Капилляр – это небольшой кровеносный сосуд диаметром от 5 до 10 микрометров , входящий в систему микроциркуляции . Капилляры — это микрососуды и мельчайшие кровеносные сосуды в организме. Они состоят только из интимы оболочки (самого внутреннего слоя артерии или вены), состоящей из тонкой стенки простых плоскоклеточных эндотелиальных клеток . [2] Они являются местом обмена многих веществ из окружающей интерстициальной жидкости и переносят кровь от мельчайших ветвей артерий ( артериол ) к ветвям вен ( венул ). Другие вещества, которые проникают через капилляры, включают воду, кислород , углекислый газ , мочевину , [3] глюкозу , мочевую кислоту , молочную кислоту и креатинин . Лимфатические капилляры соединяются с более крупными лимфатическими сосудами для оттока лимфатической жидкости, скопившейся в микроциркуляции.
«Капилляр» происходит от латинского слова capillaris , что означает «волосы или похожие на волосы», и оно использовалось в английском языке с середины 17 века. [4] Значение этого слова связано с крошечным, похожим на волос диаметром капилляра. [4] Хотя «капилляр» обычно используется как существительное, это слово также используется как прилагательное, например, « капиллярное действие », при котором жидкость течет без влияния внешних сил, таких как гравитация .
Кровь течет от сердца по артериям , которые разветвляются и сужаются в артериолы , а затем разветвляются далее в капилляры, где происходит обмен питательными веществами и отходами. Затем капилляры соединяются и расширяются, образуя венулы , которые, в свою очередь, расширяются и сходятся, образуя вены , которые затем возвращают кровь обратно к сердцу через полые вены . В брыжейке метартериолы образуют дополнительную ступень между артериолами и капиллярами .
Отдельные капилляры являются частью капиллярного русла — переплетающейся сети капилляров, снабжающих ткани и органы . Чем более метаболически активна ткань, тем больше капилляров требуется для доставки питательных веществ и вывода продуктов метаболизма. Существует два типа капилляров: истинные капилляры, которые ответвляются от артериол и обеспечивают обмен между тканями и капиллярной кровью, и синусоиды, тип капилляров с открытыми порами, встречающийся в печени , костном мозге , передней доле гипофиза и околожелудочковых органах головного мозга. . Капилляры и синусоиды — короткие сосуды, непосредственно соединяющие артериолы и венулы на противоположных концах русла. Метартериолы обнаруживаются преимущественно в мезентериальной микроциркуляции . [5]
Лимфатические капилляры немного больше в диаметре, чем кровеносные капилляры, и имеют закрытые концы (в отличие от кровеносных капилляров, открывающихся на одном конце в артериолы и на другом конце в венулы). Эта структура позволяет интерстициальной жидкости течь в них, но не наружу. Лимфатические капилляры имеют большее внутреннее онкотическое давление , чем кровеносные капилляры, вследствие большей концентрации белков плазмы в лимфе . [6]
Кровеносные капилляры делятся на три типа: непрерывные, окончатые и синусоидальные (также известные как прерывистые).
Непрерывные капилляры являются непрерывными в том смысле, что эндотелиальные клетки образуют непрерывную выстилку и позволяют только более мелким молекулам , таким как вода и ионы , проходить через межклеточные щели . [7] [8] Жирорастворимые молекулы могут пассивно диффундировать через мембраны эндотелиальных клеток по градиенту концентрации. [9] Непрерывные капилляры можно разделить на два подтипа:
Фенестрированные капилляры имеют поры, известные как фенестры ( от латинского «окна») в эндотелиальных клетках, диаметром 60–80 нанометров (нм). Они покрыты диафрагмой из радиально ориентированных фибрилл , которая позволяет диффундировать небольшим молекулам и ограниченному количеству белка. [11] [12] В почечном клубочке есть клетки без диафрагмы, называемые ножками подоцитов или ножками, которые имеют щелевые поры с функцией, аналогичной диафрагме капилляров. Оба этих типа кровеносных сосудов имеют сплошные базальные пластинки и располагаются преимущественно в железах внутренней секреции , кишечнике , поджелудочной железе и клубочках почек .
