stringtranslate.com

Вольвокс

Volvox — полифилетический род хлорофитовых зелёных водорослей семейства Volvocaceae . Виды Volvox образуют сферические колонии, состоящие из до 50 000 клеток, и по этой причине их иногда называют шаровыми водорослями . Они обитают в различных пресноводных местообитаниях и впервые были описаны Антони ван Левенгуком в 1700 году . Volvox отделился от одноклеточных предков примерно 200 миллионов лет назад . [1]

Описание

Колония Volvox : 1) Хламидомонадоподобная клетка, 2) Дочерняя колония, 3) Цитоплазматические мостики, 4) Межклеточный гель, 5) Репродуктивная клетка, 6) Соматическая клетка.

Volvox — полифилетический род в кладе зеленых водорослей вольвоксовых. [2] Каждая зрелая колония Volvox состоит из нескольких тысяч клеток двух дифференцированных типов клеток: многочисленных жгутиконосных соматических клеток и меньшего количества зародышевых клеток, лишенных сомы, которые встроены в поверхность полой сферы или ценобия , содержащего внеклеточный матрикс [1], состоящий из гликопротеинов . [3]

Взрослые соматические клетки состоят из одного слоя с жгутиками, обращенными наружу. Клетки плавают скоординированно, с четкими передним и задним полюсами. У клеток есть передние глазные пятна , которые позволяют колонии плыть к свету. Клетки колоний в более базальном кладе Euvolvox соединены между собой тонкими нитями цитоплазмы , называемыми протоплазматами. [4] Количество клеток определяется во время развития и зависит от количества раундов деления. [2]

Репродукция

Volvox является факультативно половым и может размножаться как половым, так и бесполым путем. В лабораторных условиях чаще всего наблюдается бесполое размножение; относительная частота полового и бесполого размножения в дикой природе неизвестна. Переход от бесполого к половому размножению может быть вызван условиями окружающей среды [5] и выработкой феромона, индуцирующего пол. [6] После успешного оплодотворения образуются диплоидные зиготы , устойчивые к высыханию .

Бесполая колония включает в себя как соматические (вегетативные) клетки, которые не размножаются, так и крупные неподвижные гонидии внутри, которые производят новые колонии бесполым путем посредством повторного деления. При половом размножении производятся два типа гамет . Виды Volvox могут быть однодомными или раздельнополыми . Мужские колонии выпускают многочисленные пакеты спермы, в то время как в женских колониях отдельные клетки увеличиваются, становясь оогаметами, или яйцами. [2] [7]

Кирк и Кирк [8] показали, что выработка феромонов, индуцирующих пол, может быть вызвана в соматических клетках коротким тепловым шоком , которому подвергаются бесполо растущие организмы. Индукция полового созревания тепловым шоком опосредована окислительным стрессом , который, вероятно, также вызывает окислительное повреждение ДНК. [5] [9] Было высказано предположение, что переключение на половой путь является ключом к выживанию в условиях стрессов окружающей среды, включая жару и засуху . [10] В соответствии с этой идеей, индукция полового созревания включает в себя путь передачи сигнала , который также индуцируется у Volvox при ранении. [10]

Инверсия колоний

Инверсия колоний является особой характеристикой во время развития порядка Volvocaceae, которая приводит к тому, что новые колонии имеют жгутики , обращенные наружу. Во время этого процесса бесполые репродуктивные клетки (гонидии) сначала подвергаются последовательным клеточным делениям, чтобы сформировать вогнуто-чашеобразный эмбрион или плакею, состоящую из одного слоя клеток. Сразу после этого слой клеток оказывается вывернутым наизнанку по сравнению с конфигурацией взрослого организма — апикальные концы протопластов эмбриона, из которых образуются жгутики, ориентированы к внутренней части плакеи. Затем эмбрион подвергается инверсии, во время которой слой клеток инвертируется, чтобы сформировать сфероидальную дочернюю колонию с апикальными концами и жгутиками дочерних протопластов, расположенными снаружи. Этот процесс обеспечивает надлежащее перемещение сфероидальных колоний Volvocaceae. Механизм инверсии был тщательно исследован на клеточном и молекулярном уровнях с использованием модельного вида Volvox carteri . [11]

