.jpg/1280px-Archaeopteryx_lithographica_(Berlin_specimen).jpg)
Переходная окаменелость — это любые окаменелые останки формы жизни, которые демонстрируют черты, общие как для предковой группы, так и для ее производной потомковой группы. [1] Это особенно важно, когда потомковая группа резко отличается от предковой группы по общей анатомии и образу жизни. Эти окаменелости служат напоминанием о том, что таксономические подразделения являются человеческими конструкциями, которые были наложены задним числом на континуум вариаций. Из-за неполноты ископаемой летописи обычно нет способа точно узнать, насколько близко переходная ископаемая находится к точке расхождения. Поэтому нельзя предполагать, что переходные ископаемые являются прямыми предками более поздних групп, хотя они часто используются в качестве моделей для таких предков. [2]
В 1859 году, когда впервые была опубликована работа Чарльза Дарвина «О происхождении видов », ископаемая летопись была малоизвестна. Дарвин описал предполагаемое отсутствие переходных ископаемых как «самое очевидное и серьезное возражение, которое можно выдвинуть против моей теории», но он объяснил это, связав его с крайним несовершенством геологической летописи. [3] Он отметил ограниченность доступных в то время коллекций, но описал имеющуюся информацию как показывающую закономерности, вытекающие из его теории происхождения с модификацией посредством естественного отбора . [4] Действительно, археоптерикс был обнаружен всего два года спустя, в 1861 году, и представляет собой классическую переходную форму между более ранними, нептичьими динозаврами и птицами . С тех пор было обнаружено гораздо больше переходных ископаемых , и теперь есть многочисленные доказательства того, как связаны все классы позвоночных , включая множество переходных ископаемых. [5] Конкретные примеры переходов на уровне классов: четвероногие и рыбы , птицы и динозавры , а также млекопитающие и «рептилии, похожие на млекопитающих » .
Термин «недостающее звено» широко использовался в популярных работах об эволюции человека для обозначения предполагаемого пробела в эволюционной летописи гоминидов . Чаще всего он используется для обозначения любых новых находок переходных ископаемых. Ученые, однако, не используют этот термин, поскольку он относится к доэволюционному взгляду на природу.
В эволюционной таксономии, преобладающей форме таксономии в течение большей части 20-го века и до сих пор используемой в неспециализированных учебниках, таксоны , основанные на морфологическом сходстве, часто изображаются как «пузыри» или «веретена», ответвляющиеся друг от друга, образуя эволюционные деревья. [6] Переходные формы рассматриваются как находящиеся между различными группами с точки зрения анатомии, имеющие смесь характеристик изнутри и снаружи недавно разветвленной клады . [7]
С появлением кладистики в 1990-х годах отношения стали обычно выражаться в кладограммах , которые иллюстрируют разветвление эволюционных линий в виде фигур, похожих на палочки. Различные так называемые «естественные» или « монофилетические » группы образуют вложенные единицы, и только им даются филогенетические названия . В то время как в традиционной классификации четвероногие и рыбы рассматриваются как две разные группы, филогенетически четвероногие считаются ветвью рыб. Таким образом, в кладистике больше нет перехода между установленными группами, и термин «переходные ископаемые» является неправильным . Дифференциация происходит внутри групп, представленных в виде ветвей в кладограмме. [8]
В кладистическом контексте переходные организмы можно рассматривать как ранние примеры ветви, где не все черты, типичные для ранее известных потомков этой ветви, еще не развились. [9] Такие ранние представители группы обычно называются « базальными таксонами » или « сестринскими таксонами » [10] в зависимости от того, принадлежит ли ископаемый организм к дочерней кладе или нет. [8]
Источником путаницы является представление о том, что переходная форма между двумя различными таксономическими группами должна быть прямым предком одной или обеих групп. Трудность усугубляется тем фактом, что одной из целей эволюционной таксономии является выявление таксонов, которые были предками других таксонов. Однако, поскольку эволюция является ветвящимся процессом, который создает сложную кустовую структуру родственных видов, а не линейным процессом, создающим лестничную прогрессию, и из-за неполноты ископаемой летописи маловероятно, что какая-либо конкретная форма, представленная в ископаемой летописи, является прямым предком любой другой. Кладистика не подчеркивает концепцию одной таксономической группы как предка другой и вместо этого подчеркивает идентификацию сестринских таксонов, которые имеют более недавнего общего предка друг с другом, чем с другими группами. Есть несколько исключительных случаев, таких как некоторые микроископаемые морского планктона , когда ископаемая летопись достаточно полна, чтобы с уверенностью предположить, что определенные ископаемые представляют популяцию, которая на самом деле была предком более поздней популяции другого вида. [11] Однако в целом считается, что переходные ископаемые имеют черты, иллюстрирующие переходные анатомические черты фактических общих предков различных таксонов, а не являются фактическими предками. [2]
