Strongyloides stercoralis — патогенный для человека паразитический круглый червь , вызывающий заболевание стронгилоидоз . Его распространенное название в США — острицы . Однако в Великобритании и Австралии термин «острицы» может также относиться к нематодам рода Enterobius , также известным как острицы . [1]
Нематода Strongyloides stercoralis может паразитировать на человеке. Взрослая паразитарная стадия обитает в туннелях слизистой оболочки тонкого кишечника . Род Strongyloides включает 53 вида, [2] [3], а S. stercoralis является типовым видом . S. stercoralis был обнаружен у других млекопитающих , включая кошек и собак . Однако похоже, что у собак это обычно не S. stercoralis , а родственный вид S. canis . Приматы, кроме человека, чаще заражаются S. Fuelleborni и S. cebus , хотя S. stercoralis был зарегистрирован и у приматов, содержащихся в неволе. Другими видами Strongyloides , которые естественным образом паразитируют на человеке, но имеют ограниченное распространение, являются S. Fuelleborni Fuelleborni в Центральной Африке и S. Fuelleborni kellyi в Папуа-Новой Гвинее . [4]
Инфекция S. stercoralis связана с фекальным загрязнением почвы или воды. Следовательно, это очень редкая инфекция в развитых странах. В развивающихся странах он менее распространен в городских районах, чем в сельской местности (где санитарные стандарты являются плохими). S. stercoralis можно встретить в районах с тропическим и субтропическим климатом. [5]
Стронгилоидоз впервые был описан в 19 веке у французских солдат, возвращавшихся домой из экспедиций в Индокитай . Сегодня в странах старого Индокитая ( Вьетнам , Камбоджа и Лаос ) все еще наблюдается эндемический стронгилоидоз, типичная распространенность которого составляет 10% или менее. Раньше в регионах Японии был эндемический стронгилоидоз, но программы борьбы ликвидировали это заболевание. Стронгилоидоз, по-видимому, имеет высокую распространенность в некоторых районах Бразилии и Центральной Америки . Это эндемик Африки , но распространенность обычно низкая (1% или меньше). Сообщалось о очагах заражения из сельской местности Италии , но текущий статус неизвестен. На островах Тихого океана стронгилоидоз встречается редко, хотя некоторые случаи были зарегистрированы на Фиджи . В тропической Австралии в некоторых сельских и отдаленных общинах австралийских аборигенов наблюдается очень высокая распространенность стронгилоидоза. [6]
В некоторых африканских странах (например, в Конго ) S. Fuelleborni встречался чаще, чем S. stercoralis, в исследованиях паразитов 1970-х годов, но текущий статус неизвестен. В Папуа- Новой Гвинее S. stercoralis является эндемичным заболеванием, но распространенность низкая. Однако в некоторых районах другой вид, S. kellyi , [7] является очень распространенным паразитом детей в высокогорье Новой Гвинеи и Западной провинции . [7]
Знание географического распространения стронгилоидоза имеет важное значение для путешественников, которые могут заразиться паразитом во время пребывания в эндемичных районах.
Поскольку стронгилоидоз теоретически может передаваться через антисанитарное постельное белье, необходимо никогда не использовать нечистые простыни в отелях в эндемичных районах. Использование пластиковых тапочек при принятии душа может быть очень важным во время путешествий по тропическим регионам.
Оценки числа инфицированных людей различаются: по одной из оценок, эта цифра составляет 370 миллионов во всем мире. [8] [9] В некоторых тропических и субтропических странах местная распространенность может превышать 40%. [10]
Жизненный цикл этого паразита более сложен, чем у большинства нематод , с его чередованием свободноживущих и паразитических циклов, а также возможностью аутоинфицирования (паразит обладает способностью завершать свой жизненный цикл без участия другого хозяина) и возможностью аутоинфицирования. умножение внутри хоста . Паразитарный цикл гомогоничен, а свободноживущий цикл гетерогоничен. Гетерогонический жизненный цикл выгоден паразиту, поскольку позволяет размножаться в отсутствие хозяина.
В цикле свободной жизни рабдитовидные личинки , выделяющиеся со стулом , могут либо дважды линять и становиться инфекционными нитевидными личинками (прямое развитие), либо четыре раза линять и становиться свободноживущими взрослыми самцами и самками, которые спариваются и производят яйца, из которых вылупляются рабдитиформные личинки. . При прямом развитии личинки первой стадии (L1) превращаются в инвазионные личинки (IL) посредством трех линек. Косвенный путь сначала приводит к развитию свободноживущих взрослых особей, которые спариваются; самка откладывает яйца, из которых вылупляются и затем развиваются ИЖ. Прямой путь дает ИЛ быстрее (три дня) по сравнению с непрямым путем (от семи до 10 дней). Однако непрямой путь приводит к увеличению количества вырабатываемого IL. Скорость развития ИЛ обменивается на увеличение численности. Свободноживущие самцы и самки S. stercoralis умирают через одно поколение; они не сохраняются в почве. Последние, в свою очередь, могут либо развиться в новое поколение свободноживущих взрослых особей, либо развиться в инфекционные нитевидные личинки. Филяриформные личинки проникают в кожу человека-хозяина, чтобы инициировать паразитарный цикл. При контакте с зараженной почвой содержащиеся в почве инфекционные личинки могут проникнуть через кожу. Считается, что Strongyloides привлекается к человеку через парные термосенсорные нейроны. [11] Хотя S. stercoralis привлекают такие химические вещества, как диоксид углерода или хлорид натрия, эти химические вещества неспецифичны. Считалось, что личинки определяют местонахождение своих хозяев с помощью химических веществ в коже, преобладающим из которых является уроканиновая кислота , метаболит гистидина в самом верхнем слое кожи, который удаляется с потом или в ходе ежедневного цикла шелушения кожи. [12] Концентрация урокановой кислоты в стопах может быть в пять раз выше, чем в любой другой части человеческого тела. Некоторые из них попадают в поверхностные вены и с кровью переносятся в легкие, где попадают в альвеолы . Затем они откашливаются и заглатываются в кишечник, где паразитируют на слизистой оболочке двенадцатиперстной и тощей кишки . В тонком кишечнике они дважды линяют и становятся взрослыми самками червей. Самки живут в эпителии тонкой кишки и путем партеногенеза откладывают яйца, из которых образуются рабдитиформные личинки. Только самки достигают репродуктивной зрелости в кишечнике. Самки стронгилоидов размножаются партеногенезом. Яйца вылупляются в кишечнике, а молодые личинки затем выделяются с фекалиями. Для развития яиц с момента первоначального проникновения в кожу требуется около двух недель. Благодаря этому процессу S. stercoralisможет вызывать как респираторные, так и желудочно-кишечные симптомы. Глисты участвуют также в аутоинфекции, при которой рабдитовидные личинки становятся инвазионными нитевидными личинками, которые могут проникать либо в слизистую оболочку кишечника (внутреннее аутоинфекция), либо в кожу перианальной области (внешнее аутоинфекция); в любом случае нитевидные личинки могут следовать ранее описанным путем, последовательно переносясь в легкие, бронхиальное дерево, глотку и тонкий кишечник, где они созревают во взрослых особей; или они могут широко распространиться по организму. На сегодняшний день возникновение аутоинфекции у человека глистными инфекциями выявлено только при инфекциях Strongyloides stercoralis и Capillaria philippinensis . В случае Strongyloides аутоинфекция может объяснить возможность персистенции инфекции в течение многих лет у лиц, не побывавших в эндемичных районах, и гиперинфекции у лиц с иммунодепрессией.
Собаки могут выступать в роли хозяина этого паразита как в дикой природе, так и в лаборатории, но доказать передачу от собаки к человеку сложно. Молекулярно-генетический анализ показал, что у собак существуют две популяции этого паразита, одна из которых (тип В) характерна исключительно для собак, а вторая (тип А) является общей для собак и людей. [13] [14] Эти два генотипа могут быть отдельными видами. Идентичность генов предполагает, что возможна передача инфекции от собаки к человеку.
В то время как самцы вырастают всего до 0,9 мм (0,04 дюйма ) в длину, самки могут вырасти от 2,0 до 2,5 мм (от 0,08 до 0,10 дюйма). Оба пола также имеют крошечную щечную капсулу и цилиндрический пищевод без задней луковицы. [15] На свободноживущей стадии пищеводы обоих полов рабдитоформны. Самцов можно отличить от самок по двум структурам: спикулам и губернакулюму .
Необычной особенностью S. stercoralis является аутоинфекция. Только еще один вид рода Strongyloides , S. felis , обладает этим признаком. Аутоинфекция — это развитие L1 в мелких инфекционных личинок в кишечнике хозяина. Эти аутоинфекционные личинки проникают через стенку нижнего отдела подвздошной или толстой кишки или кожу перианальной области, снова попадают в кровоток, попадают в легкие, а затем в тонкую кишку, повторяя таким образом цикл. Аутоинфекция делает стронгилоидоз, вызванный S. stercoralis, инфекцией с несколькими необычными особенностями.
Персистенция инфекции является первой из этих важных особенностей. Известно, что из-за аутоинфекции люди продолжают оставаться инфицированными в течение 65 лет после первого контакта с паразитом (например, ветераны Второй мировой войны или войны во Вьетнаме ). После заражения хозяина S. stercoralis инфекция сохраняется на всю жизнь, если только эффективное лечение не устранит всех взрослых паразитов и мигрирующие аутоинфекционные личинки.
Многие инфицированные люди поначалу протекают бессимптомно. Симптомы включают дерматит : отек, зуд, образование личинок и легкое кровоизлияние в месте проникновения в кожу. Спонтанные высыпания, похожие на царапины, могут наблюдаться на лице или в других местах. Если паразит попадает в легкие, в груди может возникнуть ощущение жжения, что может привести к одышке и кашлю, а также к симптомам, подобным пневмонии ( синдром Леффлера ). В конечном итоге может произойти проникновение в кишечник, что приведет к жгучей боли, повреждению тканей, сепсису и язвам. Стул может иметь желтую слизь с узнаваемым запахом. Хроническая диарея может быть симптомом. [16] В тяжелых случаях отек может привести к обструкции кишечного тракта, а также к потере перистальтических сокращений. [17]
Стронгилоидоз у иммунокомпетентных лиц обычно является вялотекущим заболеванием. Однако у лиц с ослабленным иммунитетом он может вызвать гиперинфекционный синдром (также называемый диссеминированным стронгилоидозом) из-за репродуктивной способности паразита внутри хозяина. При диссеминированном гиперинфекционном синдроме уровень смертности может достигать 90%. [18] [19] [20]
Иммуносупрессивные препараты, особенно кортикостероиды и агенты, используемые для трансплантации тканей, могут увеличить скорость аутоинфекции до такой степени, что подавляющее количество личинок мигрируют через легкие, что во многих случаях может оказаться фатальным. Кроме того, такие заболевания, как Т-лимфотропный вирус человека 1 , который усиливает Th1-звено иммунной системы и уменьшает Th2-звено, усиливают болезненное состояние. [19] Еще одним последствием аутоинфекции является то, что аутоинфекционные личинки могут переносить кишечные бактерии обратно в организм. Около 50% людей с гиперинфекцией страдают бактериальным заболеванием, вызванным кишечными бактериями. Также уникальным эффектом аутоинфекционных личинок является курение личинок за счет быстрой миграции личинок через кожу. Личинка курренса проявляется в виде красной линии, которая быстро перемещается (более 5 см или 2 дюймов в день), а затем быстро исчезает. Он патогномоничен для аутоинфекционных личинок и может быть использован в качестве диагностического критерия стронгилоидоза, вызванного S. stercoralis .
Обнаружение молодых личинок рабдитообразных или филяриформных в недавних образцах стула подтвердит присутствие этого паразита. [21] Другие используемые методы включают прямые мазки кала, культивирование образцов кала на чашках с агаром , серодиагностику с помощью ИФА и фумигацию двенадцатиперстной кишки. Тем не менее, диагностика может быть затруднена из-за ежедневных изменений в нагрузке ювенильных паразитов.
В идеале, перед применением любого лекарственного препарата необходимо провести профилактику путем улучшения санитарных условий (правильного удаления фекалий), соблюдения правил гигиены (мытья рук) и т. д.
Ивермектин является препаратом выбора для лечения из-за его низкого профиля побочных эффектов. [22] Альбендазол также эффективен при лечении стронгилоидоза. Мебендазол имеет гораздо более высокий уровень неудач в клинической практике, чем альбендазол или ивермектин. [23] Однако эти препараты мало влияют на аутоинфекционные личинки. Следовательно, необходимо проводить повторные обработки ивермектином или альбендазолом, чтобы уничтожить вновь созревших паразитов, развившихся из аутоинфекционных личинок. Это означает, что полную лечебную дозу следует принимать каждые две недели до тех пор, пока не будут уничтожены все личинки, способные вырасти во взрослых особей. Для обеспечения излечения необходимы последующие образцы стула, возможное дополнительное лечение и анализы крови. [24]
Этот паразит зависит от химических сигналов, чтобы найти потенциального хозяина. Он использует сенсорные нейроны класса AFD для идентификации сигналов, выделяемых хозяином. [25] S. stercoralis привлекает неспецифические аттрактанты тепла, углекислого газа и хлорида натрия. Уроканиновая кислота, компонент кожных выделений млекопитающих, является основным хемоаттрактантом. Это соединение сильно привлекает личинок S. stercoralis . [12] Это соединение может подавляться ионами металлов, что предполагает возможную стратегию предотвращения инфекции.