Эмбриональная инверсия у Volvox. (a) Сфероид взрослого V. globator, содержащий несколько эмбрионов. (b) Эмбрион, подвергающийся инверсии типа A (например, V. carteri). (c) Эмбрион, подвергающийся инверсии типа B (например, V. globator, V. aureus). (d) Световая микрофотография показывает полутонкий срез эмбриона V. globator, демонстрирующий различные формы клеток. (e) Схематическое изображение клеток в области, отмеченной на (d). PC: веслообразные клетки, два разных вида иллюстрируют анизотропную форму; SC: веретенообразные клетки; красная линия: положение цитоплазматических мостиков (CB). (f) 3D-визуализации одного эмбриона V. globator на трех последовательных стадиях инверсии. (g) Оптические срединные сагиттальные поперечные сечения эмбриона на (f). (h) Прорисованные контуры клеточного слоя, наложенные на сечения на (g), с цветовой кодировкой кривизны κ. (i) Поверхности вращения, вычисленные по усредненным контурам. [12]

Места обитания

Volvox — род пресноводных водорослей, встречающихся в прудах и канавах, даже в мелких лужах. [7] По словам Чарльза Джозефа Чемберлена , [13]

«Самое благоприятное место для его поиска — глубокие пруды, лагуны и канавы, которые получают обилие дождевой воды. Говорят, что там, где вы найдете Lemna , вы, вероятно, найдете Volvox ; и это правда, что такая вода благоприятна, но затенение неблагоприятно. Ищите, где вы найдете Sphagnum , Vaucheria , Alisma , Equisetum fluviatile , Utricularia , Typha и Chara . Доктор Ньюланд сообщает, что Pandorina , Eudorina и Gonium обычно встречаются как компоненты зеленой пены на ваннах в полях, где содержатся свиньи. Жгутиконосец Euglena часто ассоциируется с этими формами».

История

Антони ван Левенгук впервые сообщил о наблюдениях вольвокса в 1700 году. [14] [15]

После некоторых рисунков Генри Бейкера (1753), [16] Линней (1758) [17] описал род Volvox с двумя видами: V. globator и V. chaos . Volvox chaos — это амеба, теперь известная как Chaos sp. [18] [19]

Эволюция

Предки Volvox перешли от отдельных клеток, которые изначально напоминали Chlamydomonas, к формированию многоклеточных колоний по крайней мере 200 миллионов лет назад , во время триасового периода . [1] [20] Средняя стадия, Conium, содержала 16 клеток, подобных хламидомонадам. Оценка с использованием последовательностей ДНК примерно 45 различных видов зеленых водорослей вольвокс, включая Volvox , предполагает, что переход от отдельных клеток к недифференцированным многоклеточным колониям занял около 35 миллионов лет. [1] [20]

