stringtranslate.com

Грибок гниения древесины

Гниение древесины, вызываемое Serpula lacrymans ( настоящая сухая гниль , разновидность бурой гнили).
Fomes fomentarius — возбудитель гниения стеблей растений.
Сухая гниль и повреждение водой

Грибок гниения древесины или ксилофаг — это любой вид грибка , который переваривает влажную древесину , вызывая ее гниение . Некоторые виды грибов гниения древесины поражают мертвую древесину, например, бурая гниль, а некоторые, например, Armillaria (медовый гриб), являются паразитами и колонизируют живые деревья. Избыточная влажность выше точки насыщения волокон в древесине необходима для колонизации и размножения грибка. [1] В природе этот процесс вызывает распад сложных молекул и приводит к возврату питательных веществ в почву. [2] Грибы гниения древесины потребляют древесину различными способами; например, некоторые поражают углеводы в древесине, а некоторые другие разлагают лигнин . Скорость гниения деревянных материалов в различных климатических условиях можно оценить с помощью эмпирических моделей. [3]

Грибы, вызывающие гниение древесины, можно классифицировать по типу гниения, которое они вызывают. Наиболее известные типы — бурая гниль , мягкая гниль и белая гниль . [4] [5] Каждый из них вырабатывает различные ферменты, может разлагать различные растительные материалы и может колонизировать различные экологические ниши. [6] Бурая и мягкая гниль переваривают целлюлозу и гемицеллюлозу дерева, но не его лигнин; белая гниль также переваривает лигнин. Остаточные продукты разложения в результате действия грибка имеют переменный pH, растворимость и окислительно-восстановительный потенциал. Со временем этот остаток встраивается в почву и осадок, поэтому может оказывать заметное влияние на окружающую среду этой области. [6]

Грибы, вызывающие гниение древесины, считаются ключевыми видами в лесных экосистемах [7], поскольку процесс разложения мертвой древесины создает новые места обитания для других видов, способствует переработке питательных веществ, участвует в транспортировке и преобразовании энергии и обеспечивает пищей другие виды. [8] Они также используются в качестве видов-индикаторов для проектов по сохранению.

Грибы гниения древесины зависят от древесины. Из-за лесного хозяйства, вырубки деревьев и удаления гниющей древесины многие виды классифицируются как находящиеся под угрозой исчезновения. [9] [10]

Бурая гниль

Кубическая бурая гниль на дубе

Грибы бурой гнили разрушают гемицеллюлозу и целлюлозу , которые формируют структуру древесины. Целлюлоза разрушается перекисью водорода (H 2 O 2 ), которая образуется при распаде гемицеллюлозы. [4] Поскольку перекись водорода представляет собой небольшую молекулу , она может быстро диффундировать через древесину, что приводит к гниению, которое не ограничивается непосредственным окружением гиф грибка . В результате этого типа гниения древесина сжимается, приобретает коричневую окраску и растрескивается на примерно кубические куски, явление, называемое кубическим изломом. Грибы определенных типов удаляют целлюлозные соединения из древесины, и поэтому древесина становится коричневой. [ необходима цитата ]

Бурая гниль в сухом, рыхлом состоянии иногда неправильно называется сухой гнилью в целом. Термин бурая гниль заменил общее использование термина сухая гниль , так как древесина должна быть влажной для гниения, хотя она может стать сухой позже. Сухая гниль - это общее название для определенных видов грибов бурой гнили. Грибы бурой гнили, имеющие особое экономическое значение, включают Serpula lacrymans (истинная сухая гниль), Fibroporia vaillantii (грибок шахты) и Coniophora puteana (грибок погреба), которые могут поражать древесину в зданиях. Другие грибы бурой гнили включают серную полку , Phaeolus schweinitzii и Fomitopsis pinicola . [11]

Бурая гниль грибкового распада характеризуется обширным деметилированием лигнинов, тогда как белая гниль имеет тенденцию производить низкие выходы молекул с деметилированными функциональными группами. [12] В тропическом климате или в южных умеренных зонах очень мало бурых гниль грибов . Большинство бурых гниль грибов имеют географический ареал к северу от тропика Рака (23,5° широты), и большинство из них встречаются к северу от 35° широты, что соответствует примерно бореальному распространению. Эти бурые гниль грибы между широтами 23,5° и 35° обычно встречаются на больших высотах в регионах сосновых лесов или в регионах с хвойными лесами , таких как Скалистые горы или Гималаи . [13]

Мягкая гниль

Грибок гниения древесины, растущий на гниющей древесине

Грибы мягкой гнили выделяют из своих гиф целлюлазу — фермент, который расщепляет целлюлозу в древесине. [4] Это приводит к образованию микроскопических полостей внутри древесины и, иногда, к изменению цвета и растрескиванию, похожему на бурую гниль. [4] [5] Грибам мягкой гнили необходим фиксированный азот для синтеза ферментов, которые они получают либо из древесины, либо из окружающей среды. Примерами грибов, вызывающих мягкую гниль, являются Chaetomium , Ceratocystis и Kretzschmaria deusta . [ требуется ссылка ]

Грибы мягкой гнили способны колонизировать условия, которые обычно слишком жаркие, холодные или влажные для обитания бурой или белой гнили. Они также могут разлагать древесину, содержащую высокие уровни защитных соединений, устойчивых к биологическому воздействию; кора многих древесных растений содержит высокую концентрацию танинов , которые трудно разлагать грибкам, а также суберин , который может действовать как микробный барьер. [14] Кора действует как форма защиты для более уязвимой внутренней части растения. [14] Грибы мягкой гнили, по-видимому, не способны разлагать вещество так же эффективно, как грибы белой гнили, поскольку они являются менее агрессивными разрушителями. [6]

Белая гниль

Лигнин

Грибы белой гнили — это тип грибов, включающий агаромицеты , базидиомицеты и некоторые аскомицеты , которые способны разлагать многие виды деревьев. В настоящее время признано, что сапротрофные взаимодействия оказывают глубокое воздействие на лесные биомы. [15] Грибы белой гнили характеризуются своей способностью расщеплять лигнин, целлюлозу и гемицеллюлозу древесины. В результате этой способности грибы белой гнили считаются жизненно важным компонентом углеродного цикла из-за их способности получать доступ к углеродным пулам, которые в противном случае оставались бы недоступными. Название «белая гниль» происходит от белого цвета и гниющей текстуры оставшейся кристаллической целлюлозы из древесины, разложенной этими грибами. [16] Большая часть знаний о грибах белой гнили получена от Coriolus versicolor и Phanerochaete chrysosporium . [17] Грибы белой гнили демонстрируют активное участие в межвидовой конкуренции , достигая кульминации в эволюции специфичности катаболизма лигнина . Текущее и будущее применение грибов белой гнили в качестве потенциального компонента микоремедиации заслуживает более глубокого изучения этих сапротрофов. [18]