Archaeopteryx — род динозавров -теропод , тесно связанный с птицами. С конца 19-го века палеонтологи признали его и отметили в справочных работах как самую древнюю известную птицу, хотя исследование 2011 года поставило под сомнение эту оценку, предположив вместо этого, что это нептичий динозавр , тесно связанный с происхождением птиц. [12]
Он жил на территории современной южной Германии в позднеюрский период около 150 миллионов лет назад, когда Европа была архипелагом в мелком теплом тропическом море, гораздо ближе к экватору, чем сейчас. Похожий по форме на европейскую сороку , а самые крупные особи, возможно, достигали размера ворона , [13] археоптерикс мог вырасти примерно до 0,5 метра (1,6 фута) в длину. Несмотря на свой небольшой размер, широкие крылья и предполагаемую способность летать или планировать, археоптерикс имеет больше общего с другими небольшими мезозойскими динозаврами, чем с современными птицами. В частности, он разделяет следующие черты с дейнонихозаврами ( дромеозаврами и троодонтидами ): челюсти с острыми зубами, три пальца с когтями, длинный костлявый хвост, гиперрастяжимый второй палец ноги («убийственный коготь»), перья (которые предполагают гомеотермию ) и различные особенности скелета. [14] Эти особенности делают археоптерикса явным кандидатом на роль переходной окаменелости между динозаврами и птицами, [15] что делает его важным в изучении как динозавров, так и происхождения птиц.
Первый полный образец был объявлен в 1861 году, и с тех пор было найдено еще десять окаменелостей археоптерикса . Большинство из одиннадцати известных окаменелостей включают отпечатки перьев — одно из старейших прямых свидетельств таких структур. Более того, поскольку эти перья принимают продвинутую форму маховых перьев , окаменелости археоптерикса являются доказательством того, что перья начали развиваться до поздней юры. [16]
Гоминид Australopithecus afarensis представляет собой эволюционный переход между современными двуногими людьми и их четвероногими предками -обезьянами . Ряд черт скелета A. afarensis в значительной степени отражает двуногость, в той степени, в которой некоторые исследователи предполагают, что двуногость развилась задолго до A. afarensis . [17] В общей анатомии таз гораздо больше похож на человеческий, чем на обезьяний. Подвздошные лопатки короткие и широкие, крестец широкий и расположен непосредственно за тазобедренным суставом, и есть явные доказательства сильного прикрепления разгибателей колена , что подразумевает вертикальное положение тела. [17] : 122
Хотя таз не совсем похож на человеческий (он заметно широк или расширен, с латерально ориентированными подвздошными лопастями), эти особенности указывают на радикально перестроенную структуру, чтобы приспособиться к значительной степени прямохождения . Бедренная кость наклонена к колену от бедра . Эта черта позволяет стопе опускаться ближе к средней линии тела и явно указывает на привычное двуногое передвижение. Современные люди, орангутаны и паукообразные обезьяны обладают этой же особенностью. Ступни имеют приведенные большие пальцы, что затрудняет, если не делает невозможным, захват ветвей задними конечностями . Помимо передвижения, у A. afarensis также был немного больший мозг, чем у современного шимпанзе [18] (ближайшего живущего родственника людей), и зубы были больше человеческими, чем обезьяньими. [19]
Китообразные (киты, дельфины и морские свиньи) являются морскими млекопитающими, потомками наземных млекопитающих . Пакицетиды — вымершее семейство копытных млекопитающих, которые являются самыми ранними китами, ближайшей сестринской группой которых является Indohyus из семейства Raoellidae . [20] [21] Они жили в раннем эоцене , около 53 миллионов лет назад. Их окаменелости были впервые обнаружены в Северном Пакистане в 1979 году, в реке недалеко от берегов бывшего моря Тетис . [22] [ нужна страница ] Пакицетиды могли слышать под водой, используя улучшенную костную проводимость, а не полагаясь на барабанные перепонки, как большинство наземных млекопитающих. Такое расположение не обеспечивает направленного слуха под водой. [23]
Ambulocetus natans , живший около 49 миллионов лет назад, был обнаружен в Пакистане в 1994 году. Вероятно, он был амфибией и выглядел как крокодил . [24] В эоцене амбулоцетиды населяли заливы и эстуарии океана Тетис на севере Пакистана. [25] Окаменелости амбулоцетидов всегда находят в прибрежных мелководных морских отложениях, связанных с обильными окаменелостями морских растений и литоральными моллюсками . [25] Хотя они встречаются только в морских отложениях, их изотопные значения кислорода указывают на то, что они потребляли воду с различной степенью солености, некоторые образцы не показывают никаких признаков потребления морской воды, а другие — никаких признаков потребления пресной воды в то время, когда их зубы окаменели. Очевидно, что амбулоцетиды переносили широкий диапазон концентраций соли. [26] Их рацион, вероятно, включал наземных животных, которые приближались к воде для питья, или пресноводных водных организмов, которые жили в реке. [25] Таким образом, амбулоцетиды представляют собой переходную фазу предков китообразных между пресноводной и морской средой обитания.
