Anguillidae — семейство лучеперых рыб , включающее пресноводных угрей . За исключением рода Neoanguilla , с единственным известным видом Neoanguilla nepalensis из Непала, [5] все существующие виды и шесть подвидов этого семейства относятся к роду Anguilla и представляют собой удлиненных рыб со змеевидными телами, с длинными спинным, хвостовым и анальным плавниками, образующими непрерывную бахрому. Они ведут катадромный образ жизни , проводя свою взрослую жизнь в пресной воде, но мигрируют в океан для нереста .
Угри являются важной пищевой рыбой, и некоторые виды сейчас выращиваются на фермах , но не разводятся в неволе. Многие популяции в дикой природе сейчас находятся под угрозой, и Seafood Watch рекомендует потребителям избегать употребления в пищу угрей-ангуиллидов.
Взрослые пресноводные угри имеют удлиненное тело, напоминающее трубку и змеевидное. У них большие заостренные головы, а их спинные плавники обычно продолжаются с хвостовым и анальным плавниками, образуя бахрому, выстилающую задний конец их тел. У них относительно хорошо развиты глаза и грудные плавники по сравнению с морскими угрями, которые они используют для навигации и маневрирования по дну рек и мелководью. [6] В отличие от большинства угрей, пресноводные угри не утратили свою чешую, а вместо этого имеют мягкую тонкую чешую, которая встроена в эпидермис. [7] Кроме того, у пресноводных угрей есть маленькие зернистые зубы, расположенные полосами на челюстях и сошнике. [6] У Anguillidae действительно наблюдается половой диморфизм, зависящий от размера. Самцы anguillid тратят больше энергии на спаривание с как можно большим количеством самок, чем на рост. Поэтому самки ангуиллидов обычно крупнее, от 1,5 до 3 футов (0,46–0,91 м), в то время как самцы ангуиллидов редко достигают длины более 1,5 футов (0,46 м). [8] Взрослые ангуиллиды могут различаться по цвету, но обычно они коричневые, оливковые или оливково-желтые и могут быть пятнистыми. Окраска соответствует дну рек и озер, что не позволяет хищникам видеть угрей в чистой или мелкой воде. [6] Пресноводные угри претерпевают физические изменения в своих телах, когда отправляются в океан и обратно на разных этапах жизни.
Для датировки происхождения пресноводных угрей используются две важные окаменелости. Первая — это окаменелость Nardoechelys robinsi , которая представляет предка всех современных угрей и отмечает нижнюю границу возраста anguillidae. Вторая — Anguilla ignota , которая является окаменелостью, которая представляет предка всех современных пресноводных угрей и отмечает верхнюю границу возраста anguillidae. Используя эти две точки калибровки ископаемых, можно сказать, что пресноводные угри появились между 83 миллионами лет назад и 43,8 миллионами лет назад.
N. robinsi был обнаружен итальянскими учеными в 2002 году в сантонско-кампанском ярусе Calcari di Melissano, который представляет собой ископаемый пласт, расположенный недалеко от города Нардо. [9] Стратиграфия с использованием изотопов стронция пришла к выводу, что возраст N. robinsi составляет 83 миллиона лет. [10] Ископаемое было обнаружено неполным, у него отсутствовал череп и часть переднего скелета. Несмотря на морфологическую неопределенность, краниальные и жаберные особенности подтвердили, что это был угорь. Сначала его классифицировали как самого раннего представителя семейства угрей, Ophichthidae (змееугри). [9] Однако при дальнейшем осмотре ископаемое демонстрировало только одну синапоморфию змееугрей и обладало морфологическими признаками, более соответствующими предковым углообразным. Поэтому многие филогенетические исследования используют это ископаемое в качестве точки калибровки для датирования углообразных. [11] Таким образом, если самому древнему угре 83 миллиона лет, можно сделать вывод, что ангуиллиды не могли возникнуть раньше этого срока.
