В генетике трансгрессивная сегрегация — это формирование экстремальных фенотипов или трансгрессивных фенотипов, наблюдаемых в сегрегированных гибридных популяциях по сравнению с фенотипами, наблюдаемыми в родительских линиях. [1] Появление этих трансгрессивных (экстремальных) фенотипов может быть как положительным, так и отрицательным с точки зрения приспособленности . Если благоприятные аллели обоих родителей объединяются, это приведет к тому, что гибрид будет иметь более высокую приспособленность, чем два родителя. Гибридный вид будет демонстрировать больше генетической изменчивости и изменчивости в экспрессии генов , чем их родители. В результате гибридный вид будет иметь некоторые черты, которые являются трансгрессивными (экстремальными) по своей природе. Трансгрессивная сегрегация может позволить гибридному виду заселять различные среды/ниши, в которых родительский вид не обитает, или конкурировать в существующей среде с родительским видом.
Генетический
Существует много причин трансгрессивной сегрегации у гибридов. Одна из причин может быть связана с рекомбинацией аддитивных аллелей. Рекомбинация приводит к появлению новых пар аллелей в двух или более локусах. Эти разные пары аллелей могут привести к появлению новых фенотипов, если экспрессия генов была изменена в этих локусах. Другой причиной может быть повышенная частота мутаций . Когда частота мутаций высока, более вероятно, что мутация произойдет и вызовет экстремальное фенотипическое изменение. Сниженная стабильность развития является еще одной причиной трансгрессивной сегрегации. Стабильность развития относится к способности генотипа проходить через постоянное развитие фенотипа в определенных условиях окружающей среды. Если есть нарушение из-за генетических или экологических факторов, генотип будет более чувствителен к фенотипическим изменениям. Другая причина возникает из-за взаимодействия между двумя аллелями двух разных генов, также известного как эпистатический эффект . Эпистаз — это событие, когда один аллель в локусе препятствует аллелю в другом локусе выражать свой продукт, как будто он маскирует его эффект. Таким образом, эпистаз может быть связан с доминированием генов, вызванным гетерозиготностью в определенных локусах.[2] Это означает, что гетерозигота (гибрид) по сравнению с гомозиготой (родителем) лучше адаптирована и, следовательно, демонстрирует более трансгрессивные, экстремальные фенотипы. Все эти причины приводят к появлению этих экстремальных фенотипов и создают гибридный вид, который будет отклоняться от ниши родительского вида и в конечном итоге создавать индивидуальный «гибридный» вид.
Относящийся к окружающей среде
Помимо генетических факторов, вызывающих трансгрессивную сегрегацию, факторы окружающей среды могут вызывать генетические факторы. Факторы окружающей среды, вызывающие трансгрессивную сегрегацию, могут находиться под влиянием деятельности человека и изменения климата . Как деятельность человека, так и изменение климата способны заставлять виды с определенным геномом взаимодействовать с другими видами с другими геномами.
Например, если построить мост, соединяющий две изолированные области друг с другом, откроется дверь потока генов . Эта открытая дверь увеличит взаимодействие между разными видами с разными геномами, что может создать гибридные виды, которые потенциально могут демонстрировать трансгрессивные фенотипы. Человеческая деятельность может открыть дверь потока генов, осуществляя вредные действия, такие как вырубка лесов и загрязнение. Изменение климата, с другой стороны, может открыть дверь потока генов, разрушая климатические и экологические барьеры, которые существовали ранее. Эта конвергенция между видами может привести к появлению гибридного вида, который будет иметь больше фенотипических вариаций по сравнению с родительским видом. Это увеличение фенотипических вариаций имеет потенциал для возникновения трансгрессивной сегрегации. [2]
В Кении есть грибок, называемый пятнистостью септориа тритици (STB), который снижает урожайность пшеницы. Родительский вид пшеницы имел небольшую устойчивость к STB, но гибридный вид из-за трансгрессивной сегрегации показал более высокую устойчивость к STB и, следовательно, более высокую приспособленность. Вы можете создать более высокую устойчивость к STB, скрещивая гены, которые эффективны. В результате из 36 скрещиваний было 31, которые показали более высокую среднюю приспособленность, чем контрольное родительское значение. Эти 31 скрещивание указывают на более высокую устойчивость к STB. Использованные скрещивания были получены от других коммерческих сортов пшеницы, которые были высокоурожайными, что выгодно, поскольку существует меньшая вероятность появления вредных (нежелательных признаков) и, следовательно, увеличения полезных признаков. Было обнаружено, что трансгрессивная сегрегация полезна для создания устойчивости к этому организму с целью повышения урожайности пшеницы. [3]
Ризберг использовал подсолнечники, чтобы показать трансгрессивное расщепление родительских признаков. Helianthus annuus и Helianthus petiolaris являются двумя родительскими группами для гибридов. В конечном итоге было три гибридных вида подсолнечника. По сравнению с приспособленностью родителей, гибриды показали более высокую толерантность в областях, где родительские виды не смогли бы выжить, т. е. солончаки, песчаные дюны и пустыни. Трансгрессивное расщепление позволило этим гибридам выжить в областях, где родительские виды не смогли бы выжить. Поэтому гибриды были заселены в областях, где родительские виды не были. Это связано с тем, что гибридные виды демонстрируют большую экспрессию генов (фенотипы), чем их родители, а также имеют некоторые гены, которые являются трансгрессивными (экстремальными) по своей природе. [4]
Существует много способов проверить, произошла ли трансгрессивная сегрегация в популяции. Одним из распространенных способов проверки трансгрессивной сегрегации является использование теста Даннетта . Этот тест проверяет, отличалась ли производительность гибридного вида от контрольной группы, путем проверки того, отличается ли значительно среднее значение контрольной группы (родительского вида) от среднего значения других групп. Если есть разница, это является признаком трансгрессивной сегрегации. [5] Другим часто используемым тестом является использование локусов количественных признаков (QTL) для оценки трансгрессивной сегрегации. Аллели с QTL, которые были противопоставлены (либо сверхдоминированием, либо недоминированием) родительскому родительскому QTL, указывают на то, что произошла трансгрессивная сегрегация. Аллели с QTL, которые были такими же, как предсказанный родительский QTL, показали, что трансгрессивной сегрегации не было. [6]
Трансгрессивная сегрегация создает возможность для возникновения новых гибридных видов, которые более приспособлены, чем их предки. Как видно на примере STB в Кении и подсолнечников Ризеберга, трансгрессивная сегрегация может использоваться для создания вида, который более приспосабливается и устойчив в районах, где существует экологический стресс. Трансгрессивную сегрегацию можно рассматривать как генную инженерию , поскольку целью каждого из этих событий является создание организма, который более приспособлен, чем предыдущий.