Troodontidae / t r oʊ . ə ˈ d ɒ n t ɪ d iː / — клад птицеподобных динозавров - теропод от поздней юры до позднего мела . В течение большей части 20-го века окаменелости троодонтид были немногочисленными и неполными, и поэтому их в разное время связывали со многими линиями динозавров . Более поздние открытия ископаемых полных и сочлененных образцов (включая образцы, которые сохранили перья , яйца , эмбрионы и полных молодых особей) помогли улучшить понимание этой группы. Анатомические исследования, особенно исследования самых примитивных троодонтид, таких как Sinovenator , демонстрируют поразительное анатомическое сходство с Archaeopteryx и примитивными дромеозаврами и показывают, что они являются родственниками, составляющими кладу , называемую Paraves .
Самый древний известный окончательный троодонтид — Hesperornithoides из поздней юры Вайоминга . [4] Немного более древний Koparion из Юты представлен только одним зубом, а небольшие зубы манираптора из средней юры Англии были идентифицированы как зубы неопределенных троодонтид в 2023 году. [5] В течение мелового периода троодонтиды распространились по всей западной части Северной Америки , Азии и Европе , что предполагает преимущественно лавразийское распространение группы. Однако в 2013 году один диагностический зуб из поздней меловой ( маастрихтской ) формации Калламеду на юге Индии был идентифицирован как троодонтид, что предполагает, что троодонтиды либо также обитали в Гондване , либо сумели распространиться в Индию из других мест до ее отделения в качестве островного континента . [6] Потенциальное присутствие троодонтид в Гондване подтверждается существованием останков средней юры, которые предполагают, что они возникли до распада Пангеи . Однако из-за отсутствия других останков из этого региона было высказано предположение, что существование троодонтид в Гондване следует считать предварительным. [7]
Троодонтиды — это группа небольших, похожих на птиц, грациозных манирапторов . Все троодонтиды имеют уникальные особенности черепа, такие как большое количество близко расположенных зубов в нижней челюсти. У троодонтидов серповидные когти и хищные руки , а также некоторые из самых высоких коэффициентов энцефализации среди нептичьих , что позволяет предположить, что они были поведенчески продвинутыми и обладали острыми чувствами. [8] У них были необычно длинные ноги по сравнению с другими тероподами, с большим изогнутым когтем на их втягивающемся втором пальце ноги, похожим на «серповидный коготь» дромеозавридов . Однако серповидные когти троодонтидов были не такими большими или загнутыми назад, как у дромеозавридов, и в некоторых случаях их нельзя было удерживать над землей и «втягивать» в той же степени. По крайней мере у одного троодонтида, Borogovia , второй палец ноги вообще не мог держаться высоко над землей, а коготь был прямым, а не изогнутым или серповидным.
У троодонтид был необычно большой мозг среди динозавров, сравнимый с мозгом современных нелетающих птиц. Их глаза также были большими и направленными вперед, что указывало на хорошее бинокулярное зрение . Уши троодонтид также были необычными среди теропод, имея увеличенные полости среднего уха, что указывает на острую способность слуха. Расположение этой полости около барабанной перепонки могло помочь в обнаружении низкочастотных звуков. [9] У некоторых троодонтид уши также были асимметричными, одно ухо располагалось выше на черепе, чем другое, особенность, общая только с некоторыми совами . Специализация ушей может указывать на то, что троодонтиды охотились способом, похожим на совы, используя свой слух для обнаружения мелкой добычи. [10]
Хотя большинство палеонтологов считают, что они были хищными плотоядными животными , множество мелких, грубо зазубренных зубов, большой размер зубцов и U-образные челюсти некоторых видов (особенно Troodon ) позволяют предположить, что некоторые виды могли быть всеядными или травоядными . Некоторые предполагают, что большой размер зубцов напоминает зубы современных игуановых ящериц. [11] [12] Напротив, несколько видов, таких как Byronosaurus , имели большое количество игольчатых зубов, которые, по-видимому, лучше всего подходили для захвата мелкой добычи, такой как птицы, ящерицы и мелкие млекопитающие . Другие морфологические характеристики зубов, такие как детальная форма зубцов и наличие кровеносных канавок, также, по-видимому, указывают на плотоядность. [13] Анализ соотношений бария / кальция и стронция /кальция, которые выше у плотоядных из-за биоаккумуляции , обнаружил низкие соотношения в зубах Stenonychosaurus , что позволяет предположить, что его рацион варьировался от смешанного до всеядного с преобладанием растений. [14] Хотя мало что известно непосредственно о хищном поведении троодонтид, Фаулер и коллеги предполагают, что более длинные ноги и меньшие серповидные когти (по сравнению с дромеозавридами) указывают на более бегающий образ жизни, хотя исследование показывает, что троодонтиды все еще, вероятно, использовали когти для манипуляции добычей. Пропорции плюсневых костей, предплюсневых костей и когтей троодонтид, по-видимому, указывают на то, что у них были более проворные, но более слабые ступни, возможно, лучше приспособленные для захвата и подчинения более мелкой добычи. Это предполагает экологическое отделение от более медленных, но более сильных Dromaeosauridae. [15]