Самая ранняя известная, несомненная окаменелость угря-ангуиллида — Anguilla ignota , найденная в Месселе, Германия. [12] Возраст окаменелостей Месселя составляет 43,8 млн лет, они относятся к эпохе среднего эоцена. В этот период времени Мессель переживал интенсивную вулканическую активность, которая привела к образованию пресноводных мааровых озер. [13] A. ignota был найден в геологических останках одного из этих озер, что делает его самым древним угрем, обитающим в пресноводной среде. [12] Вероятно, наиболее определяющей чертой Anguillidae является тот факт, что они обитают в пресной воде, будучи единственным семейством угрей, которое делает это. Поэтому гипотеза о том, что A. ignota является предком всех пресноводных угрей, имеет под собой веские основания. [14] Эта окаменелость обычно используется в качестве калибровочной окаменелости для точного определения нижней границы возраста пресноводных угрей. [11]
Точное расположение пресноводных угрей все еще обсуждается, но существует общее мнение, что Anguillidae прочно вложены в Anguilliformes. Традиционно молекулярные исследования помещали Anguillidae в подкласс «Anguilloidei» с двумя другими семействами: Nemichthyidae (угри-бекасы) и Serrivomeridae (угри-пилозубки). До 2013 года этот подкласс объединялся в сплоченную кладу. [15] Однако недавние молекулярные исследования показали, что Anguillidae на самом деле более тесно связаны с Saccopharyngiforms (голохари и родственники), чем с другими семействами Anguilloids. [11] Это приводит к двум возможностям: либо Anguilloidei является парафилетической группой, либо она была изначально обозначена неточно, и Anguillidae не следует включать в этот подкласс. Однако необходимо провести больше исследований, чтобы подтвердить размещение пресноводных угрей в пределах отряда Anguilliformes и определить состав подкласса Anguilloidei. [16]
Угри-ангуиллиды имеют глобальное распространение и обитают в водах более чем 150 стран. Они в основном встречаются в тропических и умеренных водах, за исключением восточной части Тихого океана и Южной Атлантики. [17] Сохранение этого таксона затруднено, поскольку мало что известно об их жизненном цикле и поведении. [18] Тем не менее, многие угри-ангуиллиды вызывают озабоченность в плане сохранения, включая европейского угря ( A. anguilla ), американского угря ( A. rostrata ), японского угря ( A. japonica ), новозеландского длинноплавникового угря ( A. dieffenbachii ) и индонезийского длинноплавникового угря ( A. borneensis ). [19] Угрозы для этих видов включают: потерю/модификацию среды обитания, миграционные барьеры, загрязнение, паразитизм, эксплуатацию и потребление, поскольку угри являются популярным источником пищи, особенно в Азии и Европе. Колебания океанических условий, связанные с изменением климата, также делают эти виды уязвимыми, а снижение качества воды приводит к потере биоразнообразия среди самых больших угроз. В Северном полушарии популяции угрей-ангуиллидов значительно сократились из-за ряда причин, включая чрезмерную эксплуатацию и торможение миграции из-за барьеров миграции. Согласно Группе специалистов по угрям-ангуиллидам МСОП (AESG), необходимость сохранения этого семейства очевидна, учитывая недавнее снижение численности. Однако усилия по сохранению сдерживаются недостатком знаний о биологии этих видов, особенно об их социальном и нерестовом поведении, а также недостатком долгосрочных наборов данных. [19]
Угри-ангуллиды являются важной пищевой рыбой. Аквакультура угрей — быстрорастущая отрасль. Важные виды пищевых угрей включают длинноплавникового угря, австралийского длинноплавникового угря, короткоплавникового угря и японского угря. Большая часть производства угрей исторически была в Японии , Корее и Тайване , но в последние годы наибольшее производство было в Китае. [20]
Seafood Watch , один из наиболее известных списков рекомендаций по устойчивому развитию морепродуктов , рекомендует потребителям избегать употребления в пищу угрей-ангуиллидов из-за значительного давления на мировые популяции. Несколько видов, используемых в качестве унаги , значительно сократили свою популяцию за последние полвека. Например, уловы европейского угря сократились примерно на 80% с 1960-х годов. Хотя около 90% пресноводных угрей, потребляемых в США, выращиваются на фермах , их не разводят в неволе . Вместо этого молодых угрей собирают в дикой природе, а затем выращивают в различных вольерах. Помимо того, что популяции диких угрей сокращаются этим процессом, угрей часто выращивают в открытых сетчатых загонах, что позволяет паразитам , отходам и болезням напрямую попадать обратно в среду обитания диких угрей, что еще больше угрожает диким популяциям. Пресноводные угри являются плотоядными животными, поэтому их кормят другой выловленной в дикой природе рыбой, что добавляет еще один элемент неустойчивости к текущим методам разведения угрей. [21]
