Верветка ( Chlorocebus pygerythrus ), или просто верветка , — обезьяна Старого Света из семейства Cercopithecidae, обитающая в Африке . [3] Термин «верветка» также используется для обозначения всех членов рода Chlorocebus . Пять отдельных подвидов можно найти в основном по всей Южной Африке, а также в некоторых восточных странах. Эти в основном травоядные обезьяны имеют черные лица и серый цвет волос на теле, длина тела варьируется от примерно 40 см (16 дюймов) у самок до примерно 50 см (20 дюймов) у самцов.
В дополнение к поведенческим исследованиям природных популяций, верветки служат моделью нечеловеческих приматов для понимания генетического и социального поведения людей. Они были отмечены за наличие человеческих характеристик, таких как гипертония , тревожность , а также социальное и зависимое употребление алкоголя . [4] Верветки живут в социальных группах численностью от 10 до 70 особей, при этом самцы переходят в другие группы в период половой зрелости . Исследования, проведенные на верветках, включают их общение и сигналы тревоги, особенно в отношении распознавания родственников и группы, а также конкретных наблюдений хищников.
Верветка ранее была классифицирована как Cercopithecus aethiops , теперь переименована в « grivet » и переклассифицирована как Chlorocebus . Верветка и мальбрук также считались конспецифичными или подвидами широко распространенного Ch. aethiops . [5] Различные таксоны различаются по цвету шерсти и другим морфологическим характеристикам. Характеристики Ch. aethiops переходят в Ch. pygerythrus там, где встречаются их ареалы, и, таким образом, решить, являются ли верветки, обычно встречающиеся в Кении, на самом деле Ch. aethiops , сложно; животные в одной стае могут быть отнесены к одному виду или другому, и Ch. pygerythrus также может скрещиваться с Ch. tantalus там, где встречаются их ареалы. [6]
В третьем издании «Млекопитающие мира» Колин Гроувс выделил пять подвидов зеленых мартышек : [1]
Гроувс использовал Ch. p. hilgerti для всех восточноафриканских верветок, за исключением островных подвидов Ch. p. excubitor и Ch. p. nesiotes . Было высказано предположение, что название Ch. p. centralis имеет приоритет, и что Ch. p. hilgerti следует ограничить популяцией южной Эфиопии. [10]
Ch. p. pygerythrus , как Cercopithecus aethiops , также ранее делился на четыре подвида:
Эти подвиды больше не признаются и являются синонимами Ch. p. pygerythrus .
Верветка обитает на большей части Южной и Восточной Африки , от Эфиопии и крайнего юга Южного Судана вплоть до Южной Африки . Она не встречается к западу от Восточно-Африканского разлома или реки Луангва [1] , где ее заменяет близкородственный вид мальбрук ( C. cynosuros ). Верветка обитает в саванне , речных лесах, прибрежных лесах и горах на высоте до 4000 м (13 100 футов). Они легко адаптируются и способны выживать во вторичной и/или сильно фрагментированной растительности, включая возделываемые районы, и иногда встречаются как в сельской, так и в городской среде. [2] Годовой размер домашнего участка, как было отмечено, достигает 176 га, при средней плотности популяции 54,68 животных/км².
