Муравьи-ткачи или зеленые муравьи ( род Oecophylla ) — эусоциальные насекомые семейства Formicidae (отряд Hymenoptera ). Муравьи- ткачи живут на деревьях (они ведут древесный образ жизни ) и известны своим уникальным поведением при строительстве гнезд: рабочие строят гнезда, сплетая листья из личиночного шелка . [3] Колонии могут быть чрезвычайно большими, состоящими из более чем сотни гнезд, охватывающих множество деревьев и содержащих более полумиллиона рабочих. Как и многие другие виды муравьев, муравьи-ткачи охотятся на мелких насекомых и дополняют свой рацион богатой углеводами медвяной росой , выделяемой мелкими насекомыми ( Hemiptera ). Рабочие муравьи-ткачи демонстрируют четкое бимодальное распределение размеров, при этом размеры второстепенных и основных рабочих почти не пересекаются. [4] [5] Длина основных рабочих составляет примерно 8–10 мм (0,31–0,39 дюйма), а второстепенные - примерно вдвое короче основных. Крупные рабочие добывают корм, защищают, поддерживают и расширяют колонию, тогда как мелкие рабочие, как правило, остаются в гнездах, где заботятся о выводке и «молочных» щитовках в гнездах или рядом с ними.
Муравьи-ткачи различаются по цвету от красноватого до желтовато-коричневого в зависимости от вида. Oecophylla smaragdina, обитающая в Австралии, часто имеет ярко-зеленые брюшки . Муравьи-ткачи очень территориальны, и рабочие агрессивно защищают свою территорию от злоумышленников. Поскольку они охотятся на насекомых, вредных для деревьев-хозяев, муравьи-ткачи иногда используются местными фермерами, особенно в Юго-Восточной Азии, в качестве естественных агентов биоконтроля против сельскохозяйственных вредителей. Хотя у муравьев-ткачей нет функционального жала, они могут причинять болезненные укусы и часто распыляют муравьиную кислоту [6] [7] непосредственно на рану от укуса, что приводит к сильному дискомфорту.
Существующие виды:
Вымершие виды:
Муравьи-ткачи принадлежат к роду муравьев Oecophylla (подсемейство Formicinae), который включает два близкородственных живых вида: O. longinoda и O. smaragdina . [1] Их временно относят к отдельному племени Oecophyllini . Род муравьев-ткачей Oecophylla относительно древний: в отложениях от эоцена до миоцена было обнаружено 15 ископаемых видов. [2] [8] Три других рода муравьев-ткачей, Polyrhachis , Camponotus и Dendromyrmex , [9] также используют личиночный шелк при строительстве гнезд, но конструкция и архитектура их гнезд проще, чем у Oecophylla . [10]
К общим чертам рода относятся удлиненный первый сегмент канатика, наличие проподеальных лопастей, гелций на середине высоты 3-го сегмента брюшка и способность брюшка к рефлексу над мезосомой. У самцов имеются рудиментарные претарзальные когти. [11]
У Oecophylla 12-члениковые усики, что характерно для некоторых других родов муравьев. Каждая нижняя челюсть имеет по 10 и более зубов, причем четвертый зуб от кончика длиннее третьего и пятого зубов. Щупики короткие, верхнечелюстные щупики 5-члениковые, губные щупики 4-члениковые. Среднеспинка сужена и (с дорсальной стороны) уже переднеспинки и проподеума. Узел черешка невысокий, округлый. [12]
O. longinoda распространена в Афротропиках , а O. smaragdina — в Индии и Шри-Ланке в Южной Азии, через Юго-Восточную Азию до северной Австралии и Меланезии . [13] В Австралии Oecophylla smaragdina встречается в тропических прибрежных районах вплоть до Брума в Западной Австралии и в прибрежных тропиках Северной территории вплоть до Йеппуна в Квинсленде . [14]
