Обучение времени и месту (TPL) — это процесс, посредством которого животные связывают события (например, поиск пищи, встреча с хищником) как с местом, так и со временем возникновения. [1] Это позволяет им решать, какие места посетить или избегать, основываясь на предыдущем опыте и знании текущего времени суток. TPL предположительно позволяет животным максимизировать свои шансы на поиск ресурсов (пищи, партнеров) и избегание хищников, увеличивая шансы на выживание. TPL требует пространственной памяти и чувства времени. Последнее может быть основано на внешних временных подсказках ( Zeitgebers ) или внутренне генерируемых циркадных ритмах («биологические часы»). TPL может в основе своей лежать в основе эпизодической памяти .
Первые доказательства обучения времени и месту у животных были получены в исследованиях 1930-х годов на медоносных пчелах , которых можно было обучить посещать две разные кормушки, одну утром и другую днем. [2] Последующие работы в 1980-х годах показали, что только несколько особей в колонии смогли обучиться этой задаче, и сделали это с большей точностью для утреннего кормления, чем для дневного. [3] Медоносных пчел также можно обучить распознавать один визуальный шаблон для получения пищи утром и другой шаблон для получения пищи днем; когда им одновременно предъявляют оба шаблона, одни и те же пчелы выбирают «утренний» шаблон утром и «дневной» шаблон днем. [4]
Неотропический муравей Ectatomma ruidum также способен к обучению времени и места. Они могут научиться посещать место кормления утром, другое в полдень и третье после полудня. Они следуют этому пространственно-временному шаблону, даже когда в тестовые дни им не дают еды. Затем они остаются у кормушки примерно столько же времени, сколько обычно доступна еда, прежде чем в нужное время перейти к следующей кормушке. Это показывает, что муравьи не полагаются на прямые сигналы от самой еды, а вместо этого используют усвоенную ассоциацию между ежедневным временем и местом. [5]
У рыб обучение времени и места было продемонстрировано у золотистого фингера [6] и инанга . [7] Золотистых фингеров можно было научить искать пищу в одной половине аквариума утром, в другой половине в полдень и обратно в первую половину после полудня. Они сохраняли эту пространственно-временную модель даже тогда, когда в дни тестирования им не давали еды. Пространственно-временная модель также постепенно смещалась в течение нескольких дней, когда цикл день-ночь внезапно смещался раньше на 6 часов, что типично для циркадных ритмов .
Инангов можно было научить искать еду в одной половине аквариума утром и в другой половине днем, даже в дни испытаний, когда еда была убрана. Однако их нельзя было научить избегать одной половины утром и другой половины днем в ответ на имитацию атак цапли.
Тест на обучение времени и месту с молодыми цихлидами-заключенными дал отрицательные результаты как для двух, так и для четырех ассоциаций времени и места в день. [8] Это объяснялось низкой стоимостью перемещения между углами аквариума, в которые доставлялась еда, так что рыбы могли быстро последовательно опробовать все углы, не узнавая, в каком именно углу находится еда.
У птиц обучение времени и места было подтверждено у садовых славок , [9] [10] [11] скворцов , [12] ткачей , [13] и голубей . [14] Садовые славки могли научиться посещать четыре комнаты внутри большого вольера, по одной в течение каждой четверти дня. Им потребовалось всего 11 дней, чтобы научиться с 70% точностью посещать нужную комнату в правильное время дня, чтобы получить еду. Пространственно-временная схема посещений затем сохранялась даже тогда, когда еда была доступна во всех комнатах в любое время. Как и в случае с циркадными ритмами активности, пространственно-временная схема посещений комнат постепенно смещалась в течение нескольких дней после 6-часового опережения цикла день-ночь, и она свободно выполнялась с не 24-часовой периодичностью в течение 6 дней, когда птицы находились под постоянным 24-часовым тусклым светом и постоянной доступностью пищи. Похожие модели поведения могут наблюдаться у скворцов, которые могут свободно летать до 11 дней в условиях постоянного слабого освещения.
Насекомоядный ткач Ploceus bicolor также может научиться связывать четыре кормовых помещения с четырьмя временами кормления и сохраняет правильную пространственно-временную схему, даже если одно из помещений заблокировано в дни тестирования (птица затем ждет следующего времени кормления и посещает соответствующее помещение для этого времени); однако блокировка помещений нарушает пространственно-временную схему у зерноядного ткача Euplectes hordaceus , что говорит о том, что обучение времени и месту может быть сильнее у видов, для которых пища в природе с большей вероятностью будет меняться в пространственно-временном отношении (как в случае с насекомыми, а не с зерном).
Наконец, голуби могут научиться клевать одну клавишу, чтобы получить еду утром, и другую клавишу — днем, и они сохраняют эту схему в течение четырех дней при постоянном освещении.
Лабораторных крыс учили входить в один рукав лабиринта утром и в другой во второй половине дня, хотя только 63% животных смогли достичь критерия из девяти правильных выборов в десяти последовательных попытках. [15] В протоколе, не основанном на получении пищи, крысы, плавающие в резервуаре, могли узнать местоположение одной платформы для отдыха утром и другой во второй половине дня. [16] [17] Однако другие исследования не смогли найти доказательств обучения времени и места у крыс. Результаты тестов времени и места с крысами, по-видимому, зависят от того, какое поведение измеряется для оценки обучения, и от (иногда слишком низких) затрат на неудовлетворительное выполнение. [18]
Столкнувшись с выбором входа в один из трех рукавов в три разных времени суток, лабораторные мыши могут научиться входить в какой рукав в правильное время, будь то для получения пищи ( положительное подкрепление ) или для того, чтобы избежать получения слабого электрического удара ( отрицательное подкрепление ). [19] [20]