Натурализованные (завезенные людьми) верветки встречаются в Кабо-Верде , на острове Вознесения , на острове Святой Елены , в Сент-Китсе и Невисе и на Барбадосе . [12] В Дания-Бич, штат Флорида , обитает около 40 завезенных верветок. [13] [14]
Верветка очень похожа на серого лангура , у нее черное лицо с белой бахромой волос, в то время как ее общий цвет волос в основном седой. [15] [16] Вид демонстрирует половой диморфизм ; самцы больше по весу и длине тела и могут быть распознаны по бирюзово-голубой мошонке. Взрослые самцы весят от 3,9 до 8,0 кг (от 8,6 до 17,6 фунтов), в среднем 5,5 кг (12 фунтов), и имеют длину тела от 420 до 600 мм (от 17 до 24 дюймов), в среднем 490 мм (19 дюймов) от макушки головы до основания хвоста. Взрослые самки весят от 3,4 до 5,3 кг (от 7,5 до 11,7 фунтов), в среднем 4,1 кг (9,0 фунтов), и имеют длину от 300 до 495 мм (от 11,8 до 19,5 дюймов), в среднем 426 мм (16,8 дюймов). [9] [17]
Когда самцы достигают половой зрелости, они перемещаются в соседнюю группу. [18] Часто самцы перемещаются с братом или сверстником, предположительно для защиты от агрессии со стороны самцов и самок резидентной группы. Группы, которые ранее перемещали самцов, проявляют значительно меньшую агрессию по прибытии другого самца. Почти в каждом случае самцы мигрируют в соседние группы. Это, очевидно, увеличивает преимущества в отношении пройденного расстояния, но также снижает количество генетической дисперсии, увеличивая вероятность инбридинга . [ 19]
Самки остаются в своих группах на протяжении всей жизни. Для каждого пола существуют отдельные иерархии доминирования . Иерархии самцов определяются возрастом, пребыванием в группе, боевыми способностями и союзниками, в то время как иерархии самок зависят от социального статуса матери. Большая часть взаимодействий происходит между особями, которые имеют схожий ранг и тесно связаны. Между неродственными особями существует конкуренция самок за уход за членами высокопоставленных семей, предположительно, для получения большего доступа к ресурсам. Эти наблюдения предполагают, что индивидуальное распознавание возможно и позволяет различать генетическое родство и социальный статус. Взаимодействия между различными группами варьируются от крайне агрессивных до дружелюбных. Кроме того, особи, по-видимому, способны распознавать кросс-групповые вокализации и определять, от какой обезьяны и к какой обезьяне предназначен каждый призыв, даже если призыв исходит от неполовозрелого самца, что, вероятно, приводит к переходу групп. Это предполагает, что члены внутри группы активно следят за активностью других групп, включая перемещение особей внутри группы. [20]
Внутри групп агрессия направлена в первую очередь на особей, которые находятся ниже в иерархии. Когда особи исполняется три года или больше, вероятность того, что она будет вовлечена в конфликт, значительно возрастает. Конфликт часто возникает, когда один член группы проявляет агрессию по отношению к близкому родственнику другого. Кроме того, как самцы, так и самки могут перенаправлять агрессию на особей, у которых у обоих были близкие родственники, ранее участвовавшие в конфликте. Это предполагает сложное распознавание не только особей, но и связей между особями. Это не предполагает возможности распознавания индивидуальных родственных связей других, а скорее то, что дискриминация социальных отношений действительно имеет место. [21]
У верветок есть четыре подтвержденных хищника : леопарды, орлы, питоны и бабуины. Вид каждого хищника вызывает акустически отчетливый сигнал тревоги. [22] Будучи младенцами, верветки учатся издавать различные сигналы тревоги только на основе наблюдения, без явной опеки. В экспериментах с ненадежными сигнализаторами особи привыкали к неправильным сигналам от определенной особи. Хотя реакция была снижена для определенного хищника, если ненадежная особь издает сигнал тревоги для другого хищника, члены группы реагируют так, как будто сигнал тревоги на самом деле надежный. Это говорит о том, что верветки способны распознавать и реагировать не только на индивидуальный сигнал, но и на семантику того, что сообщает особь. [23] Считается, что у верветок есть до 30 различных сигналов тревоги. В дикой природе они были замечены издающими другой сигнал, когда видят приближающегося человека, что привело исследователей к мысли, что верветки могут иметь способ различать разных наземных и летающих хищников. [24]
Матери могут распознавать свое потомство только по крику. Крик детеныша вызывает реакцию у всех матерей, однако собственная мать детеныша имеет более короткий латентный период взгляда в направлении крика, а также более продолжительный взгляд. Кроме того, было замечено, что матери помогают своим потомкам в конфликте, но редко помогают другим детенышам. Другие матери, очевидно, могут определить, какой матери принадлежит потомство. Было замечено, что отдельные особи смотрят в сторону матери, чей потомок издает крик. [25]