Пресноводные угри являются водными и обитают в различных средах обитания, включая пресную воду, эстуарии и соленую воду/морские среды обитания, и занимают роли как хищника, так и добычи, и были обнаружены доказательства паразитизма нематод у некоторых видов. [18] Было замечено, что некоторые виды угрей потребляют икру хищных рыб, таких как форель, что помогает контролировать популяцию в этих системах. [22] Молодь угрей занимает небольшие пространства между камнями, в расщелинах или иле. Пресноводные угри широко распространены и являются катадромными, что означает, что они проводят большую часть своей жизни в пресной воде (в основном в реках) и мигрируют в океан для размножения. Миграция лептоцефалов (личинок) может длиться от нескольких месяцев до почти года. Угри умеренного климата мигрируют в среднем примерно в течение 6–10 месяцев, в то время как тропические угри совершают более короткие миграции в среднем примерно в течение 3–5 месяцев. [23] Европейский угорь ( A. anguillidae ) имеет одну из самых длинных миграций среди всех пресноводных угрей, мигрируя на расстояние до 6000 км (более 3700 миль) за один миграционный цикл. Миграционные циклы могут быть гибкими у некоторых видов, и эта изменчивость все еще изучается. [24] Однако некоторые угри в этом семействе изменили свой миграционный цикл, став полностью морскими, не возвращаясь в пресные воды для развития. [23] Угри, живущие в океане, являются исключением из этого семейства, и такое поведение может быть более распространено в районах, где пресноводная среда обитания имеет более низкое качество или продуктивность. [24]
Угри-ангуиллиды являются семелепродящими , то есть они живут только для размножения один раз, так как умирают после размножения. Однако эти угри не обязательно размножаются каждый год — иногда они ждут, пока условия не станут подходящими, чтобы мигрировать и размножаться. Европейский угорь может метать икру, начиная с 7 лет, а самому старому представителю этого вида, который был обнаружен в дикой природе, было 85 лет. [22] Эти условия могут включать содержание жира, качество или температуру воды, доступность добычи, высоту реки и скорость течения воды и т. д. Эта изменчивость позволяет некоторым угрям жить даже 50–70 лет, однако продолжительность жизни пресноводных угрей недостаточно хорошо документирована. Очень мало известно о механике оплодотворения и нереста, и время, необходимое этим угрям для вылупления из икры, варьируется. [25] Цукамото и его коллеги обнаружили доказательства того, что японские угри ( A. japonica ) могут синхронизировать свои циклы размножения во время нерестового сезона с новолунием. [26]
Члены этого семейства проводят свою жизнь в пресноводных реках , озерах или эстуариях и возвращаются в океан для нереста. [27] Все угри проходят через несколько стадий развития в течение своего жизненного цикла. Угри-ангиллиды претерпевают морфологические изменения на этих стадиях развития, которые связаны с условиями окружающей среды и помогают подготовить их к дальнейшему росту и, наконец, размножению. Угри-ангиллиды начинают свою жизнь в виде яйца в океане, а после вылупления вступают в личиночную стадию, называемую лептоцефалами . [28] Молодые личинки угрей живут только в океане и потребляют мелкие частицы, называемые морским снегом . Угри-ангиллиды откладывают клейкие придонные яйца (яйца, которые свободно плавают или прикреплены к субстрату), и большинство видов не имеют родительской заботы. [29] Японские угри ( A. japonica ) могут откладывать от 2 до 10 миллионов яиц. [22] Эти планктонные (свободно плавающие) яйца и полупрозрачные, похожие на лист личинки распространяются океанскими течениями и иногда мигрируют на тысячи миль. Они становятся больше в размерах, и на следующей стадии роста их называют стеклянными угрями. На этой стадии они входят в эстуарии - по возвращении в пресноводную среду обитания угри становятся пигментированными и развиваются через стадии угря и желтого угря. Стадии желтого и серебристого угря названы так из-за окраски нижней части живота угря во время этих стадий развития. Угри перемещаются вверх по течению в пресноводных реках, где они вырастают до взрослой особи. Наконец, ангиллиды переходят через стадию серебристого угря во взрослую особь и мигрируют в океанические места размножения, чтобы размножаться и начинать цикл заново. [28] Открытие нерестилищ американских и европейских угрей в Саргассовом море является одним из самых известных анекдотов в истории ихтиологии . Недавно в западной части северной части Тихого океана были обнаружены места нереста некоторых других угрей семейства ангуиллид, таких как японский угорь и гигантский пятнистый угорь.
