Вендобионты или вендозои ( Vendobionta ) — это предложенная очень высокоуровневая вымершая клада бентосных организмов, которая состояла из большинства организмов, входивших в состав эдиакарской биоты . Это гипотетическая группа, и в то же время это были бы самые древние животные, населявшие Землю около 580 миллионов лет назад, в эдиакарский период (ранее вендский ). Они вымерли вскоре после так называемого кембрийского взрыва , с появлением фауны, образующей группы, более узнаваемо связанные с современными животными. [3] [ необходима полная цитата ] Весьма вероятно, что вся эдиакарская биота не является монофилетической кладой , и не каждый род, помещенный в ее подтаксоны, является животным.
Эта биологическая группа не получила широкого признания; достоверность ограничена обширными спекуляциями, необходимыми для установления филогенетических связей между такими древними вымершими группами. Гипотеза была сформулирована немецким геологом Адольфом Зайлахером , который даже сомневается в ее связи с царством животных или ее многоклеточной природе — группа могла возникнуть независимо и могла быть крупными одноклеточными формами. Также было высказано предположение, что они могли быть книдариями или членистыми ; возможно , грибом , колониальным протистом , водорослями или лишайником ; или группой, отличающейся от всех современных животных. Единственный текущий консенсус заключается в том, что они не могли быть фотосинтезирующими . В любом случае, как и акритархи , они считаются эволюционными загадками и, вероятно, независимым и вымершим царством . [1]
При описании этой гипотетической группы были предложены характеристики, которые могли быть общими для всех первых групп эдиакарских организмов:
Относительно мягкое тело, без твердых частей, таких как броня или скелеты. По внешнему виду их сравнивали с тонкими надувными матрасами, обычно плоскими и заполненными жидкостью, которая называлась плазмодийной жидкостью. Внутри они могли содержать один отсек ( синцитий ) [4] , а снаружи они представляли собой несколько типов складок или сегментов (параллельных, радиальных или концентрических) в дополнение, вероятно, к некоторому типу клеточной стенки (например, у растений или грибов), которая оказывала сопротивление сокращению или уплотнению, тем самым способствуя окаменению. [5]
Все они были морскими и, вероятно, также бентосными , обитающими на морском дне, от мелководья до глубоких сублиторальных сред. Даже медузоиды, которые считались пловцами, на самом деле были позже признаны похожими на полипы [6] или бентосные диски, закрепленные на морском дне, или полузарытые эндобентоники. Эта среда обитания повлияла на популярное название «Сад Эдиакары».
Удивительно, насколько хорошо сохранились эдиакарцы, несмотря на их мягкие тела; это почти наверняка указывает на отсутствие роющих существ в их родных отложениях. [7]
Большинство из них не обладали локомоцией. Древнейшие группы не имели никакой способности к движению, о чем свидетельствует полное отсутствие пепла и осадочных изменений во время окаменения. [5] Считается, что у них не было мускулатуры или нервной системы, учитывая их простоту, и многие были сидячими. Однако считается, что движение появилось у Proarticulata и было медленным и скользящим; предположительно, подвижные представители, такие как Spriggina, паслись на лужайке из микроорганизмов (эпифаванный выпас). Эта характеристика Proarticulata является основным аргументом в пользу того, что вендобионты, если бы они были кладой, были бы отнесены к царству животных; хотя развитие их собственной нервной системы было бы независимым от других животных. [8]
Нет никаких точных доказательств наличия рта, ануса или пищеварительной системы, хотя внутренние структуры были идентифицированы. Считается, что питание могло осуществляться путем осмоса, [9] как это делают грибы или бактерии . Наличие многочисленных полос, складок или сегментов значительно увеличивает общую площадь поверхности, необходимую для осмотического поглощения питательных веществ. Было также высказано предположение, что они были фотосинтезирующими организмами, однако они жили на разных глубинах, даже ниже 200 метров, куда свет не доходит для фотосинтеза. Из-за отсутствия следов укусов в эдиакарских окаменелостях был сделан вывод, что вендобионты не были хищниками и не подвергались их воздействию; что могло сделать их легкой добычей кембрийских хищников.
Они растут, сохраняя свою форму и сохраняя одинаковое количество сегментов независимо от размера, хотя сегменты подразделяются все больше и больше. Считается, что у них не было эмбриональной стадии. Если бы это было так, они были бы другой группой, чем другие животные. [8]
Размножение вендозоа, по-видимому, было бесполым . Половые органы или гонады не обнаружены.
Первыми появились фрондоморфы ( Petalonamae ) и простые медузоиды 578 млн лет назад и считаются древнейшими сложными формами жизни. Эдиакарская биота хронологически делится на три ассоциации :
Классификация очень спорна. Как единая группа они были помещены в первую очередь в Animalia , но другие считают их протистами, грибами, наземными лишайниками или независимым царством. Те, кто видит здесь различные неродственные группы, помещают проартикулярных в Bilateria базально (это мнение является наиболее поддерживаемым среди этих альтернативных теорий) или как пре- членистоногих , петалонам с книдариями, такими как морские перья , или как гребневики, а трилобозоа и медузоиды считаются медузами без книдобластов и классифицируются в Cnidaria или Coelenterata . Наконец, учитывая их древность, другие считают спекулятивным разрабатывать филогению или напрямую связывать эти организмы с современными животными .
Было высказано предположение, что вендобионты могут происходить от амебоидных простейших или протистов и быть, например, похожими на ксенофиофоров [13] , которые являются одноклеточными фораминиферами , которые развили крупные размеры, достигающие 20 см. Следовательно, они могли быть одноклеточными организмами, которые развили макроскопические размеры благодаря отсутствию хищников, поскольку все группы имеют размер от нескольких миллиметров до более метра в длину, чему способствовало увеличение кислорода; таким образом, открывается возможность считать, что они были не животными, грибами или растениями, а независимым и вымершим царством. [1] Однако структурные исследования этих ископаемых до сих пор не выявили следов органического материала раковины, панциря или панциря ( склеротизированного ), агглютинированного или минерализованного, присутствие которого подразумевается в этой гипотезе. [14]
Также было высказано предположение, что эдиакарская биота могла быть сформирована колониальными организмами, как промежуточная ступень между простейшими и животными. [15] Однако морфологическая сложность и отсутствие слоев строматолитов или других микробных структур, [16] в дополнение к признакам того, что они были многоклеточными , как это наблюдается у дискоидных форм, таких как Aspidella , указывают на то, что они не были колониальными. [5]
Все вендобионты, за исключением проартикулярных, некоторыми исследователями были отнесены к отряду Cnidaria на основе морфологического сходства, хотя были описаны и различия.
Petalonamae разделяют основные структурные характеристики с морскими перьями книдарий ( Pennatulacea ). Аналогичным образом, сохранившиеся отпечатки медуз и протерозойские (эдиакарские) медузоидные круглые отпечатки показывают общее сходство в расположении и положении радиальных и концентрических структур, а также центральной приподнятой оси.
Недавние морские перья оставили ископаемые отпечатки, которые более деформированы и нерегулярны, чем протерозойские ископаемые. В то время как у медузоидов концентрические кольца и радиальные бороздки более многочисленны в протерозойских ископаемых, поскольку сильно сложенные или деформированные ископаемые редки по сравнению с современными отпечатками медуз. Это может означать, что эдиакарские организмы, несмотря на отсутствие твердых частей, имели более жесткие или твердые тела, чем многие современные книдарии сопоставимого размера. Многие эдиакарские ископаемые не имеют аналогов среди существующих форм. Структурная простота отпечатков существующих эдиакарских и книдарий предполагает, что их взаимное сходство может быть обусловлено конвергенцией ; однако, возможное филогенетическое родство между ними нельзя полностью исключить. [17]
Существуют важные морфологические различия. Современные морские перья на самом деле являются колонией полипов, они растут из полипа, который после потери щупалец становится осью колонии и из которого растут другие щупальценосные полипы, они также вполне способны к определенным движениям. С другой стороны, петалонамо неподвижны, они не кажутся колонией и могли бы быть скорее ближе к проартикулярным из-за их простой и плоской формы, из-за их сегментации и из-за отсутствия рта, ануса и щупалец, кроме того, вместо оси обычно имеется срединный шов, который может быть зигзагообразным, если сегменты чередуются. Анализ роста и развития ископаемых Charnia с помощью лазерной визуализации голотипа показывает, что он не может быть связан с современными книдариями, такими как морские перья, с которыми его так долго сравнивали, потому что у них противоположные полярности роста. [18]
Существуют морфологические различия между медузами и их шаровидной и студенистой формой, по сравнению с плоскими, дисковидными медузоидами, с рельефом, который больше на спинной стороне и более твердым из-за признаков, которые выявили бы существование жесткой стенки, окружающей тело. Можно предположить, что нет никаких доказательств того, что медузоиды разделяют биологические характеристики с кишечнополостными ; нет рта, нет двухслойной стенки тела, охватывающей одну полость. Это, а также доказательства жесткой внешней стенки, добавляют недавних сомнений относительно концепции эдиакарской фауны, в которой доминировали бы мягкотелые кишечнополостные. [19]
Proarticulata сравнивали с современными сочлененными животными, такими как членистоногие или кольчатые черви . Однако другие анатомические особенности proarticulata, в основном отсутствие действительно полной сегментации, сочлененных конечностей и любых других боковых отростков, не согласуются с этой интерпретацией. Тело proarticulata состояло из двух рядов одинаковых «полусегментов» (изомеров), правого и левого, расположенных вдоль их продольной оси, что не соответствует сочлененным. Этот тип симметрии не типичен для животных; вместо этого он наблюдался у других вендобионтов, протистов, многоклеточных колоний и часто у растений. [20]
В целом, Vendobionta определяется как группа, отличная от животных, без доказанного общего происхождения. Однако те, кто выступает за то, чтобы считать их животными, видят в открытии следов, оставленных некоторыми проартикулированными, которые могли бы иметь локомоцию, решающий аргумент в пользу родства с метазоа. [20]
Была выдвинута гипотеза, что эдиакарские организмы, такие как фрондоморфы или медузоиды, могут быть связаны с грибами ( Fungi ) или с некоторыми другими грибковыми организмами ( слизистыми плесенями ) из-за определенных характеристик, таких как многоклеточность , отсутствие движения, неопределенный рост, осмотрофное питание и устойчивость к тафономической усадке (легкость фоссилизации, обусловленная наличием клеточной стенки). [5] Однако нет никаких доказательств развития мицелия, а также наличия спорангиев или плодовых тел . Для других эдиакарских ископаемых грибковая модель явно не подходит.