Tiktaalik — род вымерших лопастеперых рыб из позднего девона , имеющий много черт, сходных с чертами четвероногих животных (тетрапод). [27] Это одна из нескольких линий древних лопастеперых животных, развивших адаптацию к бедным кислородом мелководным местообитаниям своего времени — адаптацию, которая привела к эволюции четвероногих. [28] Хорошо сохранившиеся окаменелости были найдены в 2004 году на острове Элсмир в Нунавуте , Канада. [29]
Тиктаалик жил приблизительно 375 миллионов лет назад. Палеонтологи предполагают, что он является представителем перехода между не четвероногими позвоночными, такими как Panderichthys , известными по окаменелостям возрастом 380 миллионов лет, и ранними четвероногими, такими как Acanthostega и Ichthyostega , известными по окаменелостям возрастом около 365 миллионов лет. Его смесь примитивных рыб и производных характеристик четвероногих привела к тому, что один из его первооткрывателей, Нил Шубин , охарактеризовал Тиктаалика как « рыбоногого ». [30] [31] В отличие от многих предыдущих, более похожих на рыб переходных ископаемых, «плавники» Тиктаалика имеют основные кости запястья и простые лучи, напоминающие пальцы. Они могли быть несущими . Как и все современные четвероногие, он имел реберные кости, подвижную шею с отдельным грудным поясом и легкие, хотя у него были жабры, чешуя и плавники рыбы. [27] Однако в статье 2008 года Бойсверта и др. отмечается, что Panderichthys , из-за своей более продвинутой дистальной части, может быть ближе к четвероногим, чем Tiktaalik , который мог независимо развить сходство с четвероногими путем конвергентной эволюции. [32]
Следы четвероногих, найденные в Польше и опубликованные в журнале Nature в январе 2010 года, были «надежно датированы» на 10 миллионов лет старше, чем самые древние известные элпистостегиды [33] ( примером которых является тиктаалик ), что подразумевает, что такие животные, как тиктаалик , обладающие чертами, которые развились около 400 миллионов лет назад, были «поздно сохранившимися реликтами, а не прямыми переходными формами, и они подчеркивают, как мало мы знаем о самой ранней истории наземных позвоночных». [34]
Pleuronectiformes (камбалы) — отряд лучепёрых рыб . Наиболее очевидной характеристикой современных камбал является их асимметрия: оба глаза у взрослой особи находятся на одной стороне головы. В некоторых семействах глаза всегда находятся на правой стороне тела (правоглазые или правоглазые камбалы), а в других — всегда на левой (левоглазые или левоглазые камбалы). Примитивные колючие палтусы включают равное количество особей с правыми и левыми глазами и, как правило, менее асимметричны, чем другие семейства. Другими отличительными чертами отряда являются наличие выступающих глаз, еще одна адаптация к жизни на морском дне ( бентос ), и расширение спинного плавника на голове. [35]
Amphistium — ископаемая рыба возрастом 50 миллионов лет, идентифицированная как ранний родственник камбалы и как переходное ископаемое. [36] У Amphistium переход от типичной симметричной головы позвоночного неполный, один глаз расположен около верхнего центра головы. [37] Палеонтологи пришли к выводу, что «изменение произошло постепенно, способом, соответствующим эволюции посредством естественного отбора , а не внезапно, как когда-то у исследователей не было иного выбора, кроме как верить». [36]
Amphistium — один из многих ископаемых видов рыб, известных из Монте-Болка Лагерштетте в Лютецианской Италии. Heteronectes — родственная и очень похожая ископаемая из немного более ранних слоев Франции. [37]
Среднедевонский предшественник семенных растений был идентифицирован в Бельгии, предшествовав самым ранним семенным растениям примерно на 20 миллионов лет. Runcaria , маленькая и радиально-симметричная, представляет собой интегументированный мегаспорангий, окруженный купулой . Мегаспорангий несет нераскрытый дистальный отросток, выступающий над многодольным интегументом . Предполагается, что отросток был вовлечен в анемофильное опыление . Runcaria проливает новый свет на последовательность приобретения признаков, ведущую к семени, имея все качества семенных растений, за исключением твердой семенной оболочки и системы, направляющей пыльцу к семени. [38]
Не каждая переходная форма появляется в палеонтологической летописи , потому что палеонтологическая летопись не полна. Организмы редко сохраняются в виде окаменелостей в самых благоприятных обстоятельствах, и только часть таких окаменелостей была обнаружена. Палеонтолог Дональд Протеро отметил, что это иллюстрируется тем фактом, что число видов, известных по палеонтологической летописи, составляет менее 5% от числа известных ныне живущих видов, предполагая, что число видов, известных по ископаемым, должно быть намного меньше 1% от всех видов, которые когда-либо жили. [39]
