Клиновидный капуцин или гвианский капуцин-плакс ( Cebus olivaceus ) — обезьяна-капуцин из Южной Америки . Встречается в северной Бразилии , Гайане и Венесуэле . [1] [5] Известно, что Cebus olivaceus обитает в высоких первичных лесах и путешествует на большие расстояния в течение дня. [6]
Эти приматы — обезьяны среднего размера с характерными отметинами в виде «клиновидной шапочки» на голове и немного более длинными конечностями, чем у других капуцинов, для прыжков через полог леса. [7] Подобно другим капуцинам, рацион клиновидного капуцина в основном состоит из фруктов, беспозвоночных, других частей растений и в редких случаях мелких позвоночных. Известно также, что они трут многоножек о свой мех, особенно в сезон дождей, в качестве потенциального средства от комаров. [8] Хотя этот вид классифицируется как животное, вызывающее наименьшее беспокойство, в Красном списке находящихся под угрозой исчезновения видов МСОП, он становится добычей многих хищников в Южной Америке, от стервятников до ягуаров.
Cebus olivaceus — полигамный вид, который живет группами от 5 до 30 особей с преобладанием женского пола. Группа организована в соответствии с предопределенной иерархической системой доминирования как для самцов, так и для самок. Хотя биологическое происхождение является меньшим фактором доминирования для самцов, чем для самок, из-за миграции самцов между группами. Клиношапочный капуцин участвует в нескольких поведенческих механизмах для утверждения и поддержания доминирования в группе, включая: инфантицид, когда детеныша преднамеренно убивают; груминг, используемый для облегчения социального взаимопонимания; и аллопартинг , когда члены группы заботятся о потомстве, которое не является их собственным.
Род Cebus делится на несколько различных видов. Однако таксономисты спорят о конкретных подразделениях внутри рода, которые являются неопределенными и спорными. Каштановый капуцин ( C. castaneus ) северо-восточной Бразилии , южной Гайаны , Французской Гвианы и Суринама , а также коричневый капуцин-плакс ( C. brunneus ) северной Венесуэлы , оба ранее считались подвидами клиновидного капуцина, вместе именуясь капуцином- плаксой . Однако исследование 2012 года нашло основания для разделения их как отдельных видов друг от друга, хотя эта таксономия все еще весьма спорна. [9] Американское общество маммологов , Красный список МСОП и ITIS следуют этой таксономии, хотя и только предварительно. [5] [10]
Взрослые клиновидные капуцины весят около 3 кг, но вес умеренно варьируется в зависимости от пола. [11] Они получили свое название из-за черного треугольника темного меха в центре лба. Обычно этот вид имеет светло-коричневый или коричневый цвет с желтыми и серыми оттенками на разных частях тела. [6] Их «клиновидная шапка» начинается между глазами и простирается назад, покрывая верхнюю часть головы. Их лица безволосые и окружены светло-коричневым или светлым мехом.
Клиновидные капуцины демонстрируют схожий уровень полового диморфизма с другими обезьянами-капуцинами. В среднем самцы весят примерно на 30% больше самок. [12] Кроме того, у самцов клыки относительно длиннее, чем у самок (даже после учета общего размера тела). Верхнечелюстные и нижнечелюстные (верхние и нижние) клыки самцов в среднем на 70% и 40% больше, чем у самок соответственно. Это может быть признаком конкуренции самцов за самок. [13]
Клиношапочных капуцинов сравнивали с хохлатыми капуцинами, чтобы выявить связь между локомоцией и пропорциями скелета. Клиношапочные капуцины проводили относительно больше времени, бегая и прыгая по пологу леса, в то время как хохлатые капуцины проводили больше времени, ходя и двигаясь медленно. Таким образом, клиношапочные капуцины имеют относительно более длинные конечности (особенно задние), чем хохлатые капуцины. [7]
Из-за больших физических вариаций в Cebus таксономисты часто спорили о точной классификации и деталях рода. Однако большинство согласны с тем, что клиновидный капуцин делит род с четырьмя другими: C. apella , C. albifrons , C. capucinus и C. kaapori . Клиновидный капуцин имеет диплоидное число хромосом 52, хотя некоторые другие представители рода имеют 54 хромосомы. Девять человеческих хромосом соответствуют хромосомам C. olivaceus . Филогенетический анализ и построение кладограмм показали, что клиновидный капуцин тесно связан с C. apella . [14] [15]
Клиношапочные капуцины предпочитают нетронутые первичные леса, в которых они могут перемещаться по пологу (локомоция и морфология конечностей). Они населяют тропические леса северной Бразилии и Венесуэлы , а также более сухие леса вдоль русел рек в Гайане . [2] Эти среды обитания различаются по высоте леса, составу и непрерывности. Когда клиношапочные капуцины имеют возможность выбора между густыми высокоствольными первичными лесами и более фрагментированными, низкоствольными лесами, они обычно населяют первичные леса. [16] Они встречаются к северу от реки Ориноко , к югу от Сьерра-де-Периха и Венесуэльского прибрежного хребта и к востоку от реки Эссекибо в западной Гайане. [17]
Клиновидные капуцины всеядны и питаются как животной, так и растительной пищей. Поведение при поиске пищи меняется в зависимости от сезона, а также возраста и пола. В целом, эти обезьяны тратят примерно одинаковое количество времени на добычу животных и растительных ресурсов. [18] Исключением являются детеныши, которые тратят гораздо больше времени на поиски растительной пищи, чем животной. Большая часть потребляемой растительной пищи — это спелые фрукты, в основном инжир, а также пальмовые орехи, семена, ягоды, цветущие почки, побеги, кора и камеди. [19] Их животная добыча — почти исключительно беспозвоночные. Их добыча состоит из улиток, паукообразных, [19] ос, гусениц, кузнечиков, муравьев, яиц птиц, других мелких млекопитающих [19] и многих насекомых, обитающих в пальмовых кронах. [20] Некоторые прибрежные популяции также могут включать в свой рацион устриц, крабов и других морских обитателей. [19]
Хотя самцы и самки тратят примерно одинаковое количество времени на поиски насекомых, они используют разные типы ресурсов. Самцы тратят больше времени на поиски насекомых на поверхности ветвей, в то время как самки ищут большую часть своих насекомых на вершинах пальм. Существует мало различий в потребляемом растительном материале между самцами и самками. [18] Кроме того, взрослые и полувзрослые особи едят больше животного материала, чем молодые особи и детеныши. [18]
Мытье пищи наблюдалось у нечеловеческих приматов, включая макак и капуцинов. Приматы иногда моют свои песчаные фрукты и продукты перед тем, как съесть их. Этот акт был описан как пример протокультуры . [21] Было показано, что клиновидные капуцины мыли песчаную пищу в четырех спонтанных случаях как в неволе, так и в дикой популяции. Урбани обнаружил, что мытье пищи было ответом на определенные ситуативные проблемы, а не путем подражания или обучения, как утверждалось в исследованиях других видов. [22]
Клиношапочные капуцины живут группами от 5 до более 30 особей. Группы обычно состоят из одного репродуктивно активного взрослого самца, нескольких взрослых самок и их потомства, а в некоторых случаях и нерепродуктивных взрослых самцов. Молодь обычно составляет около 50% популяции группы. Структура популяции сильно перекошена в сторону самок. На каждого самца при рождении приходится примерно 2 самки. [23] Это соотношение увеличивается до более чем 4 взрослых самок на каждого взрослого самца. Это является результатом как коэффициентов рождаемости, смещенных в сторону самок, так и миграционного поведения самцов. [11]
Рождаемость у клиновидных капуцинов меняется с возрастом. Самки молодого и среднего возраста (от 6 до 26 лет) рожают примерно раз в два года. Самки постарше (старше 26 лет) могут рожать только раз в три или четыре года. Важно отметить, что как самцы, так и самки клиновидных капуцинов живут до 36 лет. [11]
У клиновидных капуцинов самцы эмигрируют из своих родных групп, в то время как самки обычно остаются в той же группе большую часть своей жизни. Самцы обычно покидают свою родную группу в возрасте от 3 до 6 лет. Молодые самцы проводят мало времени в одиночестве после того, как покидают свои родные группы, и быстро интегрируются в новую группу. Самцы предпочитают присоединяться к группам с высоким соотношением самок к взрослым самцам, так как это максимизирует их вероятность будущего успеха спаривания. [24] Иммигрирующие самцы обычно не встречают сопротивления при присоединении к новой группе. Более старые самки могут мигрировать в новые группы в редких случаях. [11]
Инфантицид , или преднамеренное убийство детеныша, у любого нечеловекообразного примата представляет значительный интерес для экологов, поскольку может повлиять на репродуктивный успех конкретного примата и в конечном итоге привести к большим демографическим изменениям в стае примата. Инфантицид наблюдался у C. olivaceus .
Генетически, для самца клиновидного капуцина может быть выгодно убить неродственного новорожденного, чтобы он мог спариться с матерью раньше, чем если бы детеныш был еще жив. Это позволяет самцу быстрее распространять свои гены по стае. Однако в исследовании Вальдеррамы [25] самец, убивший детеныша, добился репродуктивного успеха от убийства только в одном из трех изученных случаев. Во всех трех случаях целью были детеныши высокопоставленных самок. Изменчивость, окружающая инфантицид среди трех изученных случаев, характерна для инфантицид среди любых других нечеловеческих приматов.
У самцов и самок клиновидных капуцинов существует иерархия доминирования . Статус самки часто устанавливается на основе матрилиний , при этом у доминирующих матерей, как правило, доминируют дочери. Доминирование самцов не так легко передается от одного поколения к другому из-за миграции самцов.
Эта иерархия доминирования особенно полезна для объяснения агонистического поведения, инициируемого самками . Самки, находящиеся выше в иерархии, как правило, более агрессивны как по отношению к самкам, так и к самцам, которые находятся ниже в своих соответствующих иерархиях доминирования. Агрессивное поведение включает в себя выпады, вокализации и преследование. Иногда многие самки преследуют самцов вместе. Агрессия самцов не коррелировала с положением в иерархии доминирования. Агрессия самцов по отношению к самкам, как правило, ограничивается вокализациями , выпадами и преследованием. [26] Однако в одном случае было замечено, что взрослый самец напал и убил молодую взрослую самку из той же группы. Этот уровень агрессии не является нормой, обычно практикуется в животном мире как метод захвата. [27]
Поведение груминга играет важную роль в групповой динамике клиновидных капуцинов. Груминг может быть способом как для самцов, так и для самок интегрироваться во взрослую социальную структуру . Это было особенно хорошо задокументировано во взаимодействиях самок и самок. Самки, не достигшие половой зрелости, редко ухаживают друг за другом, а скорее сосредотачивают свое внимание на уходе за самками постарше. Эти молодые самки, которые остаются в своих родовых группах, должны развивать отношения со взрослыми самками, чтобы ассимилироваться в социальной структуре взрослых самок. В этих случаях молодые самки часто ищут возможности для ухода со взрослыми самками. Взрослые самки, которые являются реципиентами этого поведения, как правило, менее воодушевлены взаимодействием, чем их молодые коллеги. Это может указывать на то, что взрослые самки получают мало пользы от этих взаимодействий по уходу по сравнению с самками, не достигшими половой зрелости. Самки, не достигшие половой зрелости, могут поддерживать своих старших товарищей в агрессивных взаимодействиях. Молодые самки, которые не могут установить отношения со старшими самками, становятся периферийными по отношению к группе и теряют доступ к ресурсам. [28]
Поведение груминга среди взрослых самок имеет другую модель. В отличие от обычной модели у приматов, самки часто ухаживают за особями, которые ниже их по рангу. Это может быть в значительной степени связано с наличием двух различных стратегий ухода среди взрослых самок клиновидных капуцинов. Одна из этих стратегий называется умиротворением. Подчиненные самки, когда к ним приближаются доминирующие самки, ложатся и просят груминга. Это было интерпретировано как способ избежать агрессивного поведения со стороны доминирующей самки. Взаимодействия, когда доминирующая самка приближается к подчиненной, часто заканчиваются агрессивным поведением, и просить груминга является способом рассеивания этой агрессии. Эта форма груминга обычно не отвечает взаимностью подчиненной самкой. [29]
Другая форма поведения груминга среди взрослых самок — аффилиативная. В отличие от груминга как умиротворения, аффилиативный груминг зависит от взаимности. Эти взаимодействия обычно происходят между особями, занимающими высокие или промежуточные позиции в иерархии доминирования. Эта форма груминга помогает устанавливать союзы между самками, которые могут обеспечивать как социальные, так и материальные преимущества. [29]
Уход за потомством, когда о детеныше заботится не мать, а другой человек, распространен у капуцинов клиновидных. У этих обезьян есть несколько форм поведения, связанных с уходом за потомством, включая кормление грудью и вынашивание детеныша. В течение первых трех месяцев после рождения о детях заботятся исключительно их матери. Однако уход за потомством резко возрастает в течение следующих трех месяцев развития до такой степени, что детеныши, как правило, получают меньше ухода от своих матерей, чем от других самок. Братья и сестры заботятся о детях гораздо больше, чем неродственные особи. Кроме того, самки высокого ранга чаще взаимодействуют с детенышами самок низкого ранга, чем наоборот. Уход за потомством чаще всего обеспечивают детеныши и молодые взрослые особи. Взрослые самки гораздо меньше участвуют в уходе за потомством. Это распространено среди многих групп приматов и указывает на то, что молодые самки могут получить ценный опыт в воспитании детенышей, который поможет им в будущем. [30]
Важно отметить, что материнское вскармливание ( кормление грудью ) распространено у клиновидных капуцинов, но очень редко среди других приматов. Еще более интересно то, что такое поведение кормления у клиновидных капуцинов не коррелирует с родством. Такое поведение может быть примером взаимности, когда благосклонность одной самки, кормящей детеныша другой, в конечном итоге возвращается. [30]
Паразитарное вскармливание также наблюдалось у клиновидных капуцинов. В этих случаях молодые и молодые взрослые самки, которые обычно находятся выше в иерархии доминирования, кормятся молоком от более старых самок более низкого ранга. В отличие от поведения, когда все матери, паразитарное вскармливание, по-видимому, не дает никаких преимуществ обезьяне, дающей молоко. [31]
Клиношапочные капуцины иногда трутся о многоножки, которых они находят во время добычи пищи. Обезьяны трутся многоножками о свой мех, иногда в течение двух минут за раз. Они также иногда кладут многоножку в рот, вынимают ее и продолжают тереть ею свое тело. Эти капуцины часто делятся этими многоножками. Цель этого странного поведения трудно определить. Одна из теорий заключается в том, что многоножка, когда ей угрожает опасность, выделяет вредные химические вещества в качестве защитного механизма. Эти химические вещества могут действовать как репелленты против комаров . Такое поведение чаще всего встречается в сезон дождей, когда комары наиболее распространены. [ 8]
Было замечено, что клиновидные капуцины издают тревожные сигналы, если они видят потенциального хищника. К таким хищникам относятся ягуары , оцелоты , тайры , удавы , кайманы , аннаконды и пекари с воротником . Кроме того, тревожные сигналы были замечены, когда капуцин видит одну из нескольких птиц, таких как крючкоклювые коршуны , черные грифы , зеленые ибисы , рыжебрюхие чачалаки , гарпии или богато украшенные ястребиные орлы . Из-за этих хищников клиновидные капуцины стали жить группами; по мере увеличения размера группы бдительность на животное снижается, хотя пока не было продемонстрировано, что капуцины в больших группах менее уязвимы, чем в меньших группах. [32]
Клиношапочные капуцины классифицируются как животные, вызывающие наименьшее беспокойство в Красном списке угрожаемых видов МСОП. Клиношапочные капуцины классифицируются как животные, вызывающие наименьшее беспокойство, поскольку это животное распространено и имеет широкий ареал. Охота человека является одной из основных угроз выживанию капуцинов в некоторых регионах. [2]