Окаменелости троодонтид были одними из первых описанных останков динозавров. Первоначально Лейди (1856) предполагал, что они были лацертилиями (ящерицами), но к 1924 году Гилмор отнес их к динозаврам , предположив, что они были орнитисхиями , и связал их с пахицефалозавридами Stegoceras в семействе троодонтид. Только в 1945 году CM Штернберг признал троодонтид как семейство теропод. С 1969 года троодонтиды обычно объединялись с дромеозавридами в кладе (естественной группе), известной как дейнонихозавры , но это ни в коем случае не было консенсусом. Хольц (в 1994 году) выделил клад Bullatosauria, объединив Ornithomimosauria («страусиные динозавры») и Troodontidae, на основе таких характеристик, как, среди прочего, раздутая мозговая коробка ( парабазисфеноид ) и длинное, низкое отверстие в верхней челюсти ( максиллярное окно ). Особенности таза также предполагали, что они были менее продвинутыми, чем дромеозавриды. Однако новые открытия примитивных троодонтид из Китая (таких как Sinovenator и Mei ) демонстрируют сильное сходство между Troodontidae, Dromaeosauridae и примитивной птицей Archaeopteryx , и большинство палеонтологов, включая Хольца, теперь считают, что троодонтиды гораздо более тесно связаны с птицами, чем с орнитомимозаврами, в результате чего клад Bullatosauria был заброшен.
Одно исследование систематики теропод, проведенное членами Theropod Working Group обнаружило поразительное сходство между наиболее базальными дромеозаврами, троодонтидами и археоптериксом . Эту кладу Новас и Пол вместе называют Paraves . [16] Обширный кладистический анализ, проведенный Тернером и др. (2012), подтвердил монофилию Troodontidae. [17]
Существует множество возможностей для родов, входящих в Troodontidae, а также того, как они связаны. Очень примитивные виды, такие как Anchiornis huxleyi , поочередно были признаны ранними троодонтидами, ранними членами близкородственной группы Avialae или более примитивными паравианами в различных исследованиях. Приведенная ниже кладограмма следует результатам исследования Lefèvre et al. 2017. [18]
Шен и др. (2017a) исследовали филогению троодонтид, используя модифицированную версию анализа Цуйхиджи и др. (2014). [19] Он, в свою очередь, основывался на данных, опубликованных Гао и др. (2012), слегка модифицированной версии анализа Сюй и др. (2011), [20] с упором на продвинутых троодонтид. Упрощенная версия показана ниже. [21]
В 2014 году Брусатте, Ллойд, Ван и Норелл опубликовали анализ Coelurosauria , основанный на данных Тернера и др. (2012), которые назвали третье подсемейство троодонтид, Jinfengopteryginae. [17] Их анализ включал больше базальных видов троодонтид, но не смог разрешить многие из их взаимосвязей, что привело к большим « политомиям » (наборам видов, где порядок ветвления в генеалогическом древе неопределен). [22] Обновленная версия анализа Брусатте и др. была предоставлена Шеном и др. (2017b), которые включили больше таксонов и восстановили большее разрешение. Шен и др. назвали четвертое подсемейство троодонтид, Sinovenatorinae. Упрощенная версия их анализа показана ниже. [23]
Troodontinae — подсемейство динозавров -троодонтид . Подсемейство было впервые использовано в 2017 году для группы троодонтид, произошедших от последнего общего предка Gobivenator mongoliensis и Zanabazar junior , но было переопределено как наименее инклюзивная клада, содержащая Saurornithoides mongoliensis и Troodon formosus , с использованием типового вида клады. [24] [2] [25] Ниже представлена кладограмма Troodontinae, опубликованная Аароном ван дер Ристом и Филом Карри в 2017 году. [24]
Было описано множество гнезд троодонтид, включая яйца, содержащие окаменелые эмбрионы. Гипотезы о размножении троодонтид были разработаны на основе этих доказательств (см. Troodon ). Несколько ископаемых троодонтид , включая образцы Mei и Sinornithoides , показывают, что эти животные гнездились как птицы, спрятав головы под передними конечностями. [26] Эти окаменелости, а также многочисленные сходства скелетов с птицами и родственными пернатыми динозаврами подтверждают идею о том, что троодонтиды, вероятно, имели перьевой покров, похожий на птичий. Открытие полностью оперенных, примитивных троодонтид, таких как Jianianhualong , подтверждает это.