Синусоидальные капилляры или прерывистые капилляры представляют собой особый тип капилляров с открытыми порами, также известный как синусоиды [13] , которые имеют более широкие фенестрации диаметром 30–40 микрометров (мкм) и более широкие отверстия в эндотелии. [14] Фенестрированные капилляры имеют диафрагмы, закрывающие поры, тогда как синусоиды лишены диафрагмы и имеют только открытые поры. Эти типы кровеносных сосудов позволяют проходить эритроцитам и лейкоцитам (диаметром 7,5–25 мкм) и различным сывороточным белкам, чему способствует прерывистая базальная пластинка. В этих капиллярах отсутствуют пиноцитозные пузырьки , и поэтому они используют пробелы, имеющиеся в клеточных соединениях, для обеспечения переноса между эндотелиальными клетками и, следовательно, через мембрану. Синусоиды представляют собой заполненные кровью пространства неправильной формы и встречаются главным образом в печени , костном мозге , селезенке и околожелудочковых органах головного мозга . [14] [15]
Во время раннего эмбрионального развития новые капилляры образуются посредством васкулогенеза , процесса образования кровеносных сосудов , который происходит посредством нового производства эндотелиальных клеток , которые затем образуют сосудистые трубки. [16] Термин «ангиогенез» означает образование новых капилляров из ранее существовавших кровеносных сосудов и уже имеющегося эндотелия, который делится. [17] Мелкие капилляры удлиняются и соединяются между собой, образуя сеть сосудов, примитивную сосудистую сеть, которая васкуляризирует весь желточный мешок , соединительную ножку и ворсинки хориона . [18]
Стенка капилляра выполняет важную функцию, позволяя питательным веществам и отходам проходить через нее. Молекулы размером более 3 нм, такие как альбумин и другие крупные белки, проходят через трансклеточный транспорт , переносимый внутри везикул , - процесс, который требует, чтобы они проходили через клетки, образующие стенку. Молекулы размером менее 3 нм, такие как вода и газы, пересекают стенку капилляра через пространство между клетками в процессе, известном как парацеллюлярный транспорт . [19] Эти транспортные механизмы обеспечивают двунаправленный обмен веществ в зависимости от осмотических градиентов. [20] Капилляры, которые являются частью гематоэнцефалического барьера, обеспечивают только трансклеточный транспорт, поскольку плотные соединения между эндотелиальными клетками запечатывают парацеллюлярное пространство. [21]
Капиллярные русла могут контролировать кровоток посредством ауторегуляции . Это позволяет органу поддерживать постоянный кровоток, несмотря на изменение центрального кровяного давления. Это достигается за счет миогенной реакции , а в почках - за счет тубулогломерулярной обратной связи . Когда артериальное давление повышается, артериолы растягиваются, а затем сужаются (феномен, известный как эффект Бейлисса ), чтобы противодействовать повышенной тенденции высокого давления к увеличению кровотока. [22]
В легких были адаптированы специальные механизмы для удовлетворения потребностей повышенного кровотока во время физических упражнений. Когда частота сердечных сокращений увеличивается и через легкие должно проходить больше крови, капилляры рекрутируются и также расширяются, чтобы освободить место для увеличения кровотока. Это позволяет увеличить кровоток и уменьшить сопротивление. [ нужна цитата ] Экстремальные физические нагрузки могут сделать капилляры уязвимыми, точка разрушения которых аналогична температуре коллагена . [23]
Проницаемость капилляров может повышаться за счет высвобождения определенных цитокинов , анафилатоксинов или других медиаторов (таких как лейкотриены, простагландины, гистамин, брадикинин и т. д.), на которые сильно влияет иммунная система . [24]
Механизмы переноса могут быть дополнительно оценены с помощью уравнения Старлинга . [20] Уравнение Старлинга определяет силы, действующие на полупроницаемую мембрану, и позволяет рассчитать чистый поток:
где:
По соглашению внешняя сила определяется как положительная, а внутренняя сила определяется как отрицательная. Решение уравнения известно как чистая фильтрация или чистое движение жидкости ( J v ). Если результат положительный, жидкость будет стремиться покинуть капилляр (фильтрация). Если результат отрицательный, жидкость будет стремиться попасть в капилляр (абсорбция). Это уравнение имеет ряд важных физиологических последствий, особенно когда патологические процессы сильно изменяют одну или несколько переменных. [ нужна ссылка ]
Согласно уравнению Старлинга, движение жидкости зависит от шести переменных:
Нарушения образования капилляров как дефект развития или приобретенные нарушения являются признаком многих распространенных и серьезных заболеваний. В рамках широкого спектра клеточных факторов и цитокинов проблемы с нормальной генетической экспрессией и биологической активностью фактора роста сосудов и фактора роста эндотелия сосудов (VEGF), по-видимому, играют важную роль во многих заболеваниях. Клеточные факторы включают снижение количества и функции эндотелиальных клеток-предшественников костномозгового происхождения . [25] и снижение способности этих клеток образовывать кровеносные сосуды. [26]
Основные заболевания, при которых изменение образования капилляров может быть полезным, включают состояния, при которых наблюдается чрезмерное или аномальное образование капилляров, такие как рак и нарушения, наносящие вред зрению; и заболевания, при которых наблюдается снижение образования капилляров либо по семейным, генетическим причинам, либо по причине приобретенной проблемы.
Отбор проб капиллярной крови можно использовать для определения уровня глюкозы в крови (например, при мониторинге уровня глюкозы в крови ), гемоглобина , pH и лактата . [30] [31] Обычно это делается путем создания небольшого разреза с помощью ланцета для крови с последующим взятием пробы капиллярным методом на разрезе с помощью тест-полоски или небольшой пипетки . [32] Он также используется для проверки на инфекции, передающиеся половым путем , которые присутствуют в кровотоке, такие как ВИЧ , сифилис и гепатит B и C , когда палец прокалывают и небольшое количество крови отбирают в пробирку. . [33]
Уильям Гарвей не предсказал существование капилляров в явном виде, но он видел необходимость в какой-то связи между артериальной и венозной системами. В 1653 году он писал: «...кровь входит в каждый член через артерии и возвращается по венам, и что вены — это сосуды и пути, по которым кровь возвращается к самому сердцу; и что кровь в членах и конечностях переходит из артерий в вены (либо опосредованно через анастомоз, либо сразу через поры плоти, либо обоими путями), как это происходило прежде в сердце и грудной клетке из вен, в артерии...» [34]
Марчелло Мальпиги был первым, кто прямо наблюдал и правильно описал капилляры, обнаружив их в легких лягушки 8 лет спустя, в 1661 году. [35]
Август Крог обнаружил, как капилляры снабжают питательными веществами ткани животных. За свою работу он был удостоен Нобелевской премии по физиологии и медицине 1920 года . [36]
{{cite book}}
: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )