Гетеростилия — уникальная форма полиморфизма и геркогамии цветков . У гетеростильных видов в популяции существуют два или три морфологических типа цветков, называемых «морфами». На каждом отдельном растении все цветы имеют одну и ту же морфологию. Морфы цветка различаются длиной пестика и тычинок , и эти признаки не являются непрерывными. Фенотип морфа генетически связан с генами , ответственными за уникальную систему самонесовместимости , называемую гетероморфной самонесовместимостью , то есть пыльца цветка одной морфы не может оплодотворить другой цветок той же морфы.
Разностильные растения, имеющие две цветочные морфы, называются « дистильными ». У одной морфы (называемой «булавочным», «длинно-стилистым» цветком или «длиннопестичным») тычинки короткие, а пестики длинные; во второй морфе (называемой « thrum », «brevistylous» или «короткостолбчатым» цветком) тычинки длинные, а пестики короткие; длина пестика у одной морфы равна длине тычинок у второй морфы, и наоборот. [1] [2] Примерами дистильных растений являются примула и многие другие виды Primula , [1] [2] гречиха , лен и другие виды Linum , некоторые виды Lythrum , [3] и многие виды Cryptantha . [4]
Разностильные растения, имеющие три цветочные морфы, называются « тристильными ». Каждая морфа имеет два типа тычинок. У одной морфы пестик короткий, а тычинки длинные и промежуточные; у второй морфы пестик промежуточный, а тычинки короткие и длинные; у третьей морфы пестик длинный, а тычинки короткие и промежуточные. Oxalis pes-caprae , вербейник пурпурный ( Lythrum salicaria ) и некоторые другие виды Lythrum являются триморфными. [3]
Длина тычинок и пестиков у разностильных цветков приспособлена для опыления разными опылителями или разными частями тела одного и того же опылителя. Таким образом, пыльца , происходящая из длинных тычинок, достигнет преимущественно длинных, а не коротких пестиков, и наоборот. [1] [2] Когда пыльца переносится между двумя цветками одной и той же морфы, оплодотворение не происходит из-за механизма самонесовместимости, если только этот механизм не нарушается факторами окружающей среды, такими как возраст цветка или температура. [5]
Гетеростилия развилась независимо более чем в 25 различных семействах растений, включая Oxalidaceae , Primulaceae , Pontederiaceae и Boraginaceae . [6] [7] Эти семейства не проявляют гетеростили среди всех видов, а некоторые семейства могут демонстрировать обе системы спаривания, например, среди видов рода Eichhornia (Pontederiaceae). Например, Eichhornia azurea имеет дистальный вид, тогда как другой вид того же рода, Eichhornia crassipes , является трехстильным. [8]
Считается, что гетеростилия возникла в первую очередь как механизм, способствующий ауткроссингу. Было предложено несколько гипотез, объясняющих повторяющуюся независимую эволюцию гетеростилии в отличие от гомостильной самонесовместимости: 1) гетеростилия развилась как механизм уменьшения потерь мужских гамет из-за несовместимых стигм и повышения приспособленности посредством мужской функции посредством взаимной геркогамии ; 2) гетеростилия развилась вследствие отбора на гетероморфную самонесовместимость между цветочными морфами у двустильных и тристильных видов; и 3) что наличие гетеростилии у растений уменьшает конфликт, который может возникнуть между функциями распространения пыльцы и функциями получения пыльцы цветком у гомоморфных видов, опыляемых животными. [9]
Гетеростилия чаще всего наблюдается у актиноморфных цветков, предположительно потому, что зигоморфные цветки эффективны при перекрестном опылении. [9]
Модели
Современные модели эволюции включают модель переноса пыльцы и модель предотвращения самоопыления.
Модель переноса пыльцы, предложенная Ллойдом и Уэббом в 1992 году, основана на эффективности перекрестного переноса пыльцы и предполагает, что сначала развился физический признак реципрокной геркогамии, а затем впоследствии возникла диаллельная несовместимость как ответ на эволюцию реципрокной геркогамии. геркогамия. [6] Эта модель аналогична идее Дарвина 1877 года о том, что реципрокная геркогамия возникла как прямой ответ на силы отбора, которые повышают точность переноса пыльцы. [10]
Альтернативная модель — модель избегания самоопыления — была предложена Чарльзвортом и Чарльзвортом в 1979 году с использованием популяционно-генетического подхода. Модель избегания самоопыления предполагает, что система самонесовместимости была первой развившейся чертой и что физический признак взаимной геркогамии развился как ответ на первую. [11]
Генетическая детерминация
Супергенная модель описывает, как могут быть унаследованы отличительные цветочные черты, присутствующие в двухцветных цветках. Эта модель была впервые представлена Эрнстом в 1955 году и получила дальнейшее развитие Чарльзвортом и Чарльзвортом в 1979 году. Льюис и Джонс в 1992 году продемонстрировали, что суперген состоит из трех связанных диаллельных локусов. [11] [12] [13] Локус G отвечает за определение характеристик гинецея, которые включают длину столбика и реакции несовместимости, локус P определяет размер пыльцы и реакции несовместимости пыльцы, и, наконец, локус A определяет высота пыльника. Эти три диаллельных локуса составляют аллель S и аллели s, разделяющиеся в супергенном локусе S, который обозначается как GPA и gpa соответственно. Были и другие предположения, что, возможно, существует 9 локусов, ответственных за дистильный суперген у Primula , но убедительных генетических данных, подтверждающих это, не было.
Кроме того, для Тристили подразумевается супергенный контроль, но генетических доказательств, подтверждающих это, не существует. Супергенная модель тристили потребовала бы наличия двух супергенов в локусах S и M. [9]
{{cite book}}: |website=игнорируется ( помощь )