Вирус тристеца цитрусовых ( CTV ) — это вирусный вид рода Closterovirus , который вызывает наиболее экономически вредное заболевание для своего одноимённого рода растений Citrus . Болезнь привела к гибели миллионов цитрусовых деревьев по всему миру и сделала миллионы других деревьев бесполезными для производства. [1] Фермеры в Бразилии и других странах Южной Америки дали ему название «tristeza», что означает «грусть» на португальском и испанском языках, имея в виду опустошение, вызванное болезнью в 1930-х годах. Наиболее эффективно вирус переносится коричневой цитрусовой тлей .
CTV — это гибкий стержневой вирус с размерами 2000 нм в длину и 12 нм в диаметре. [2] Геном CTV обычно имеет длину от 19,2 до 19,3 кб и состоит из одной нити (+)-смысловой РНК, заключенной в два типа капсидных белков. Размер его генома делает CTV одним из крупнейших известных РНК-вирусов. Геном CTV содержит 12 открытых рамок считывания , которые могут кодировать по крайней мере 17 белков . [3]
Вирус CTV поражает несколько видов растений рода Citrus , включая горький апельсин ( Citrus aurantium ) и любые цитрусовые, привитые на подвой горького апельсина , лайм и севильский апельсин ( C. × aurantifolia ), хассаку [4] и сладкий апельсин ( C. × sinensis ), грейпфрут ( C. × paradisi ) и мандарин ( C. reticulata ).
Известно также, что CTV заражает Aeglopsis chevalieri , Afraegle paniculata и Pamburus missionis из подсемейства цитрусовых Aurantioideae , а также Passiflora gracilis , которая принадлежит к совершенно другой линии розовых растений . CTV распространен по всему миру и может быть обнаружен везде, где растут цитрусовые деревья. [5]
Симптомы заражения CTV сильно варьируются и зависят от нескольких факторов, включая хозяина, вирулентность конкретного штамма вируса и условия окружающей среды. Три наиболее распространенных группы симптомов — это упадок (быстрый и медленный), ямчатость стеблей и желтизна рассады. [ необходима цитата ]
Упадок обычно наблюдается у сладкого апельсина, мандарина или грейпфрута, когда они привиты на инфицированный подвой кислого апельсина. Этот упадок включает хлоротичные листья и общее отмирание инфицированного дерева. Упадок может быть медленным, длиться от нескольких месяцев до нескольких лет после того, как будут замечены первые симптомы. В этом случае инфицированное дерево также покажет выпуклость над соединением почек и сотовую структуру на внутренней стороне коры исходного подвоя кислого апельсина. Упадок также может быть быстрым, приводя к гибели хозяина всего через несколько дней после того, как будут замечены первые симптомы. [5]
Ямчатость стебля — еще один симптом CTV, который проявляется у большинства типов хозяев при соответствующих условиях, и особенно у цитрусовых деревьев, привитых на подвой апельсина. У хозяина образуются ямки на стволе и стебле. Это приводит к снижению жизнеспособности дерева и снижению урожайности плодов. Обычно это вызывается более вирулентными штаммами CTV. [6]
Третий основной симптом заражения CTV — желтизна саженцев. Это обычно происходит на кислом апельсине, нацудайдай , лимоне и бунтане . Симптомы включают пожелтение листвы и общее отмирание. [ необходима цитата ]
CTV классически диагностируется путем прививки мексиканского лайма ( Citrus aurantifolia ) тканью от больного растения. У мексиканского лайма появятся весьма предсказуемые симптомы. Симптомы на листьях начинаются с прозрачных прожилок, которые становятся пробковыми, за которыми следует хлороз и чашеобразное развитие листа. Особенно тяжелые штаммы могут привести к задержке роста, а также может возникнуть ямчатость стебля. [3] [6] В качестве альтернативы CTV может быть определен по наличию агрегатов поперечно-полосатых включений во флоэме больного растения. [7] Другие диагностические процедуры включают электронную микроскопию , иммуноферментный анализ с двойным сэндвичем антител (DAS- ELISA ), ELISA с отпечатками тканей и анализы на основе ПЦР . [3] Эти методы идентифицируют признаки вируса, такие как его микроскопическая структура (электронная микроскопия), наличие антигенов его белков (ELISA) или наличие его РНК (PCR). [ необходима цитата ]
CTV — это вирус, ограниченный флоэмными тканями своего хозяина. Он передается полуперсистентно векторами, которые проникают во флоэму для извлечения сока, в основном видами тли, которые колонизируют урожай. [7] Бурая цитрусовая тля значительно более эффективна в передаче вируса, чем другие тли, которые заражают цитрусовые. Во Флориде было показано, что она в шесть-двадцать пять раз эффективнее Aphis gossypii , самого эффективного переносчика, обнаруженного в штате до появления бурой цитрусовой тли до 1995 года. [8] Эта эффективность усиливается узким кругом хозяев бурой цитрусовой тли и ее тенденцией производить крылатые формы для колонизации новых побегов. У A. gossypii гораздо более широкий круг хозяев, включая сотни видов растений во Флориде, и передача вируса блокируется, когда он питается другим хозяином. [9]