Колонии муравьев-ткачей основываются одной или несколькими спаривающимися самками ( королями ). [15] Королева откладывает свою первую кладку яиц на лист, защищает и кормит личинок, пока они не превратятся в зрелых рабочих. Затем рабочие строят гнезда из листьев и помогают выращивать новый выводок, отложенный королевой. По мере увеличения числа рабочих строится больше гнезд, а продуктивность и рост колонии значительно увеличиваются. Рабочие выполняют задачи, необходимые для выживания колонии, включая добычу пищи, строительство гнезд и защиту колонии. Обмен информацией и модуляция поведения работников, происходящие во время взаимодействия между работниками, облегчаются использованием химических и тактильных сигналов связи. Эти сигналы используются в основном в контексте поиска пищи и защиты колонии. Успешные собиратели оставляют следы феромонов, которые помогают нанимать других рабочих к новым источникам пищи. Феромонные следы также используются патрульными для вербовки рабочих против территориальных вторжений. Наряду с химическими сигналами рабочие также используют тактильные коммуникационные сигналы, такие как внимание и встряхивание тела, чтобы стимулировать активность получателей сигналов. Мультимодальная коммуникация у муравьев-ткачей Oecophylla играет важную роль в самоорганизации колонии . [16] [17] Как и многие другие виды муравьев, рабочие Oecophylla демонстрируют социальное поведение в рамках процесса набора персонала, при котором один рабочий несет другого рабочего на своих челюстях и транспортирует его в место, требующее внимания. [ нужна цитата ]
Муравьи-ткачи Oecophylla известны своим совместным поведением, которое используется при строительстве гнезд. Возможно, первое описание поведения муравьев-ткачей при строительстве гнезда было сделано английским натуралистом Джозефом Бэнксом , принимавшим участие в путешествии капитана Джеймса Кука в Австралию в 1768 году . включено ниже:
Муравьи... зеленые, как лист, и живущие на деревьях, где они построили гнездо размером от головы человека до его кулака, сгибая листья вместе и склеивая их белесыми бумажными веществами, которые удерживали их. крепко вместе. При этом их управление было весьма любопытным: они сгибали четыре листа, шире человеческой руки, и располагали их в том направлении, которое им заблагорассудится. Для этого требуется гораздо большая сила, чем, кажется, способны эти животные; действительно многие тысячи заняты совместной работой. Я видел столько людей, которые могли стоять рядом друг с другом, удерживая такой лист, каждый тянул вниз изо всех сил, в то время как другие внутри были задействованы, чтобы скрепить клей. Как они его наклонили, я не имел возможности видеть, но он удерживался основной силой, я легко доказал, потревожив часть их, на которой лист, лопнув от остальных, вернулся в свое естественное положение, и я у меня была возможность попробовать пальцем, какую силу эти маленькие животные, должно быть, использовали, чтобы сбить его. [10]
Способность муравьев-ткачей строить вместительные гнезда из живых листьев, несомненно, способствовала их экологическому успеху. На первом этапе строительства гнезда рабочие исследуют потенциальные гнездовые листья, потянув за края челюстями. Когда несколько муравьев успешно сгибают лист на себя или подтягивают его край к другому, к ним присоединяются другие рабочие. Вероятность того , что работник присоединится к согласованным усилиям, зависит от размера группы, при этом рабочие демонстрируют более высокую вероятность присоединения, когда размер группы велик. [18] Когда расстояние между двумя листьями находится за пределами досягаемости одного муравья, рабочие образуют цепи своими телами, хватаясь за черешок (талию) друг друга. Множественные сложные цепи, работающие в унисон, часто используются для скрепления больших листьев во время строительства гнезда. Как только края листьев сближаются, другие рабочие извлекают личинок из существующих гнезд с помощью своих челюстей. Достигнув шва, который необходимо соединить, эти рабочие постукивают по головке схваченных личинок , что заставляет их выделять шелк . Они могут производить ограниченное количество шелка, поэтому личинке придется окукливаться без кокона. Затем рабочие очень скоординированно маневрируют между листьями, чтобы связать их вместе. [10] Гнезда муравьев-ткачей обычно имеют эллиптическую форму и варьируются по размеру от одного маленького листа, сложенного и прикрепленного к самому себе, до больших гнезд, состоящих из множества листьев и имеющих длину более полуметра. Время, необходимое для постройки гнезда, варьируется в зависимости от типа листа и конечного размера, но часто большое гнездо можно построить значительно меньше, чем за 24 часа. Хотя гнезда муравьев-ткачей прочны и непроницаемы для воды, рабочие в больших колониях постоянно строят новые гнезда взамен старых, умирающих и поврежденных ураганами. [19]