Из-за особых и редких обстоятельств, необходимых для окаменения биологической структуры, логика подсказывает, что известные окаменелости представляют собой лишь небольшой процент всех когда-либо существовавших форм жизни, и что каждое открытие представляет собой лишь моментальный снимок эволюции. Сам переход может быть проиллюстрирован и подтвержден только переходными окаменелостями, которые никогда не демонстрируют точную середину между явно расходящимися формами. [40]
Ископаемая летопись очень неравномерна и, за редкими исключениями, сильно смещена в сторону организмов с твердыми частями, в результате чего большинство групп мягкотелых организмов практически не имеют ископаемой летописи. [39] Группы, которые, как считается, имеют хорошую ископаемую летопись, включая ряд переходных ископаемых между традиционными группами, — это позвоночные, иглокожие , плеченогие и некоторые группы членистоногих . [41]
Идея о том, что виды животных и растений не являются постоянными, а изменяются с течением времени, была высказана еще в XVIII веке. [42] Опубликованная в 1859 году работа Дарвина «О происхождении видов » дала ей прочную научную основу. Однако слабостью работы Дарвина было отсутствие палеонтологических доказательств, на что указывал сам Дарвин. Хотя легко представить естественный отбор, создающий вариации, наблюдаемые внутри родов и семейств, трансмутацию между высшими категориями было труднее представить. Драматическая находка лондонского образца археоптерикса в 1861 году, всего через два года после публикации работы Дарвина, впервые предложила связь между классом высокоразвитых птиц и классом более базальных рептилий . [43] В письме Дарвину палеонтолог Хью Фалконер писал:
Если бы каменоломни Зольнхофена были уполномочены — по высочайшему повелению — создать странное существо в духе Дарвина — они не смогли бы исполнить эту волю более изящно — чем в археоптериксе . [44]
Таким образом, переходные ископаемые, такие как археоптерикс, стали рассматриваться не только как подтверждение теории Дарвина, но и как самостоятельные символы эволюции. [45] Например, шведский энциклопедический словарь Nordisk familjebok 1904 года показал неточную реконструкцию археоптерикса (см. иллюстрацию) ископаемого, «ett af de betydelsefullaste paleontologiska fynd, som någonsin gjorts» («одно из самых значительных палеонтологических открытий, когда-либо сделанных»). [46]
Переходные ископаемые — это не только ископаемые животные. С ростом картирования отделов растений в начале 20-го века начался поиск предка сосудистых растений . В 1917 году Роберт Кидстон и Уильям Генри Лэнг нашли останки чрезвычайно примитивного растения в сланце Райни в Абердиншире , Шотландия, и назвали его Rhynia . [47]
Растение Rhynia было маленьким и палкообразным, с простыми дихотомически разветвленными стеблями без листьев, каждый из которых заканчивался спорангием . Простая форма перекликается с формой спорофита мхов , и было показано, что у Rhynia было чередование поколений с соответствующим гаметофитом в форме скученных пучков крошечных стеблей высотой всего несколько миллиметров. [48] Таким образом, Rhynia находится на полпути между мхами и ранними сосудистыми растениями, такими как папоротники и плауны . Из ковра гаметофитов, похожих на мох, более крупные спорофиты Rhynia росли так же, как простые плауны, распространяясь с помощью горизонтально растущих стеблей, отращивающих ризоиды , которые прикрепляли растение к субстрату. Необычное сочетание мохоподобных и сосудистых черт и чрезвычайная структурная простота растения имели огромное значение для понимания ботаники. [49]
Идея о том, что все живые существа связаны посредством некоего процесса трансмутации, предшествовала теории эволюции Дарвина. Жан-Батист Ламарк предполагал, что жизнь постоянно зарождалась в форме простейших существ и стремилась к сложности и совершенству (т. е. к людям) через прогрессивную серию низших форм. [50] По его мнению, низшие животные были просто новичками на эволюционной сцене. [51]
После «Происхождения видов » идея «низших животных», представляющих более ранние стадии эволюции, сохранялась, как показано в рисунке родословной человека, составленном Эрнстом Геккелем . [52] В то время как позвоночные тогда рассматривались как образующие своего рода эволюционную последовательность, различные классы были различимы, а неоткрытые промежуточные формы назывались «недостающими звеньями».