Биохимия

По сравнению с другими сапротрофами грибы белой гнили обладают специализированной способностью расщеплять лигнин на более мелкие, более обрабатываемые молекулы. Лигнин — это биополимер, который соединяется с целлюлозой, образуя лигноцеллюлозный комплекс, важный комплекс, который придает прочность и долговечность клеточным стенкам растений. Лигнин — это макромолекула, образованная из комбинации многих фенольных ароматических групп посредством окислительного связывания . Из-за своей высокой стабильности лигнин не может быть разрушен путем простого разложения. В результате грибы белой гнили используют ряд ферментов, которые расщепляют лигнин на более мелкие ароматические кольца. Относительное содержание фенилпропаналкильных боковых цепей лигнина характерно уменьшается при разложении грибами белой гнили. [12] Поскольку лигнин является специализированным источником пищи грибов белой гнили, важно понимать два различных катаболических пути.

Метаболизм лигнина через пероксидазы

Первый способ, которым грибы белой гнили могут расщеплять лигнин, включает в себя атаку пероксидазы с высоким окислительно-восстановительным потенциалом на гемовый карман, тем самым снижая стабильность лигнина. Процесс начинается с создания внеклеточной перекиси водорода (H 2 O 2 ), процесс завершается глиоксальоксидазой (GLX). Внеклеточная перекись водорода может быть ответственна за создание гидроксильного радикала (·OH) через реакцию Фентона : Fe 2+ + H 2 O 2  → Fe 3+ + ·OH + OH − [19] Пероксидазы, используемые для окисления лигнина, — это лигнинпероксидаза (LiP), марганцевая пероксидаза (MnP) и универсальная пероксидаза (VP). [20] Эти пероксидазы обычно называют грибковыми пероксидазами II класса (POD). Исследования показывают, что может быть еще одна группа ферментов POD: базальные пероксидазы, включая новую пероксидазу (NoP). NoP плаценты Postia характеризуется неспособностью связывать Mn 2+ и низким окислительно-восстановительным потенциалом. [21] POD развились у общего предка грибов белой гнили, бурой гнили и микоризы, но эти семейства ферментов претерпели вторичную потерю или сокращение в последних двух группах. [22] LiP являются оксидоредуктазами, специфичными для деградации лигнина. VP представляют собой класс пероксидаз, который объединяет элементы как LiP, так и MnP. LiP и VP специфичны для архитектуры продукта гема, позволяя прямое окисление бензольных групп независимо от связей. [23] Прямое окисление бензольных групп приводит к созданию нестабильного ароматического радикала. Однако перекись водорода, связанная с группой гема в кармане гема, не может получить доступ к объемному лигнину из-за стерических препятствий. В результате ферменты LiP и VP создают на своей белковой поверхности радикал триптофана , который обеспечивает дальний перенос электронов от ароматического субстрата к активированному кофактору. [24]

Метаболизм лигнина через лакказу

Целлюлоза
Гемицеллюлоза

Второй механизм разрушения лигнина включает лакказу , оксидазу с низким окислительно-восстановительным потенциалом, неспособную к прямой атаке. Лакказу можно использовать как для разрушения, так и для образования лигнина. Она расщепляет лигнин, восстанавливая кислород, создавая свободный радикал, который позволяет гидроксильному радикалу (·OH) атаковать кольцо и откладывать спиртовую группу (OH). Далее следует депротонирование, приводящее к разрыву связи CC (арил-альфаC) на два ароматических кольца. Эти продукты попадают в грибковые гифы для дальнейшего разрушения посредством катаболических процессов. После разрушения лигнинового комплекса другие сапротрофы могут проникнуть и начать разлагать вновь созданные продукты. [16] Конечными продуктами этих преобразований являются углекислый газ и вода. Хотя известно, что грибы бурой гнили также могут воздействовать на лигнин, они способны только модифицировать и не способны полностью перерабатывать его, за некоторыми исключениями. [19] Способность разлагать лигнин, ранее предположительно присущая только грибам белой гнили, имеющим POD, была обнаружена у Botryobasidium botryosum и Jappia argillacea , двух грибов бурой гнили, не имеющих POD. Хотя общий путь в настоящее время неизвестен, исследования подтверждают существование континуума признаков, которые разделяют два типа грибов, а не отдельных категорий. [25]

Метаболизм целлюлозы

В то время как грибы белой гнили специализируются на катаболизме лигнина, они также способны метаболизировать другие распространенные органические формы углерода, такие как целлюлоза. Целлюлоза также является трудоемкой молекулой для расщепления. [26] Во-первых, целлобиогидролазы, обнаруженные во всех грибах белой гнили, гидролизуют 1,4-бета-D-гликозидные связи, частично разрушая целлюлозу. [27] Ферменты GH61 инициируют медьзависимую окислительную (LPMO) атаку на кристаллическую целлюлозу. LPMO усиливают деградацию, активируя кислород с помощью содержащей медь гистидиновой скобки, которая увеличивает активность гликозидгидролазы, эффективно снижая стоимость активации реакции, делая расщепление намного дешевле и, следовательно, более выгодным для грибов. [26] Продуктами расщепления являются глюкоза и целлобиоза. Другой метод включает эндоглюканазы, гидролизующие целлюлозу в случайных точках, прежде чем целлобиогидролазы расщепляют цепи, в результате чего образуется целлобиоза. В конце обоих процессов бета-глюкозидазы продолжают катаболизировать целлобиозу в глюкозу. [16]

Метаболизм гемицеллюлозы

Другим основным источником пищи для грибов белой гнили является гемицеллюлоза , гетерополимер, подобный целлюлозе, который не катаболизируется исключительно грибами белой гнили. Распространенная гемицеллюлоза, обнаруженная в мягких древесных породах, — это галактоглюкоманнан, молекула, состоящая из b-1,4-связанных D-маннопиранозных и D-глюкопиранозных единиц. Эндо-1,4-bD-маннаназа разрывает предыдущие связи вдоль основной цепи галактоглюкоманнана. [28] Недавние исследования показали, что LPMO, которые ранее считались используемыми только для расщепления целлюлозы, также оказались важными в катаболизме гемицеллюлозы в сочетании с ферментами гликозидгидролазы (GHs). [29] Доступность грибов не белой гнили для катаболизма целлюлозы и гемицеллюлозы приводит к созданию межвидовой конкуренции за доступ к этим ресурсам. Понимание методов, которые грибы белой гнили используют для доминирования над ресурсом и предотвращения конкуренции, станет важным аспектом понимания грибов белой гнили. [ необходима цитата ]

Экология

Конкурентоспособность белой гнили

Поскольку грибы белой гнили не единственные сапротрофы, способные получать доступ к целлюлозе и гемицеллюлозе, возникает конкуренция. Исследователи попытались оценить влияние конкуренции на грибы белой гнили. Они сообщили, что в стерильных средах без конкурентов микробиоты грибы белой гнили хорошо росли, но в почве с естественной микробиотой рост белой гнили был изменчивым. Несмотря на то, что грибы белой гнили имеют очень специализированный процесс получения углерода, они все равно уязвимы для конкурентов. Исследователи пояснили, что выживание грибов белой гнили зависит от их способности защищать лигноцеллюлозный субстрат от атак почвенной микробиоты и их способности закрепляться в объеме почвы. Эти результаты свидетельствуют о том, что грибы белой гнили и почвенная микробиота остаются в значительной степени антагонистическими во взаимодействиях, и только высококонкурентные виды Pleurotus способны закрепляться с незначительным отрицательным воздействием из-за почвенной микробиоты. Менее конкурентоспособные грибы белой гнили либо не закреплялись, либо производили более низкие концентрации ферментов, связанных с дыханием. Успешное взаимодействие характеризуется тем, какой микроб прибудет первым и закрепится на месте. [30]

Грибы бурой гнили и грибы белой гнили имеют схожие межвидовые мицелиальные взаимодействия. Когда виды грибов белой гнили занимали одного и того же хозяина, образовывались отдельные районы, известные как «колонны распада». Взаимодействия были классифицированы как межвидовая конкуренция. [31] Было два важных результата, когда происходила конкуренция: «тупик», когда ни один вид не мог доминировать над другим; и «замена», когда один вид достигал полной колонизации и заменял другой. Другое исследование отметило третий вариант: «взаимная замена», когда грибы успешно захватывали некоторую территорию и одновременно теряли другую территорию. [32] Было отмечено, что мутуализм между двумя грибами белой гнили был очень редким. [31]

Результаты показали важное различие между первичной конкуренцией, то есть конкуренцией за колонизацию незанятой территории, и антагонистическим захватом и защитой территории. Многие конкурентные взаимодействия были «нетранзитивными», то есть во взаимодействиях участвовало более двух видов грибов, каждый из которых часто использовал свой антагонистический механизм, который давал ему преимущество над одним видом, но недостаток над другими. Исследования далее подчеркнули важность факторов окружающей среды, включая температуру, водный потенциал и взаимодействие беспозвоночных, влияя на конкуренцию. Результаты показали, что конкуренция усиливала распад, поскольку конкуренция была дорогостоящей, а сапротрофам требовался доступ к большему количеству ресурсов для ее финансирования. Аналогичным образом, скорость распада увеличивалась в меньших средах, где природные ресурсы были ограничены, а конкуренция была интенсивной. Несмотря на то, что грибы бурой гнили не могли разлагать лигнин, относительно энергетически затратную молекулу, грибы бурой гнили были немного более конкурентоспособными, чем грибы белой гнили, поскольку они все еще могли получать доступ к относительно более дешевой целлюлозе и гемицеллюлозе и тратить больше энергии на конкуренцию и меньше на извлечение питательных веществ. [32] Дополнительные доказательства того, что грибы белой гнили обладают долгосрочными преимуществами, были обнаружены в исследовании, которое определило, что для проникновения грибов белой гнили в древесную щепу требуется больше времени, чем в лиственный опад. Собранные ими данные о потере массы белой гнили имели сигмовидную форму. Это открытие предполагает, что хотя грибы белой гнили не столь конкурентоспособны в разложении углерода из обычных источников, как другие редуценты в течение первого года, они оказались более конкурентоспособными через год из-за своей специализированной способности получать доступ к углероду из лигнина. [33]

Конкуренция не ограничивается только грибами. Присутствие грибов белой гнили, в данном случае Hypholoma fasciculare и Resinicium bicolor , на стерилизованных буковых деревянных блоках привело к снижению количества бактерий, населяющих древесину, хотя лигнин не является источником пищи для этих бактерий. [34] Это открытие указывает на антагонистические отношения между грибами белой гнили и бактериями, которые конкурируют за целлюлозу и гемицеллюлозу, а также на существование бактерицидного и бактериостатического оружия, используемого грибами белой гнили против конкурирующих бактерий. Хотя механизм неизвестен, исследователи предположили, что грибы белой гнили могут использовать ферменты, разлагающие лигнин, гидроксильные радикалы и ариловые спирты для создания токсичной среды. Дальнейшие экологические манипуляции включали высвобождение POD для снижения pH и создания более кислой среды обитания. [ необходима цитата ] В результате был сделан вывод о том, что пероксиды не только делают лигнин доступным, но и создают более доступную среду для конкуренции грибов белой гнили. Даже при наличии специализированного катаболического механизма конкуренция остается высокоселективной силой в эволюции белой гнили.

Эволюция

Понимание эволюционного развития грибов белой гнили происходит из эволюции катаболизма лигнина. Лигнин является предшественником развития угля. В каменноугольный период (360-300 млн лет назад) и пермский период (300-250 млн лет назад) наблюдалось очень высокое накопление углерода. Однако ближе к концу пермского периода произошло резкое снижение накопления углерода. Грибы белой гнили и их способность расщеплять лигнин развились в конце пермского периода. [35] Исследователи попытались реконструировать эволюцию сапротрофных возможностей. Результаты показали, что сапротрофы белой гнили были общими предками грибов бурой гнили и эктомикоризы (ECM), но в последних двух группах гены, кодирующие POD, были утеряны. [36]

Чтобы получить представление об эволюции лигнолитических пероксидаз, исследователи воскресили предковые лигнолитические пероксидазы из Polyporales , порядка базидиомицетов, который появился 150 млн лет назад, и проанализировали родословную от этого предка до современного P. chrysosporium . Одним из основных выводов было то, что предковая универсальная пероксидаза (AVP) не была способна эффективно функционировать при низком pH, характеристика, связанная с современными LiP. Результаты также предполагали, что AVP обладала гораздо более широкой субстратной специфичностью, потеря которой была эволюционной ценой развития дальнейшей специфичности. [37]

Ранние пероксидазы не могли напрямую разлагать лигнин и полагались на катионы металлов для разделения фенольных групп. Только позже пероксидазы приобрели способность использовать радикал триптофана, взаимодействующий с объемным полимером на поверхности пероксидазы, для атаки нефенольного лигнина. Эти результаты подчеркивают важность учета эволюции растений при анализе эволюции грибка белой гнили. Исследователи отмечают, что стенки клеток растений неуклонно увеличиваются и демонстрируют доказательства конвергентной эволюции. POD белой гнили также продемонстрировали конвергентную эволюцию. Поскольку стенки клеток растений стали более эффективными, то же самое сделали и пероксидазы, которые их разрушают. [38] 

Исследователи попытались глубже понять эволюционное развитие грибов белой гнили, используя биоинформатику. Они проанализировали шестьдесят два генома агарикомицетов белой гнили, бурой гнили, ECM и других режимов питания. Учитывая, что и белая гниль, и бурая гниль разделяют способность расщеплять целлюлозу и гемицеллюлозу, они предполагают, что POD развились после целлюлолитических ферментов и что механизмы белой гнили были разработкой, основанной на уже существующей сапротрофной модели, а не только на использовании POD. [39]  Понимание эволюционного развития грибов белой гнили дает представление о различных потенциальных вариантах использования. [ необходима цитата ]

Текущие и будущие приложения

Грибы белой гнили исторически ценились как пища, но в последние годы исследование их ферментативных возможностей выявило потенциал грибов белой гнили в очистке окружающей среды. Грибы белой гнили уже давно являются основными продуктами питания человека и остаются важным источником питания для людей во всем мире. Грибы белой гнили выращиваются в коммерческих целях как источник пищи — например, гриб шиитаке , который в 2003 году составлял примерно 25% от общего производства грибов. [40] Из-за важной способности грибов белой гнили разлагать лигнин, они все чаще изучаются в качестве потенциальных источников в приложениях микоремедиации, приложениях, ориентированных на удаление органических загрязнителей из окружающей среды. Были изучены все три типа ферментов разложения лигнина (LiPs, MnP и Laccase). Было установлено, что грибы белой гнили разрушают хлорированные ароматические углеводороды ( CAHs ), ДДТ , линдан , полициклические ароматические углеводороды , полихлорированные бифенилы , ПХФ , полихлорированные дибензо(п)диоксины и азокрасители при изучении на Phanerochaete chrysosporium , Trametes versicolor , Bjerkandere adusta и Pleurotus ostreatus . [30] Отмеченные ограничения грибов белой гнили как очистителей загрязняющих веществ связаны с трудностями установления грибов в неестественных условиях. Другие приложения включают биосорбцию , процесс, в котором биомасса используется для удаления отходов растворенных веществ, предотвращая загрязнение. Исследователи изучали влияние грибов белой гнили, которое они могут оказывать на поглощение ионов тяжелых металлов через альгиновую кислоту , линейный полисахарид, состоящий из 1,4-связанной бета-D-маннуроновой и альфа-L-гулуроновой кислоты. Результаты исследования показали, что Fungalia trogii способна к биосорбции Hg 2+ , Cd 2+ и Zn 2+ в средах с низким pH. [41] Потенциальное установление грибов белой гнили в качестве стабильного микоремедиатора остается важным будущим открытием. Грибы белой гнили остаются важным источником большого нереализованного потенциала.

Индуцированное грибковое разложение

Шариковая ручка в корпусе из дерева, на котором видны следы грибкового поражения

Особый способ придания выращенной древесине необычной структуры — заражение ее паразитическим грибком путем хранения во влажной среде ( грибковое гниение ). Грибок проникает в слои древесины и изменяет природу клеток . Этот процесс создает индивидуальные узоры и оттенки цвета. Древесина, обработанная таким образом, затем отлично подходит для производства всех видов дизайнерских предметов. Чтобы стабилизировать структуру древесины, ослабленную грибком, в материал обычно вводят смолы или пластик с помощью специальных вакуумных процессов. Это также убивает остаточный грибок после достижения желаемого рисунка, тем самым предохраняя древесину от дальнейшего потребления грибком. [42]

Специальный процесс обледенения, применяемый к древесине бука , приводит к результатам, аналогичным полученным при грибковом гниении. После того, как древесина замачивается, ее обледеневают, а затем сушат. В результате получается очень легкая древесина с почти черным зерном . Этот результат, который также встречается очень редко в природе, называется ледяным буком . [43] [44]

Естественная долговечность

Естественная прочность — это присущая древесине способность выдерживать и противостоять грибковому гниению и атакам насекомых , таких как жуки-древоточцы и термиты , а также морским организмам . [45] Эта защитная функция обусловлена ​​определенными биологическими соединениями, называемыми экстрактивными веществами , которые токсичны для организмов, разрушающих древесину. По мере роста дерева заболонь превращается в ядро , и это вызывает физические и химические изменения в древесине. [46] В результате проницаемость уменьшается, а естественная прочность увеличивается. Таким образом, экстрактивные вещества, отвечающие за естественную прочность, в основном присутствуют в сердцевине, хотя они также могут содержаться в небольших количествах в заболони. [47] Различные химические вещества были выделены из сердцевины деревьев, устойчивых к гниению, и, как было показано, являются защитными веществами, включая полифенолы , лигнаны (например, гмелинол , пликатовую кислоту ), флавоноиды (например, мескитол ), трополоны (например , хинокитиол и другие туяплицины ), сесквитерпеноиды (например, α-кадинол ). [48] [49] Естественная долговечность варьируется в зависимости от вида дерева, географических регионов, условий окружающей среды, стадии роста и увеличивается с возрастом. Таким образом, некоторые деревья более устойчивы к грибковым заболеваниям и насекомым, а их древесина служит дольше, чем другие деревья. Примечательно, что древесина этих деревьев остается прочной в течение длительного периода времени, даже около столетия, поэтому они использовались в качестве надежного строительного материала на протяжении столетий. Поскольку молодые деревья не вырабатывают достаточного количества защитных химических веществ, некоторые деревья вырастают с полым, гнилым стволом в раннем возрасте. [50] Однако насаждения старых деревьев более долговечны, чем насаждения вторичного роста . [51] Виды деревьев, которые обладают значительной естественной долговечностью, включают Lagarostrobos franklinii (сосна Хуона), Intsia bijuga (ипиль), некоторые виды эвкалипта ( железная кора ), Podocarpus totara (тотара), Vitex lucens (пурири), Agathis australis (каури) и деревья семейства кипарисовых , такие как Chamaecyparis obtusa (кипарис хиноки), Thuja plicata.(Западный красный кедр), Thujopsis dolabrata (Hinoki asunaro), Juniperus cedrus (можжевельник Канарских островов), Cedrus atlantica (атласский кедр), Chamaecyparis taiwanensis (тайваньский кипарис) и другие. [52]

Согласно стандартам EN 350:2016 Ассоциации инженерной древесины (APA) , стойкость древесины и изделий на ее основе к грибковому гниению можно разделить на пять категорий: очень прочная (DC1); прочная (DC2); умеренно прочная (DC3); немного прочная (DC4); и не прочная (DC5). Устойчивость к атакам насекомых можно разделить на следующие категории: прочная (DC D); умеренно прочная (DC M); и не прочная (DC S). [45] Как правило, ядро ​​прочных пород деревьев считается очень прочной, тогда как заболонь всех пород деревьев считается не прочной и наиболее уязвимой. [ требуется ссылка ]

Консервация древесины

Разработан широкий выбор консервации древесины, чтобы придать древесине повышенную прочность и защитить ее от гниения. Древесину можно обрабатывать в соответствии с целью (биологическая защита, например, грибки, насекомые, морские организмы) и средой (внутри, снаружи, над землей, в земле, в воде) ее использования. [53] Консерванты для древесины включают хромированный арсенат меди (CCA), щелочной четвертичный медный ангидрид (ACQ), азол меди (CuAz), бораты , силикат натрия и калия , консерванты на масляной основе, такие как креозот и пентахлорфенол , легкие органические растворители-консерванты (LOSP), пропиконазол - тебуконазол - имидаклоприд , эпоксидные смолы, ацетилирование древесины, естественную или биологическую консервацию, такую ​​как обработка теплом ( термически модифицированная древесина ), грязью , тунговым маслом , пропиткой с использованием биополимеров из сельскохозяйственных отходов ( биологически модифицированная древесина ), покрытие древесины медными оболочками и т. д. Обработка древесины натуральными экстрактивными веществами, полученными из устойчивых к гниению деревьев, такими как хинокитиол , танины и древесные экстракты, является еще одним перспективным экологически чистым методом консервации древесины. [54] [55] [56] [57] [58] Чем более проницаема древесина, тем легче ее обрабатывать. Согласно стандартам EN 350:2016, обрабатываемость древесины можно разделить на четыре уровня: (1) легко обрабатываемая; (2) умеренно легко обрабатываемая; (3) трудно обрабатываемая; и (4) чрезвычайно трудно обрабатываемая. [45]

Безопасность

За прошедшие годы возникло много опасений относительно содержания мышьяка и хрома в CCA . В 1986 году Агентство по охране окружающей среды США (EPA) признало мышьяк канцерогеном для человека. [59] Загрязнение воды мышьяком и его соединениями является серьезной проблемой общественного здравоохранения, а их выброс в окружающую среду и загрязнение почвы являются еще одной экологической проблемой. [60] [61] Во всем мире были предприняты различные регулирующие вмешательства для ограничения их использования в деревообрабатывающей промышленности, особенно в древесине для бытового использования. К концу 2003 года Агентство по охране окружающей среды США и деревообрабатывающая промышленность согласились прекратить использование CCA для обработки древесины для бытового использования. [62] Его использование также запрещено в Канаде , Австралии и Европейском союзе . [63] [64] [65]

Смотрите также


Ссылки

  1. ^ Харрис, Сэмюэл Ю. (2001). Строительная патология: ухудшение, диагностика и вмешательство. John Wiley & Sons. стр. 106. ISBN 978-0-471-33172-8.
  2. ^ "Wood Decay in Living and Dead Trees: A Pictorial Overview" (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 2022-01-24 . Получено 2018-02-28 .
  3. ^ Виитанен, Т. и др. (2010). К моделированию риска распада деревянных материалов. Европейский журнал древесины и изделий из древесины 68:303-313.
  4. ^ abcd J. Deacon, Гниение древесины и дереворазрушающие грибы. Эдинбургский университет (2005?).
  5. ^ ab Микроорганизмы, вызывающие гниение деревьев и древесины Архивировано 20.02.2020 в Wayback Machine . Университет Миннесоты.
  6. ^ abc Vane, CH, et al. (2005). «Разложение древесины культивируемого абрикоса ( Prunus armeniaca ) аскомицетом Hypocrea sulphurea с использованием твердотельного 13C ЯМР и автономного термохимолиза TMAH с ГХ–МС». International Biodegraderation & Biodegradation 55(3): 175-185.
  7. ^ Олссон, Йорген (2008). Модели колонизации древесных грибов в бореальных лесах (диссертация на соискание ученой степени доктора философии). Университет Умео.
  8. ^ Шинго Мияучи, Хаят Хаге, Элоди Друла, Лоуренс Лесаж-Мессен, Жан-Ги Беррен, Дэвид Наварро, Энн Фавель, Дельфин Чадули, Саша Гризель, Мирей Хаон, Франсуа Пиуми, Энтони Левассер, Энн Ломаколо, Стивен Арендт, Керри Бэрри, Курт М ЛаБутти, Дидье Шевре, Крис Даум, Жером Мариетт, Кристоф Клопп, Дэниэл Каллен, Рональд П де Врис, Аллен С. Гэтман, Матье Эно, Бернар Энрисса, Кристина С Хильден, Урсула Кюс, Уолт Лилли, Анна Липзен, Мия Р. Макела , Анхель Ти Мартинес, Мелани Морель-Руье, Эммануэль Морен, Жасмин Пангилинан, Артур Ф.Дж. Рам, Хан А.Б. Вестен, Франсиско Х. Руис-Дуэньяс, Роберт Райли, Эрик Рекорд, Игорь В. Григорьев, Мари-Ноэль Россо (2020). «Сохранившийся ферментативный механизм белой гнили гниения древесины у рода Basidiomycota Pycnoporus». Исследования ДНК . 27 (2). doi : 10.1093/dnares/dsaa011. ПМЦ 7406137 . ПМИД  32531032. {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  9. ^ Дженна, Пурхонен; Нерея, Абрего; Атте, Комонен; Сеппо, Хухтинен; Хейкки, Котиранта; Томас, Лессё; Пану, Хальме (16 июля 2021 г.). «Реакция древесных грибов на естественность леса различается в зависимости от морфогруппы». Научные отчеты . 11 (1): 14585. Бибкод : 2021NatSR..1114585J. дои : 10.1038/s41598-021-93900-7. hdl : 10138/332607 . ISSN  2045-2322. ПМЦ 8285386 . ПМИД  34272417. 
  10. ^ Шиллинг, Марион; Фарин, Сибилла; Перос, Жан-Пьер; Берч, Кристоф; Желхайе, Эрик (01.01.2021), Морель-Руйе, Мелани; Сормани, Родней (ред.), «Глава шестая — Деградация древесины при заболеваниях виноградной лозы», Advances in Botanical Research , Wood Degradation and Ligninolytic Fungi, т. 99, Academic Press, стр. 175–207, doi : 10.1016/bs.abr.2021.05.007, S2CID  238920143 , получено 29.03.2023
  11. ^ Стаметс, Пол (2005). Mycelium running: how mushroom can help save the world . Random House, Inc. стр. 83–84. ISBN 978-1-58008-579-3.
  12. ^ ab Vane, CH, et al. (2001). «Влияние грибкового распада ( Agaricus bisporus ) на лигнин пшеничной соломы с использованием пиролиза–ГХ–МС в присутствии гидроксида тетраметиламмония (TMAH)». Журнал аналитического и прикладного пиролиза 60(1): 69-78.
  13. ^ Райварден, Лейф (1993). «Тропические полипоры». В Isaac, Susan (ред.). Аспекты тропической микологии . Британское микологическое общество. Симпозиум. Cambridge University Press. стр. 159. ISBN 978-0-521-45050-8.
  14. ^ ab Vane, CH, et al. (2006). «Разложение коры грибом белой гнили Lentinula edodes: потеря полисахарида, устойчивость к лигнину и демаскировка суберина». International Biodegraderation & Biodegradation 57(1): 14-23.
  15. ^ Хофф Дж.А., Клопфенштайн Н.Б., Макдональд Г.И., Тонн Дж.Р., Ким М.С., Замбино П.Дж. и др. (2004). «Грибковые эндофиты в древесных корнях пихты Дугласа (Pseudotsuga menziesii) и сосны пондероза (Pinus ponderosa)». Лесная патология . 34 (4): 255–271. CiteSeerX 10.1.1.180.5697 . дои : 10.1111/j.1439-0329.2004.00367.x. ISSN  1437-4781 . Получено 22 декабря 2022 г. - через Лесную службу Министерства сельского хозяйства США. 
  16. ^ abc Martinez, D., Larrondo, LF, Putnam, N., Gelpke, MDS, Huang, K., Chapman, J., Helfenbein, KG, Ramaiya, P., Detter, JC, Larimer, F., Coutinho, PM, Henrissat, B., Berka, R., Cullen, D., & Rokhsar, D. (2004). Последовательность генома гриба, разрушающего лигноцеллюлозу Phanerochaete chrysosporium штамма RP78. Nature Biotechnology, 22(6), 695–700.
  17. ^ Palmer, JM, & Evans, CS (1983). Ферментативная деградация лигнина грибами белой гнили. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences, 300(1100), 293–303.
  18. ^ Коэн, Р.; Перски, Л.; Хадар, Й. (2002). «Биотехнологические применения и потенциал древесно-разлагающих грибов рода Pleurotus ». Прикладная микробиология и биотехнология . 58 (5): 582–94. doi :10.1007/s00253-002-0930-y. PMID  11956739. S2CID  45444911.
  19. ^ ab Wymelenberg AV, Sabat G, Mozuch M, Kersten PJ, Cullen D, Blanchette RA (2006). «Структура, организация и транскрипционная регуляция семейства генов радикальной оксидазы меди в базидиомицете, разрушающем лигнин Phanerochaete chrysosporium». Applied and Environmental Microbiology . 72 (7): 4871–4877. Bibcode :2006ApEnM..72.4871V. doi : 10.1128/AEM.00375-06 . PMC 1489383 . PMID  16820482. 
  20. ^ Биссаро, Б., Рёр, А. К., Мюллер, Г., Чиленски, П., Скауген, М., Форсберг, З. и Эйсинк, В. Г. (2017). Окислительное расщепление полисахаридов медными ферментами зависит от H2O2. Nature Chemical Biology , 13 (10), 1123-1128.
  21. ^ Martinez D, Challacombe J, Morgenstern I, Hibbett D, Schmoll M, Kubicek CP и др. (2009). Dixon RA (ред.). «Анализ генома, транскриптома и секретома грибка-возбудителя гниения древесины Postia placenta подтверждает уникальные механизмы преобразования лигноцеллюлозы». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 106 (6): 1954–1959. Bibcode : 2009PNAS..106.1954M. doi : 10.1073/pnas.0809575106 . PMC 2644145. PMID  19193860 . 
  22. ^ Floudas D, Binder M, Riley R, Barry K, Blanchette RA, Henrissat B и др. (2012). «Палеозойское происхождение ферментативного разложения лигнина, реконструированное по 31 геному грибов». Science . 336 (6089): 1715–1719. Bibcode :2012Sci...336.1715F. doi :10.1126/science.1221748. hdl : 10261/60626 . PMID  22745431. S2CID  37121590.
  23. ^ Bogan, BW, Schoenike, B., Lamar, RT, & Cullen, D. (1996). Уровни мРНК пероксидазы марганца и активности фермента во время биоремедиации почвы, загрязненной полициклическими ароматическими углеводородами, с помощью Phanerochaete chrysosporium. Прикладная и экологическая микробиология , 62 (7), 2381-2386.
  24. ^ Pogni R, Baratto MC, Teutloff C, Giansanti S, Ruiz-Dueñas FJ, Choinowski T и др. (2006). «Триптофановый нейтральный радикал в окисленном состоянии универсальной пероксидазы из Pleurotus eryngii: комбинированное многочастотное ЭПР и исследование теории функционала плотности». Журнал биологической химии . 281 (14): 9517–9526. doi : 10.1074/jbc.M510424200 . PMID  16443605.
  25. ^ Райли, Р., Саламов, А.А., Браун, Д.В., Надь, Л.Г., Флудас, Д., Хелд, Б.В. и Григорьев, И.В. (2014). Обширный отбор проб геномов базидиомицетов демонстрирует неадекватность парадигмы белой гнили/бурой гнили для грибов, вызывающих гниение древесины. Труды Национальной академии наук , 111 (27), 9923-9928.
  26. ^ аб Франдсен К.Э., Симмонс Т.Дж., Дюпри П., Поулсен Дж.Н., Хемсворт Г.Р., Чиано Л. и др. (2016). «Молекулярные основы расщепления полисахаридов литическими полисахаридмонооксигеназами». Химическая биология природы . 12 (4): 298–303. дои : 10.1038/nchembio.2029. ПМЦ 4817220 . ПМИД  26928935. 
  27. ^ Брэди, СК, Шрилата, С., Фенг, Й., Чундават, СП и Лэнг, М. Дж . Целлобиогидролаза 1 из Trichoderma reesei разрушает целлюлозу за один шаг целлобиозы. Nature Communications 6, 10149 (2015).
  28. ^ Адемарк, П., Варга, А., Медве, Дж., Харьюнпяа, В., Дракенберг, Т., Тьернелд, Ф. и Столбранд, Х. (1998). Ферменты, разрушающие гемицеллюлозу хвойных пород из Aspergillus niger: очистка и свойства β-маннаназы. Журнал биотехнологии , 63 (3), 199-210.
  29. ^ Agger JW, Isaksen T, Várnai A, Vidal-Melgosa S, Willats WG, Ludwig R и др. (2014). «Открытие активности LPMO на гемицеллюлозах показывает важность окислительных процессов в деградации клеточной стенки растений». Труды Национальной академии наук . 111 (17): 6287–6292. Bibcode : 2014PNAS..111.6287A. doi : 10.1073/pnas.1323629111 . PMC 4035949. PMID  24733907 . 
  30. ^ ab Lang, E., Eller, G., & Zadrazil, F. (1997). Разложение лигноцеллюлозы и продукция лигнолитических ферментов при взаимодействии грибов белой гнили с почвенными микроорганизмами. Микробная экология, 34(1), 1–10.
  31. ^ ab Owens EM, Reddy CA, Grethlein HE (1994). "Результаты межвидовых взаимодействий среди грибов, вызывающих бурую и белую гниль древесины". FEMS Microbiology Ecology . 14 (1): 19–24. Bibcode :1994FEMME..14...19O. doi : 10.1111/j.1574-6941.1994.tb00086.x .
  32. ^ ab Fukasawa Y, Gilmartin EC, Savoury M, Boddy L (2020). "Влияние объема инокулята на конкурентный результат и скорость разложения древесины базидиомицетов бурой и белой гнили" (PDF) . Fungal Ecology . 45 : 100938. doi :10.1016/j.funeco.2020.100938. S2CID  216224049. 100938.
  33. ^ МакКлоэрти, К. А., Пастор, Дж., Абер, Дж. Д. и Мелилло, Дж. М. (1985). Разложение лесной подстилки в связи с динамикой азота в почве и качеством подстилки. Экология, 66(1), 266–275.
  34. ^ Folman LB, Klein Gunnewiek PJ, Boddy L, De Boer W (2008). «Влияние грибов белой гнили на численность и состав сообщества бактерий, колонизирующих древесину бука из лесной почвы». FEMS Microbiology Ecology . 63 (2): 181–191. Bibcode : 2008FEMME..63..181F. doi : 10.1111/j.1574-6941.2007.00425.x . PMID  18199083.
  35. ^ Floudas, D., Binder, M., Riley, R., Barry, K., Blanchette, RA, Henrissat, B., Martínez, AT, Otillar, R., Spatafora, JW, Yadav, JY, Aerts, A., Benoit, I., Boyd, A., Carlson, A., Copeland, A., Coutinho, PM, de Vries, RP, Ferreira, P., Findley, K., & Hibbett, DS (2012). Палеозойское происхождение ферментативного разложения лигнина, реконструированное из 31 грибкового генома. Science , 336(6089), 1715–1719.
  36. ^ Kohler, A., Kuo, A., Nagy, LG, Morin, E., Barry, KW, Buscot, F., ... и Martin, F. (2015). Конвергентные потери механизмов распада и быстрый оборот генов симбиоза у микоризных мутуалистов. Nature genetics , 47 (4), 410-415.
  37. ^ Аюсо-Фернандес, И., Мартинес, А.Т., и Руис-Дуэньяс, Ф.Х. (2017). Экспериментальное воссоздание эволюции ферментов, разрушающих лигнин, от юрского периода до наших дней. Биотехнология для биотоплива , 10 (1), 1-13.
  38. ^ Аюсо-Фернандес, И., Руис-Дуэньяс, Ф. Дж. и Мартинес, А. Т. (2018). Эволюционная конвергенция ферментов, разрушающих лигнин. Труды Национальной академии наук , 115 (25), 6428-6433.
  39. ^ Nagy, LG, Riley, R., Bergmann, PJ, Krizsán, K., Martin, FM, Grigoriev, IV, ... & Hibbett, DS (2017). Генетические основы грибковой белой гнили древесины, предсказанные с помощью филогеномного анализа коррелированной эволюции генов и фенотипов. Молекулярная биология и эволюция , 34 (1), 35-44.
  40. ^ Vane, CH (2003). «Мониторинг распада древесины черной камеди ( Nyssa sylvatica ) во время роста гриба шиитаке ( Lentinula edodes ) с использованием инфракрасной спектроскопии диффузного отражения». Прикладная спектроскопия 57(5): 514–517.
  41. ^ Arıca, MY, Bayramoǧlu, G., Yılmaz, M., Bektaş, S., & Genç, Ö. (2004). Биосорбция Hg2+, Cd2+ и Zn2+ альгинатом кальция и иммобилизованным древесным грибком Funalia trogii. Журнал опасных материалов , 109 (1-3), 191-199.
  42. ^ "Gestocktes Holz". www.mortalitas.eu. Февраль 2016 года . Проверено 31 марта 2020 г.
  43. ^ "Eisbuche". eisbuche.de . Получено 2020-03-31 .
  44. ^ "Мит Хильфе фон Ветерхен Фрост" . bm-online.de. 6 ноября 2018 года . Проверено 31 марта 2020 г.
  45. ^ abc "EN 350: 2016 (обновлено) | APAwood - Европа". APA – Ассоциация инженерной древесины. 17 августа 2022 г.
  46. ^ Вербист, Максим; Нунес, Лина; Джонс, Деннис; Бранко, Хорхе М. (2019). «Проектирование срока службы деревянных конструкций». Долгосрочные эксплуатационные характеристики и долговечность каменных конструкций : 311–336. doi :10.1016/B978-0-08-102110-1.00011-X. ISBN 9780081021101. S2CID  116669346.
  47. ^ Мунир, Мухаммад Танвир; Пейлорис, Элен; Эвейяр, Матье; Ирле, Марк; Авиат, Флоренция; Федериги, Мишель; Беллонкль, Кристоф (24 августа 2020 г.). «Экспериментальные параметры влияют на наблюдаемую антимикробную реакцию древесины дуба (Quercus petraea)». Антибиотики . 9 (9): 535. doi : 10.3390/antibiotics9090535 . ПМЦ 7558063 . ПМИД  32847132. 
  48. ^ Сингх, Трипти; Сингх, Адья П. (сентябрь 2012 г.). «Обзор натуральных продуктов в качестве защитных средств для древесины». Wood Science and Technology . 46 (5): 851–870. doi :10.1007/s00226-011-0448-5. S2CID  16934998.
  49. ^ Моррис, Пол И.; Стирлинг, Род (сентябрь 2012 г.). «Экстрактивные вещества западного красного кедра, связанные с прочностью при контакте с землей». Wood Science and Technology . 46 (5): 991–1002. doi :10.1007/s00226-011-0459-2. S2CID  15869687.
  50. ^ Кедр: дерево жизни для индейцев северо-западного побережья . Ванкувер, Британская Колумбия: Дуглас и Макинтайр. 1984. стр. 22. ISBN 0-88894-437-3.
  51. ^ Шеффер, TC; Моррелл, Джеффри Дж.; Лаборатория исследований леса Университета штата Орегон. «Естественная долговечность древесины: всемирный контрольный список видов». ir.library.oregonstate.edu . hdl :1957/7736.
  52. ^ Мунир, Мухаммад Танвир; Пайори, Элен; Эвейяр, Матье; Ирл, Марк; Авиа, Флоренс; Дюбрей, Лоренс; Федериги, Мишель; Беллонкль, Кристоф (1 мая 2020 г.). «Тестирование антимикробных характеристик древесных материалов: обзор методов». Антибиотики . 9 (5): 225. doi : 10.3390/antibiotics9050225 . PMC 7277147. PMID  32370037 . 
  53. ^ Вудард, AC; Милнер, HR (2016). «Устойчивость древесины и древесины в строительстве». Устойчивость строительных материалов : 129–157. doi :10.1016/B978-0-08-100370-1.00007-X. ISBN 9780081009956.
  54. ^ Сильвейра, Аманда Г. Да; Сантини, Элио Дж.; Кульчинский, Стела М.; Тревизан, Ромуло; Вастовски, Арчи Д.; Гатто, Дарси А. (7 декабря 2017 г.). «Потенциал дубильного экстракта в качестве натурального консерванта древесины акации mearnsii». Анаис да Академия Бразилиа де Сиенсиас . 89 (4): 3031–3038. дои : 10.1590/0001-3765201720170485 . ПМИД  29236851.
  55. ^ Сёфуна, А; Банан, AY; Накабонге, Дж. (2012). «Эффективность экстрактивных веществ натуральной древесины в качестве консервантов древесины против нападения термитов». Мадерас. Наука и технология . 14 (2): 155–163. дои : 10.4067/S0718-221X2012000200003 .
  56. ^ Binbuga, Nursen; Ruhs, Christopher; Hasty, Julia K.; Henry, William P.; Schultz, Tor P. (1 мая 2008 г.). «Разработка экологически безопасных и эффективных органических консервантов для древесины путем изучения биоцидных и небиоцидных свойств экстрактивных веществ в естественно прочной сердцевине древесины». Holzforschung . 62 (3): 264–269. doi :10.1515/HF.2008.038. S2CID  97166844.
  57. ^ Ху, Цзюньи; Шэнь, Юй; Пан, Сун; Гао, Юнь; Сяо, Гоюн; Ли, Шуцзюнь; Сюй, Инцянь (декабрь 2013 г.). «Применение калиевой соли хинокитиола для консерванта древесины». Журнал наук об окружающей среде . 25 : S32–S35. doi :10.1016/S1001-0742(14)60621-5. PMID  25078835.
  58. ^ Брокко, Виктор Фассина; Паес, Хуарес Бениньо; Коста, Лаис Гонсалвеш да; Бразолин, Сержио; Арантес, Марина Донария Чавес (январь 2017 г.). «Потенциал экстрактов сердцевины тикового дерева в качестве натурального консерванта древесины». Журнал чистого производства . 142 : 2093–2099. дои : 10.1016/j.jclepro.2016.11.074.
  59. ^ US EPA, ORD. "Мышьяк, неорганический CASRN 7440-38-2 | DTXSID4023886 | IRIS | US EPA, ORD". cfpub.epa.gov .
  60. ^ "Мышьяк". www.who.int . Всемирная организация здравоохранения.
  61. ^ Беллак, ДА; Бенджамин, СЛ; Бавей, П.; Сэмпсон, Дж.; Джонсон, Б. (март 2003 г.). «Широко распространенное загрязнение мышьяком почв в жилых районах и общественных пространствах: возникающий нормативный или медицинский кризис?». Международный журнал токсикологии . 22 (2): 109–128. doi :10.1080/10915810305087. PMID  12745992. S2CID  20986621.
  62. ^ «Ответ на запросы об отмене некоторых консервантов древесины на основе хромированного арсената меди (CCA) и поправки о прекращении определенных видов использования других продуктов CCA». Федеральный реестр . 9 апреля 2003 г.
  63. ^ Канада, Окружающая среда и изменение климата (26 февраля 2014 г.). "Установки по консервации древесины, хромированный арсенат меди: глава B-1". Правительство Канады .
  64. ^ «Введены новые ограничения на древесину, обработанную мышьяком». Австралийское управление по пестицидам и ветеринарным препаратам . 22 сентября 2014 г.
  65. ^ "EUR-Lex - 32003L0002 - EN - EUR-Lex" . Eur-lex.europa.eu .

Дальнейшее чтение