Братья и сестры, вероятно, обеспечивают преобладающие социальные отношения в процессе развития. Внутри социальных групп интерактивные единицы мать-потомок и братья и сестры являются отдельными группами. Взаимодействия братьев и сестер в значительной степени поддерживают и дружелюбны, но имеют некоторую конкуренцию. Соревнования в основном связаны с распределением ресурсов после отлучения от груди общей матерью. Например, братья и сестры конфликтуют из-за времени ухода, выделенного их матерью. Потомство обычно не рождается в чрезвычайно близкой временной близости из-за периода между рождением и рождением детей у матери. Это время можно сократить, используя мать- одиночку . Ясность семейных и родственных связей внутри группы может выступать в качестве формы союза, который будет иметь относительно низкие затраты в отношении ухода. Другие союзы показаны через конфликт с агрессивными особями, которые действовали против близкородственного брата или сестры. [26]
Алломатеринство — это процесс, когда другая особь, помимо матери, заботится о детеныше. В группах зеленых мартышек детеныши являются объектом огромного количества внимания. Через несколько дней после рождения детеныша каждый член группы осматривает детеныша по крайней мере один раз, трогая или обнюхивая его. В то время как все члены группы участвуют в уходе за детенышами, молодые самки, которые еще не могут менструировать, отвечают за большую часть алломатеринства. Выгода является взаимной для матери и алломатери. Матери, которые используют алломатерей, могут сократить свои периоды между рождением детей. В то же время алломатери приобретают опыт в выращивании детенышей и добиваются большего успеха в воспитании собственного потомства. Молодые самки дискриминируют в предпочтении детеныша, которого они выбирают в качестве алломатеринства, и обычно выбирают братьев и сестер или детенышей высокопоставленных особей. Когда мать позволяет своей несовершеннолетней дочери стать матерью для новорожденного брата или сестры, она уменьшает свой собственный вклад в ребенка, одновременно увеличивая шансы на успешное воспитание своей незрелой дочери. [27]
Бабушки и внуки разделяют одну четверть своих генов, поэтому они должны быть более склонны формировать аффилиативные отношения, чем неродственные члены в группе. Младенцы не только чаще подходят к своим бабушкам, чем неродственные члены, но они также предпочитают своих бабушек по сравнению с другими взрослыми женщинами-родственницами, не включая их собственных матерей. Дополнительные исследования показали, что бабушки не проявляют никаких предпочтений по поводу пола своих внуков. Интерес к внукам подстегивался рангом бабушки в группе. Бабушки с более высоким рангом проявляли больший интерес к уходу за своими внуками по сравнению с бабушками с более низким рангом. Присутствие бабушек было связано со снижением смертности младенцев. [28]
Злобные действия крайне редки в животном мире. Часто косвенная выгода получается от особи, действующей «злобно», или от близкого родственника этой особи. Было замечено, что зеленые мартышки уничтожают источник пищи конкурента, а не потребляют или крадут его сами. В то время как энергия теряется при уничтожении пищи, особь получает преимущество из-за увеличения конкурентной выгоды. Это было бы уместно для самца, который может быть вытеснен в своей группе иммигрирующими самцами . [29]
Самки верветок не имеют внешних признаков, указывающих на течку , поэтому сложное социальное поведение, связанное с размножением, не происходит. Обычно самка рожает один раз в год, между сентябрем и февралем, после периода беременности около 165 дней. Обычно рождается только один детеныш за раз, хотя редко могут рождаться близнецы. Нормальный детеныш весит 300–400 граммов (11–14 унций). [9]
Обезьяна-верветка питается преимущественно травоядной пищей, питаясь в основном дикими фруктами, цветами, листьями, семенами и семенными коробочками. В сельскохозяйственных районах верветки становятся проблемными животными, поскольку они совершают набеги на бобовые, гороховые, молодые табачные, овощные, фруктовые и зерновые культуры. Животная пища в их рационе включает кузнечиков и термитов . Были замечены набеги на гнезда цапель и ткачей , где верветки поедают яйца и птенцов. [9]
Список некоторых натуральных пищевых растений и частей растений, употребляемых в пищу в Южной Африке: [9] [30]
Обезьяны используются для биомедицинских исследований. [31] Многие люди, живущие в непосредственной близости от колоний верветок, считают их вредителями, поскольку они крадут их еду. Большие штрафы в некоторых районах препятствуют убийству верветок. [32]
По данным МСОП, его статус — «вызывающий наименьшие опасения».
Этот вид был известен в Древнем Египте , включая горы Красного моря и долину Нила . [33] Из фресок , найденных в Акротири на средиземноморском острове Санторини, есть доказательства того, что верветки были известны жителям этого поселения около 2000 г. до н. э.; этот факт наиболее известен как свидетельство раннего контакта между Египтом и Акротири. [34] Раскопки, датируемые концом I века н. э. в Беренике , римско-египетском портовом городе на побережье Красного моря, показывают, что в то время верветки, должно быть, содержались в качестве домашних животных. [35]