Угри семейства Anguillidae , как известно, в основном ведут одиночный образ жизни; они не общаются социально или активно собираются в стаи, однако большие массы угрей можно обнаружить в результате синхронности в ответ на условия окружающей среды. [25] Эти угри известны как универсалы и оппортунистические кормильцы; большинство из них потребляют любую приемлемую добычу, с которой сталкиваются, включая ракообразных, рыб и другую водную фауну. [30] Помимо редуцированных грудных плавников, угри лишены парных конечностей: они используют осевые боковые волнообразные движения в качестве средства передвижения, подобно змеям. Высокая маневренность туловища является адаптацией для охоты в структурно-сложных местообитаниях, таких как рифы. [31] Известно, что некоторые виды зарываются в морское дно/отложения, включая виды, которые используют методы рытья головой вперед или хвостом вперед. Это связано как с поиском пищи, так и с антихищным поведением. [30] У пресноводных угрей есть несколько естественных хищников, таких как крупные рыбы и рыбоядные птицы. Многое неизвестно о поведении угрей Anguillid и их происхождении из-за сложности наблюдения, особенно в контексте размножения, социальных конструкций и миграции.
Anguillidae, в отличие от других своих сородичей, имеют полностью развитую боковую линию вдоль туловища. Боковые линии обеспечивают Anguillidae возможность чувствовать окружающую среду посредством перемещения воды, что помогает в хищничестве и охоте, особенно потому, что они преимущественно ночные универсалы.
Обонятельные чувства в этом семействе усилены по разным причинам. Внутри носового мешка находятся обонятельные клетки, которые способны обнаруживать чрезвычайно разбавленные химические вещества, такие как три-четыре молекулы. Это чрезвычайно полезно в их ночных начинаниях, а также для целей миграции. Они используют запахи земли в качестве подсказок при миграции, а также низкую соленость и более низкие температуры, чтобы направлять себя.
Геомагнитное зондирование было определено как одно из самых важных специализированных чувств в этом семействе. В отличие от других родственников, Anguillidae являются катадромными, что означает, что они должны мигрировать в течение длительного периода, и в зависимости от того, на какой стадии жизни они находятся, они могут находиться в открытом океане. Anguillidae были помещены в эксперимент по «магнитному смещению», где геомагнитный север мог быть изменен, и их действия могли контролироваться. Результаты показали, что на разных стадиях жизни Anguillidae способны реагировать на геомагнитное поле и соответственно менять свое направление интереса. Они зависят от интенсивности и наклона магнитного поля для миграции. В рамках этого эксперимента они также рассмотрели, как стеклянный угорь может полагаться на циркуляторный ритм в океане, чтобы проложить свой путь обратно к побережью и в пресноводные системы, но это еще не полностью изучено.
Парные лобные кости черепа делают его более прочным, что помогает им в их разнообразных наклонностях рытья нор в иле, а также маневрировать среди наземных препятствий, прячась под камнями и бревнами, с которыми они сталкиваются на дне водоемов, где проводят большую часть своего времени в течение дня.
Вентральные боковые жаберные щели обеспечивают восемьдесят пять процентов газообмена и очень эффективны в преобразовании между соленой и пресной водой. Эта особенность действительно отличает Anguillidae, пресноводных угрей, от других угрей, имеющих внутренние жаберные камеры.
У многих видов пестрая кожа, то есть их цвет будет меняться в зависимости от среды обитания, что позволяет им поддерживать наивысший уровень маскировки.