Большие колонии муравьев-ткачей Oecophylla потребляют значительное количество пищи, а рабочие постоянно убивают различных членистоногих (в первую очередь других насекомых ) вблизи своих гнезд. Насекомых не только едят рабочие, этот источник белка необходим для развития расплода. Поскольку рабочие муравьи-ткачи охотятся и убивают насекомых, которые являются потенциально опасными вредителями растений, деревья, на которых обитают муравьи-ткачи, выигрывают от снижения уровня травоядных животных . [20] Они традиционно использовались для биологического контроля в цитрусовых садах Китая и Юго-Восточной Азии, по крайней мере, с 400 года нашей эры. [21] [22] Многие исследования показали эффективность использования муравьев-ткачей в качестве естественных средств биоконтроля против сельскохозяйственных вредителей. [23] Использование муравьев-ткачей в качестве агентов биоконтроля особенно эффективно в плодоводстве, особенно в Австралии и Юго-Восточной Азии . [24] [25] Фруктовые деревья, на которых обитают муравьи-ткачи, дают плоды более высокого качества , меньше повреждают листья травоядными животными и требуют меньшего применения синтетических пестицидов . [25] [26] С другой стороны, они защищают щитовок , которых они «доят» для получения медвяной росы . Тем не менее в нескольких случаях было показано, что использование муравьев-ткачей более эффективно, чем применение химических инсектицидов, и в то же время дешевле, что дает фермерам увеличенные чистые доходы и более устойчивую борьбу с вредителями. [27]
Разведение ткачих муравьев часто практикуется в Юго-Восточной Азии, где фермеры предоставляют кров, еду и прокладывают веревки между деревьями, населенными муравьями-ткачами, чтобы защитить свои колонии от потенциальных конкурентов. [28]
Колонии Oecophylla могут быть не совсем полезны для растений-хозяев. Исследования показывают, что присутствие колоний Oecophylla может также оказывать негативное влияние на продуктивность растений-хозяев, уменьшая удаление плодов млекопитающими и птицами и, следовательно, уменьшая распространение семян, а также снижая частоту посещения цветов летающими насекомыми, включая опылителей. [29] [30] Муравьи-ткачи также оказывают отрицательное влияние на продуктивность деревьев, защищая насекомых, питающихся соком, таких как щитовки и цикадки , с которых они собирают медвяную росу . [30] [31] Защищая этих насекомых от хищников, они увеличивают их популяцию и увеличивают ущерб, который они наносят деревьям. [32]
Муравьи-ткачи — один из наиболее ценных видов съедобных насекомых , потребляемых человеком ( энтомофагия человека ). Помимо использования в качестве средства биологической борьбы для увеличения продуктивности растений, муравьев-ткачей можно использовать непосредственно в качестве источника белка и пищи, поскольку муравьи (особенно личинки муравьев) съедобны для человека и содержат много белка и жирных кислот. [33] В некоторых странах муравей-ткач является высоко ценимым деликатесом, который собирают в огромных количествах и таким образом вносят вклад в местную социально-экономическую ситуацию. [34] В северо-восточном Таиланде цена личинок муравьев-ткачей в два раза превышает цену говядины хорошего качества, а в одной тайской провинции ежегодно собирают личинки муравьев стоимостью 620 000 долларов США. [35] [36] Кроме того, было показано, что урожай муравьев-ткачей можно поддерживать, одновременно используя муравьев для биоконтроля насекомых-вредителей на тропических плантациях, поскольку личинки и куколки королевы, которые являются основной целью сбора урожая, , не являются жизненно важными для выживания колонии. [37]
Личинки муравьев-ткачей также собираются в коммерческих целях в качестве дорогого корма для насекомоядных птиц в Индонезии.
В Индии и Китае рабочие муравьи используются в традиционной медицине. [3] [38]