Ссылки

  1. ^ abcd Университет Аризоны (22 февраля 2009 г.). «Одноклеточные водоросли совершили скачок к многоклеточности 200 миллионов лет назад». Science Daily .
  2. ^ abc Кирк, Дэвид Л. (1998).Volvox : Поиск молекулярных и генетических истоков многоклеточности и клеточной дифференциации . Cambridge University Press . ISBN 978-0-521-45207-6.
  3. ^ Холлманн, А. (2003). «Внеклеточный матрикс и феромон, вызывающий половое влечение у Volvox». Внеклеточный матрикс и феромон, вызывающий половое влечение у Volvox. Международный обзор цитологии. Т. 227. С. 131–182. doi :10.1016/S0074-7696(03)01009-X. ISBN 978-0-12-364631-6. PMID  14518551.
  4. ^ Икушима, Н.; Маруяма, С. (1968). «Протоплазматическая связь в Volvox ». Журнал эукариотической микробиологии . 15 (1): 136–140. doi :10.1111/j.1550-7408.1968.tb02098.x.
  5. ^ ab Nedelcu, AM; Michod, RE (2003). «Секс как ответ на окислительный стресс: влияние антиоксидантов на половую индукцию в факультативно половой линии». Proc. Biol. Sci . 270 (Suppl 2): ​​S136–9. doi : 10.1098/rsbl.2003.0062. PMC 1809951. PMID  14667362. 
  6. ^ Холлманн, Армин (2003). «Внеклеточный матрикс и феромон, вызывающий половое влечение, у Volvox». Международный обзор цитологии . 227 : 131–182. doi :10.1016/S0074-7696(03)01009-X. ISBN 978-0-12-364631-6. PMID  14518551.
  7. ^ ab Powers, JH (1908). «Дальнейшие исследования Volvox с описаниями трех новых видов». Труды Американского микроскопического общества . 28 : 141–175. doi :10.2307/3220908. JSTOR  3220908.
  8. ^ DL, Kirk; Kirk, MM (1986). «Тепловой шок вызывает выработку сексуального индуктора у Volvox». Science . 231 (4733): 51–4. Bibcode :1986Sci...231...51K. doi :10.1126/science.3941891. PMID  3941891.
  9. ^ Nedelcu, AM; Marcu, O; Michod, RE (2004). «Секс как ответ на окислительный стресс: двукратное увеличение клеточных активных форм кислорода активирует половые гены». Proc. Biol. Sci . 271 (1548): 1591–6. doi :10.1098/rspb.2004.2747. PMC 1691771. PMID  15306305 . 
  10. ^ ab Amon, P; Haas, E; Sumper, M (1998). «Секс-индуцирующий феромон и ранение запускают один и тот же набор генов у многоклеточной зеленой водоросли Volvox». Plant Cell . 10 (5): 781–9. doi :10.2307/3870664. JSTOR  3870664. PMC 144025 . PMID  9596636. 
  11. ^ Ямашита, С; Аракаки, ​​И; Каваи-Тоёока, Х; Нога, А; Хироно, М; Нозаки, Х (ноябрь 2016 г.). «Альтернативная эволюция сфероидальной колонии в вольвоксиновых водорослях: анализ развития эмбриогенеза в астрефомене (Volvocales, Chlorophyta)». BMC Evol. Biol . 16 (1): 243. doi : 10.1186/s12862-016-0794-x . PMC 5103382. PMID  27829356 .  Материал скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  12. ^ Стефани Хён, Аурелия Р. Хонеркамп-Смит, Пьер А. Хаас, Филипп Кхук Тронг и Рэймонд Э. Голдштейн Phys. Rev. Lett. 114, 178101 – Опубликовано 27 апреля 2015 г.В статье использованы цитаты из этого источника, доступного по лицензии Creative Commons Attribution 3.0 (CC BY 3.0).
  13. ^ Чемберлен, Чарльз Джозеф (2007) [1932]. «Chlorophyceae». Методы в гистологии растений . Читайте книги. стр. 162–180. ISBN 978-1-4086-2795-2.
  14. ^ Ван Левенгук, Антони (1700). «Часть письма г-на Антони ван Левенгука относительно червей в печени овец, комаров и анималькул в экскрементах лягушек». Philosophical Transactions of the Royal Society . 22 (260–276): 509–518. Bibcode : 1700RSPT...22..509V. doi : 10.1098/rstl.1700.0013 .
  15. ^ Херрон, М. (2015). «…больших особей великого кукурузного зерна…». Блог Fierce Roller , [1] Архивировано 03.06.2016 в Wayback Machine .
  16. ^ Бейкер, Х. (1753). Применение микроскопа . Р. Додсли: Лондон, пл. XII, л. 27, [2].
  17. ^ Линней, К. (1758). Systema naturae per regna tria naturae, вторые классы, ордины, роды, виды, cum характерибусы, дифференциис, синонимы, локусы . Томус И. Editio decima, реформат. Editio Decima Revisa. Том. 1 стр. [i-iv], [1]-823. Holmiae [Стокгольм]: impensis прямой. Лаврентий Сальвий.
  18. ^ Херрон, М. (2016). Движение без конечностей! Линней на Volvox. Блог Fierce Roller , [3] Архивировано 03.06.2016 в Wayback Machine .
  19. ^ Спенсер, MA, Ирвин, LM и Джарвис, CE (2009). Типизация названий Линнея, относящихся к номенклатуре водорослей. Таксон 58: 237-260, [4] Архивировано 08.05.2016 в Wayback Machine .
  20. ^ ab Herron, MD; Hackett, JD; Aylward, FO; Michod, RE (2009). «Триасовое происхождение и ранняя радиация многоклеточных вольвоксиновых водорослей». Труды Национальной академии наук США . 106 (9): 3254–3258. Bibcode : 2009PNAS..106.3254H. doi : 10.1073/pnas.0811205106 . PMC 2651347. PMID  19223580 . 

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме Volvox .
Wikispecies содержит информацию, связанную с Volvox .