Тля является основным вектором, с помощью которого передается CTV. Первоначально в Соединенных Штатах в качестве векторов были только Aphis gossypii (тля бахчевая и хлопковая), A.spiraecola (зеленая цитрусовая тля) и черная (или коричневая) цитрусовая тля Toxoptera aurantii . [5] [10] Эти тли переносят вирус гораздо менее эффективно, чем Toxoptera citricida , восточная цитрусовая тля. [11] Toxoptera citricida была обнаружена в Восточной Азии и Южной Америке и медленно продвигалась через Центральную Америку и Карибские острова. К 1993 году она достигла Кубы, а в 1995 году ее обнаружили во Флориде. [12]
Тле требуется не менее 30–60 минут питания, чтобы заразиться вирусом, и она остается вирулицидной в течение как минимум 24 часов после этого. T. citricida намного эффективнее других тлей и может передавать штаммы CTV, вызывающие сильную ямчатость стеблей или увядание, которые другие тли не могут переносить. Несмотря на то, что A. spiraecola менее эффективна, она, как правило, имеет более высокую популяцию и, таким образом, все еще может довольно хорошо переносить вирус. Было показано, что T. aurantii передает только определенные штаммы CTV. Из трех менее эффективных тлей, A. gossypii имеет эффективность передачи 78%, в то время как A. spiraecola и T. aurantii находятся в пределах 0–6%. [3] Имеются лабораторные доказательства того, что листоблошка Diaphorina citri также может быть соответствующим вектором. [13] Основной агротехнический прием, который увеличивает серьезность CTV, — это прививка цитрусовых деревьев на подвой апельсина. Использование зараженного CTV черенка для прививки может привести к переносу CTV с исходного дерева на новое. [ необходима цитата ]
Когда CTV был впервые обнаружен, карантин был лучшей стратегией управления, теперь карантин работает только для областей, где небольшое количество деревьев заражено. Другой подход, который был принят после того, как T. citricida попал в США, заключался в уничтожении любого дерева, в почках которого не было CTV. [12] Это более радикальная мера, но ее необходимо выполнять из-за того, как быстро T. citricida может распространять вирус. Если в этом районе есть CTV, избегайте прививки деревьев на подвой кислого апельсина и вместо этого прививайте на подвой, устойчивый к тристезе. Поскольку вирус долгое время находился в Азии, они использовали подвои от трехлистного апельсина , сунки и шиикуваши ( C. × depressa ) в течение многих лет. Некоторые гибриды, такие как цитранж Troyer или цитромело Swingle , показывают многообещающие результаты в качестве устойчивого подвоя. Также рекомендуется использовать сорта привоя, устойчивые к ямчатости стебля. [ требуется цитата ]
Получение деревьев, свободных от вирусов, путем прививки верхушек побегов или тепловой обработки очень важно. Если возможно сохранить поле постоянно свободным от CTV, посадка деревьев, свободных от вирусов, практична. В районах, где трудно найти поле, свободное от вирусов, предварительная инокуляция слабым штаммом CTV защищает деревья от заражения сильным штаммом CTV. Деревья с подвоем следует прививать слабым штаммом CTV по крайней мере за четыре-шесть месяцев до размножения. Затем их следует содержать в теплице в условиях, свободных от тли. Также рекомендуется, чтобы питомники молодых растений, выращиваемых для размножения, были свободны от переносчиков. Верхняя прививка предварительно инокулированными почками на межподвойные деревья, зараженные сильным CTV, неэффективна, поскольку дерево имеет слабую защиту от болезни. Необходимо время от времени опрыскивать питомники и молодые деревья инсектицидом для борьбы с тлей. Это должно задержать любое повторное заражение вирусом. [6]
Биологический подход заключался в том, чтобы завезти паразитоидную осу из Азии, которая естественным образом контролирует A. spiraecola . Этот подход был остановлен, когда прибыла T. citricida , поскольку она не была паразитом более важной тли. Во Флориде есть естественный паразит тли в семействе галлиц Cecidomyiidae , который пытается снизить уровень тли, однако из-за притока популяции тли он не смог снизить популяцию. [10]
CTV — наиболее экономически важный и разрушительный вирус цитрусовых деревьев. Он может быстро распространяться и наносить ущерб не только убивая деревья с корневищем кислого апельсина, но и повреждая стволы обычных цитрусовых деревьев. [12] Он убил более 80 миллионов деревьев по всему миру, в основном в Южной Африке с 1910 года, в Аргентине (10 миллионов) и Бразилии (6 миллионов) с 1970 года и в США (3 миллиона) с 1950 года. С распространением T. citricida серьезность и воздействие резко возросли в Центральной Америке и США. В Испании наблюдалось постепенное снижение производства более чем с 40 миллионов деревьев сладкого апельсина и мандарина. [3]
{{cite web}}: CS1 maint: архивная копия как заголовок ( ссылка )