.jpg/1280px-Gray_wolf_pair_(6862200695).jpg)
Волки общаются с помощью вокализации, поз тела, запаха, прикосновения и вкуса. [1] Лунные фазы не влияют на вокализацию волков. Несмотря на распространенное мнение, волки не воют на Луну. [2] Серые волки воют, чтобы собрать стаю, обычно до и после охоты, чтобы передать сигнал тревоги, особенно в месте расположения логова, чтобы найти друг друга во время шторма или при пересечении незнакомой территории, а также для общения на больших расстояниях. [3] Другие вокализации включают рычание , лай и скуление. [4] Волки не лают так громко или непрерывно, как собаки, но они лают несколько раз, а затем отступают от предполагаемой опасности. [4] Агрессивные или самоуверенные волки характеризуются медленными и осмотрительными движениями, высокой позой тела и поднятой шерстью , в то время как покорные волки опускают тело низко, приглаживают шерсть и опускают уши и хвост. [5] Мочеиспускание приподнятыми ногами считается одной из важнейших форм обонятельной коммуникации у волков, составляя 60–80% всех наблюдаемых запаховых меток. [6]
Выразительное поведение серого волка сложнее, чем у койота и шакала, что обусловлено его привычками группового образа жизни и охоты. В то время как менее общительные псовые обычно обладают простым набором визуальных сигналов, у волков больше разнообразных сигналов, которые тонко переходят друг в друга по интенсивности. [7] [8] В нейтральном состоянии ноги не напряжены, хвост свободно свисает, лицо гладкое, губы не напряжены, а уши не направлены в определенном направлении. [9] Постуральная коммуникация у волков состоит из различных выражений лица, положений хвоста и пилоэрекции . [10] Агрессивные или самоуверенные волки характеризуются медленными и обдуманными движениями, высокой осанкой и поднятой шерстью , в то время как покорные волки опускают тело вниз, приглаживают шерсть и опускают уши и хвост. [5] Когда размножающийся самец сталкивается с подчиненным членом семьи, он может пристально смотреть на него, стоя прямо и неподвижно, с хвостом, горизонтальным по отношению к позвоночнику. [11] Различают две формы подчиненного поведения: пассивную и активную. Пассивное подчинение обычно происходит как реакция на приближение доминирующего животного и заключается в том, что подчиненный волк частично лежит на спине и позволяет доминирующему волку обнюхивать свою аногенитальную область. Активное подчинение часто происходит как форма приветствия и включает в себя приближение подчиненного волка к другому в низкой позе и облизывание лица другого волка. [12] Когда волки находятся вместе, они обычно занимаются таким поведением, как толкание носами, борьба челюстями, потирание щек и облизывание лица. Поцелуй друг друга в морды является дружеским жестом, в то время как сжимание морды оскаленными зубами является демонстрацией доминирования. [13]
Подобно людям, серые волки имеют образцы окраски лица, в которых можно легко определить направление взгляда, хотя это часто не так у других видов псовых. В 2014 году исследование сравнило образцы окраски лица у 25 видов псовых. Результаты показали, что образцы окраски лица видов псовых связаны с их коммуникацией взглядом, и что особенно серые волки используют сигнал взгляда в конспецифической коммуникации. [14]
Серые волки воют, чтобы собрать стаю (обычно до и после охоты), передать сигнал тревоги (особенно в логове), найти друг друга во время шторма или на незнакомой территории и общаться на больших расстояниях. [3] Волчий вой при определенных условиях можно услышать на площади до 130 км 2 (50 кв. миль). [15] Волчий вой, как правило, неотличим от вой крупных собак. [16] Самцы волков издают голос через октаву , переходя к глубокому басу с ударением на « О », в то время как самки издают модулированный носовой баритон с ударением на « У ». Щенки почти никогда не воют, в то время как годовалые волки издают вой, заканчивающийся серией собачьих визгов. [17] Вой состоит из основной частоты, которая может находиться в диапазоне от 150 до 780 Гц, и состоит из до 12 гармонически связанных обертонов. Высота тона обычно остается постоянной или плавно меняется и может менять направление до четырех или пяти раз. [18] Вой, используемый для призыва товарищей по стае на добычу, представляет собой длинные, плавные звуки, похожие на