Спинной, анальный и хвостовой плавники слиты, а брюшные плавники отсутствуют. Спинной плавник начинается в середине тела, образуя длинный непрерывный плавник, тогда как у других видов он начинается ближе к задней части и не так выдающийся по длине. Движение их тела в значительной степени зависит от волнообразной формы, начинающейся около переднего осевого конца. Благодаря слитым плавникам мы видим высококвалифицированного пловца среди Anguillidae, который помогает в миграции и охоте/хищничестве.
Ошибочно сообщалось, что у Anguillidae отсутствует лопаточная кость, но после дальнейших исследований и более продвинутых методов окрашивания у них появились лопатка и коракоид, которые составляют их плечевой пояс . [ необходимо уточнение ] Наличие лопатки важно для прикрепления мышц и позволяет верхней части головы двигаться в разных направлениях, а также увеличивает силу волнообразной деформации тела, тем самым увеличивая плавательные способности. Наличие лопатки обеспечивает более сильные движения грудных плавников, которые помогают в передвижении через наземные препятствия.
Кожное дыхание составляет около пятнадцати процентов их потребления кислорода, но когда они находятся вне воды, они способны получать около пятидесяти процентов своего кислорода через газообмен через наружный покров. Это важная особенность, поскольку Anguillidae во многих случаях необходимо перемещаться между водоемами, чтобы поддерживать водную среду. Известно также, что они зарываются в ил, поэтому возможность обмениваться газом вне воды очень полезна для этого семейства.
Известно, что когда водоемы начинают высыхать, Anguillidae зарываются в ил и ждут дождя, впадая в оцепенение. Поскольку дождь непредсказуем, оцепенение позволяет организму снизить скорость метаболизма, а также температуру тела, что повышает его выживаемость.
Anguillidae — отличные пловцы благодаря осевому прикреплению мышц и W-образным миомерам, что дает им возможность плавать назад так же хорошо, как и вперед. Не многие другие рыбы могут это делать. Поскольку их рты не очень большие, они используют свои плавательные способности для помощи в питании, когда они кусают свою пищу и быстро крутятся/вращаются, отрывая кусок идеального для них размера.
Определение пола по плотности популяции — это особенность, при которой Anguillidae регулируют пол своей популяции в зависимости от обилия присутствующих яиц. Высокая концентрация яиц приведет к большему соотношению самцов, чем самок, и наоборот. Это не означает, что все яйца станут одного пола, а скорее будут иметь более высокое соотношение в одном из двух присутствующих полов.
Слизистые клетки в эпидермисе встречаются как в неполовозрелой, так и в половозрелой стадии взрослой особи. Слизистые клетки состоят из гликопротеинов, которые в более высоких концентрациях обнаруживаются на спинной и вентральной сторонах тела. Считается, что у семейства Anguillidae концентрация слизи выше, чем у других семейств. Это помогает им в хищничестве, а также помогает им оставаться влажными вне воды, повышая эффективность кожного дыхания.
Метаморфоз играет большую роль в жизни Anguillidae, и многие изменения происходят в ходе подготовки к миграции среди взрослых особей, переходящих из стадии желтого угря в стадию серебряного угря. Газовый пузырь адаптируется к более высокому давлению, которому он будет подвергаться в океане, где он будет нырять гораздо глубже в поисках пищи и избегать сильных течений. Жировые запасы увеличиваются в ходе подготовки к менее обильным источникам пищи в океане. Самки будут испытывать более высокий рост, чем самцы, по причине производства яиц. Глаза также изменяются, увеличиваясь в размере в два раза, а пигменты сетчатки, которые чувствительны к красному свету на мелководье, меняются на пигменты, чувствительные к синему свету, что лучше подходит для глубокого океана, в котором будет находиться серебряный угорь.
В одном эксперименте говорилось о движущей силе, которая наблюдается у Anguillidae. Сообщалось, что при содержании в неволе они бились головой о стекло или быстро искали путь к бегству, скорее всего, в поисках пресной или соленой воды, которую они ищут. Это был ключевой показатель того, что они постоянно мигрируют. [ необходима цитата ]
{{cite journal}}: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на ноябрь 2024 г. ( ссылка ){{cite book}}: |work=проигнорировано ( помощь )