Термин был впервые использован в научном контексте Чарльзом Лайеллем в третьем издании (1851) его книги «Элементы геологии» в отношении недостающих частей геологической колонны , но он был популяризирован в своем нынешнем значении с появлением на странице xi его книги «Геологические свидетельства древности человека» 1863 года. К тому времени было принято считать, что конец последнего ледникового периода ознаменовал первое появление человечества; Лайелл опирался на новые открытия в своей «Древности человека», чтобы отодвинуть происхождение людей намного дальше в прошлое. Лайелл писал, что остается глубокой загадкой, как можно преодолеть огромную пропасть между человеком и животным. [53] Яркие произведения Лайелла зажгли воображение публики, вдохновив Жюля Верна на написание «Путешествия к центру Земли» (1864) и Луи Фигуйе на второе издание « La Terre avant le déluge» («Земля до потопа») 1867 года, в которое вошли драматические иллюстрации диких мужчин и женщин, одетых в шкуры животных и вооруженных каменными топорами, вместо Эдемского сада, показанного в издании 1863 года. [54]
Однако поиск окаменелостей, показывающих переходные черты между обезьянами и людьми, был бесплодным, пока молодой голландский геолог Эжен Дюбуа не нашел черепную крышку, моляр и бедренную кость на берегах реки Соло , Ява в 1891 году. Находка сочетала низкую, обезьяноподобную крышу черепа с мозгом, оцениваемым примерно в 1000 куб. см, что было средним между мозгом шимпанзе и взрослого человека. Единственный моляр был больше, чем любой современный человеческий зуб, но бедренная кость была длинной и прямой, с углом колена, показывающим, что « яванский человек » ходил прямо. [55] Получив название Pithecanthropus erectus («прямоходящий обезьяночеловек»), он стал первым в том, что сейчас является длинным списком окаменелостей эволюции человека . В то время многие приветствовали его как «недостающее звено», что помогло установить термин в качестве основного для человеческих окаменелостей, хотя иногда он используется и для других промежуточных звеньев, таких как посредник между динозавром и птицей Archaeopteryx . [56] [57]
Хотя «недостающее звено» по-прежнему является популярным термином, хорошо известным общественности и часто используемым в популярных СМИ, [58] этот термин избегают в научных публикациях. [5] Некоторые блоггеры назвали его «неуместным»; [59] как потому, что звенья больше не «недостающие», так и потому, что эволюция человека больше не считается происходящей в рамках единой линейной прогрессии. [5] [60]
Теория прерывистого равновесия, разработанная Стивеном Джеем Гулдом и Найлсом Элдриджем и впервые представленная в 1972 году [61], часто ошибочно втягивается в обсуждение переходных ископаемых. [62] Однако эта теория относится только к хорошо документированным переходам внутри таксонов или между близкородственными таксонами в течение геологически короткого периода времени. Эти переходы, обычно прослеживаемые в одном и том же геологическом обнажении, часто показывают небольшие скачки в морфологии между длительными периодами морфологической стабильности. Чтобы объяснить эти скачки, Гулд и Элдридж предполагали сравнительно длительные периоды генетической стабильности, разделенные периодами быстрой эволюции. Гулд сделал следующее замечание относительно неправильного использования креационистами его работы для отрицания существования переходных ископаемых:
Поскольку мы предложили прерывистое равновесие для объяснения тенденций, то возмущает, что креационисты снова и снова цитируют нас — не знаю, по причине ли замысла или глупости — как признающих, что в палеонтологической летописи нет переходных форм. Прерывистость происходит на уровне видов; направленные тенденции (в лестничной модели) распространены на более высоком уровне переходов внутри основных групп.
— Стивен Джей Гулд , «Большой палец панды» [63]
Возникает соблазн назвать новый вид "недостающим звеном" между более ранними видами и современными людьми, но ученые говорят, что эта концепция больше не применима, учитывая новые знания об эволюции человека. [...] Теперь исследователи говорят, что эволюция людей состояла из ряда разнообразных видов во многих ветвях, а не из единой плавной линии от обезьяноподобных видов к людям.
