК-излучению, остается неясным, каков точный нейронный путь для инфракрасного восприятия у летучих мышей-вампиров. [2] [5]
Термография , метод, который создает изображения распределения температур на объекте, была использована для исследования изменения температуры в структурах лица обыкновенного вампира. Носовая структура имеет температуру на 9 °C ниже, чем остальная часть лица. Теплоизоляция носовой структуры и поддерживаемая разница температур, возможно, предотвращают помехи от собственного теплового излучения. Теплые рецепторы, расположенные в носу, могут затем оптимально обнаруживать внешние источники инфракрасного излучения. [1]
Летучие мыши-вампиры чувствительны к плотности мощности (мера излучаемой энергии) более 50 мкВт/см 2 на расстоянии от 13 до 16 см (плотность мощности 1,8x10−4 Вт /см 2 соответствует 50 °C). Это было впервые определено путем количественной оценки температуры, при которой летучие мыши-вампиры не могли поведенчески различать теплоизлучающие и SU комнатной температуры. Существует положительная линейная зависимость между энергетическим порогом обнаружения тепла и расстоянием от раздражителей. С помощью математических расчетов, на расстоянии 8 см летучие мыши-вампиры должны быть способны обнаруживать людей, которые излучают излучение 80 мкВт/см 2 . [1] Измерения порога температуры были напрямую измерены путем стимуляции нервных волокон терморецепторов в носовом листке и верхней губе с помощью латунного термода с циркулирующей водой и регистрацией импульсов/секунду при каждом изменении температуры на 5 °C от 10 до 40 °C. Эти рецепторы имеют порог 28 °C и максимальную температурную реакцию до 40 °C, за пределами которого либо не происходит никакой активации, либо наблюдается нерегулярная схема активации. [3] [10] Этот порог на 8 °C ниже по сравнению с порогом теплового рецептора у других видов млекопитающих, что подразумевает чрезвычайную чувствительность к теплу. После стимуляции этих рецепторов происходит временное увеличение импульсной активности, которая быстро затухает из-за адаптации и, таким образом, усиливает темпоральную остроту. [10]
Семейство каналов TRP (транзиентный рецепторный потенциал), включая TRPV1 (транзиентный рецепторный потенциал ваниллоид ) и TRPA1 (транзиентный рецепторный потенциал катионный канал A1), играет важную роль в термическом и болевом обнаружении. [4] Каналы TRPV1 активируются капсаицином (химическим веществом, которое можно извлечь из перца чили), диапазонами вредных температур (>43 °C), липидами , полученными из мембраны , низким pH и изменениями напряжения . [11] Активация TRPV1 капсаицином приводит к притоку кальция и натрия и функционально позволяет обнаруживать болезненные тепловые стимулы. [11] [12] TRPV1 также может действовать как молекулярный термометр в ответ на температуры выше 43 °C. Результатом является внутренний ток кальция и натрия, аналогичный токам, вызванным капсаицином. Каналы TRPV1 также могут иметь свойства, чувствительные к напряжению, ответственные за его активацию. [13] Фосфорилирование и мутации , особенно на С-конце (конец карбоновой кислоты первичной аминокислотной последовательности), могут изменять пороговую температуру тепловой активации. [11] Конкретный механизм тепловой активации каналов TRPV1 еще предстоит расшифровать.
TRPV1-S (TRPV1 short) является изоформой капсаицинового рецептора TRPV1 и содержит 35-46% транскриптов TRPV1 в тройничных ганглиях обычных летучих мышей-вампиров. Глубокое секвенирование комплементарной ДНК этих рецепторных каналов показывает, что это не относится к близкородственным фруктовым летучим мышам Carollia brevicauda (< 6% TRPV1-S) и другим летучим мышам, питающимся фруктами, нектаром или насекомыми ( Uroderma bilobatum , Sturnira lilium и Anoura cultrata ) (<1% TRPV1-S). Каналы TRPA1 у ямконосых змей, таких как западная гремучая змея ( Crotalus atrox ), также чувствительны к инфракрасному тепловому излучению. Транскрипты TRPA1 в основном обнаруживаются в TG ИК-чувствительных линий змей, как и у летучих мышей. [4]
Изоформа TRPV1-S возникает в результате альтернативного сплайсинга во время посттранскрипционной регуляции , вариации С-конца TRPV1 из-за вставки последовательности из 23 пар оснований, экзона 14a, которая содержит стоп-кодон . Вставленная последовательность фланкирована двумя интронами, отмеченными донорно-акцепторными сайтами G T / A G, которые необходимы для U2-зависимого сплайсинга . Следовательно, включение или обход экзона 14a приводит к коротким или длинным изоформам соответственно. Предполагается, что эффективный сплайсинг сегмента exon14a требует специализированной среды TG у летучих мышей-вампиров. [5] По сравнению с длинной изоформой (порог ~ 40 °C), температурный порог активации канала для TRPV1-S намного ниже. Каналы TRPV1-S, экспрессируемые в клетках HEK293 и ооцитах Xenopus (клетки, обычно используемые для манипуляции экспрессией определенных генов), имеют порог 30 °C. [5] Это в значительной степени согласуется с исследованиями in vitro, касающимися температурных порогов ИК-чувствительных рецепторов у вампирских летучих мышей (28 °C). [1] Активация каналов TRPV1-S в TG может затем предполагать аналогичный механизм (как это наблюдается у ИК-чувствительных змей) того, как инфракрасное зондирование может работать у вампирских летучих мышей. Тройничные нервы, которые иннервируют специализированные температурно-чувствительные рецепторы на носовом листке, могут, в свою очередь, активировать каналы TRPV1-S в TG в ответ на инфракрасное тепловое излучение. [5]