В 2004 году Марк Норелл и его коллеги описали два частичных черепа троодонтид (номера образцов IGM 100/972 и IGM 100/974), найденных в гнезде яиц овирапторид в формации Джадохта в Монголии. Гнездо, несомненно, принадлежит овирапторозавру , поскольку внутри одного из яиц все еще сохранился эмбрион овирапторида. Два частичных черепа троодонтид были впервые описаны Нореллом и др. (1994) как дромеозавриды, но после дальнейшего изучения были отнесены к троодонтидному Byronosaurus . [11] [27] Троодонтиды были либо детенышами, либо эмбрионами, и к ним прилипли фрагменты яичной скорлупы, хотя, по-видимому, это была яичная скорлупа овирапторида. Присутствие крошечных троодонтид в гнезде овирапторида является загадкой. Гипотезы, объясняющие, как они там оказались, включают в себя то, что они были добычей взрослых овирапторид, что они были там, чтобы охотиться на детенышей овирапторид, или что некоторые троодонтиды могли быть гнездовыми паразитами . [28]
Было обнаружено, что питание троодонтид типично для целурозавровых теропод, с характерным методом питания «прокалывание и вытягивание», который также наблюдается у таких теропод, как дромеозавриды и тираннозавриды . Исследования образцов износа на зубах дромеозавридов, проведенные Анжеликой Торисес и др. , показывают, что зубы дромеозавридов имеют схожие образцы износа с зубами вышеупомянутых групп. Однако микроизнос на зубах указывает на то, что дромеозавриды, вероятно, предпочитали более крупную добычу, чем троодонтиды, с которыми они часто делили свою среду обитания. Такие различия в пищевых предпочтениях, вероятно, позволяли им обитать в одних и тех же экосистемах. В том же исследовании также указано, что дромеозавриды, такие как Dromaeosaurus и Saurornitholestes (два дромеозаврида, проанализированных в исследовании), вероятно, включали кости в свой рацион и были лучше приспособлены к борьбе с сопротивляющейся добычей, в то время как троодонтиды, оснащенные более слабыми челюстями, охотились на животных с более мягким телом и на такие объекты добычи, как беспозвоночные и падаль, которые либо были неподвижны, либо, вероятно, могли быть проглочены целиком. [29] [30]
По сравнению с большинством других паравиан, троодонтиды не специализированы для передвижения по воздуху. Однако Jinfengopteryx стоит в одном ряду с нептичьими тероподами, известными тем, что они способны к активному полету, такими как Microraptor и Rahonavis . [31]
Троодонтиды важны для исследования происхождения птиц, поскольку они разделяют многие анатомические характеристики с ранними птицами. Важно отметить, что практически полный Hesperornithoides («Lori») является троодонтидом из позднеюрской формации Моррисон , близкой ко времени археоптерикса . Открытие юрских троодонтов является положительным физическим доказательством того, что производные дейнонихозавры существовали до того, как появились птицы. Этот факт решительно опровергает « временной парадокс », на который ссылаются немногие оставшиеся противники идеи о том, что птицы тесно связаны с динозаврами. [32]