начало крика большой рогатой совы . Преследуя добычу, они издают более высокий вой, вибрирующий на двух нотах. Приближаясь к своей добыче, они издают комбинацию короткого лая и воя. [16] Когда волки воют вместе, они гармонизируют, а не поют хором на одной и той же ноте, тем самым создавая иллюзию того, что волков больше, чем есть на самом деле. [3] Одинокие волки обычно избегают воя в районах, где присутствуют другие стаи. [19] Волки из разных географических мест могут выть по-разному: по словам Эрика Зимена , вой европейских волков гораздо более протяжный и мелодичный, чем у североамериканских волков, чьи вой громче и с более сильным акцентом на первом слоге. [20]
Другие вокализации волков обычно делятся на три категории: рычание , лай и скуление. [4] Лай имеет основную частоту между 320–904 Гц, [18] и обычно издается испуганными волками. Волки не лают так громко или непрерывно, как собаки, но лают несколько раз и отступают от предполагаемой опасности. [4] Рычание имеет основную частоту 380–450 Гц, [18] и обычно издается во время пищевых испытаний. Щенки обычно рычат во время игры. Одна из разновидностей воя сопровождается высоким скулением, которое предшествует атаке с выпадом. [3] Скуление связано с ситуациями беспокойства, любопытства, расследования и близости, такими как приветствие, кормление щенков и игра. [4]
Обоняние, вероятно, является самым острым чувством волка и играет основополагающую роль в общении. У волка имеется большое количество апокриновых потовых желез на морде, губах, спине и между пальцами ног. Запах, вырабатываемый этими железами, варьируется в зависимости от микрофлоры и рациона питания отдельного волка, давая каждому из них свой особый «запаховой отпечаток». Сочетание апокриновых и эккриновых потовых желез на ногах позволяет волку оставлять свой запах, царапая землю, что обычно происходит после маркировки мочой и дефекации в период размножения . Фолликулы, присутствующие на остевых волосах на спине волка, имеют скопления апокриновых и сальных желез у своих оснований. Поскольку кожа на спине обычно складчатая, это обеспечивает микроклимат для размножения бактерий вокруг желез. Во время пилоэрекции остевые волосы на спине приподнимаются, а кожные складки расходятся, таким образом выделяя запах. [21]
Прекаудальные пахучие железы могут играть роль в выражении агрессии, так как воинственные волки поднимают основание хвоста, опуская кончик, таким образом располагая пахучие железы в самой высокой точке. [16] У волка есть пара анальных мешочков под прямой кишкой, которые содержат как апокриновые, так и сальные железы. Компоненты секрета анального мешочка различаются в зависимости от сезона и пола, что указывает на то, что секрет предоставляет информацию, связанную с полом и репродуктивным состоянием. Секреция препуциальных желез может рекламировать гормональное состояние или социальное положение, так как было замечено, что доминирующие волки стоят над подчиненными, по-видимому, представляя область гениталий для исследования, [21] что может включать облизывание гениталий. [22]
Во время сезона размножения самки волков выделяют из влагалища вещества , которые сообщают о репродуктивном состоянии самок и могут быть обнаружены самцами с большого расстояния. Мочевая маркировка является наиболее изученным средством обонятельной коммуникации у волков. [24] Его точная функция является предметом споров, хотя большинство исследователей сходятся во мнении, что ее основная цель — установление границ. Волки чаще и энергичнее метят мочой незнакомые области или области вторжения, где присутствует запах других волков или псовых. Так называемое мочеиспускание с поднятыми ногами (RLU) чаще встречается у самцов волков, чем у самок, и может служить цели максимизации возможности обнаружения сородичами, а также отражать рост маркирующего волка. RLU обычно используют только доминирующие волки, а подчиненные самцы продолжают использовать молодую позу стоя на протяжении всей взрослой жизни. [21] RLU считается одной из важнейших форм обонятельной коммуникации у волков, составляя 60–80% всех наблюдаемых запаховых меток. [25] Как и другие псовые, волки мочатся на свои пищевые тайники , чтобы идентифицировать их. [26] Их моча содержит аналоги пиразина , которые действуют как кайромоны , отпугивая добычу. [27]
