stringtranslate.com

Полет летучей мыши

Крыло летучей мыши, представляющее собой сильно модифицированную переднюю конечность.

Летучие мыши — единственные млекопитающие, способные к настоящему полету . Летучие мыши используют полет для захвата добычи, размножения, избегания хищников и миграции на большие расстояния. Морфология крыльев летучих мышей часто узкоспециализирована в соответствии с потребностями вида.

На этом изображении показано анатомическое строение конкретного крыла летучей мыши. В частности, показаны большеберцовая кость , уропатагиум, киль, калькар , хвост и задняя лапа (зажатая между пальцами).

Эволюция

Чарльз Дарвин предвидел проблему со своей теорией эволюции путем естественного отбора в эволюции сложных признаков , таких как глаза или «строение и привычки летучей мыши». [1] Действительно, древнейшие окаменелости летучих мышей очень похожи по морфологии крыльев на современных летучих мышей, несмотря на то, что они жили и умерли 52,5 миллиона лет назад. [2] Onychonycteris finneyi , самая ранняя известная летучая мышь, уже обладала мощным полетом. [3] O. finneyi, вероятно, имел волнообразный стиль полета, который чередовал периоды порхания с планированием. Доказательством этого является широкая и короткая природа морфологии крыльев O. finneyi , что затрудняло эффективное маневрирование в воздухе или поддержание полета. [4] Кроме того, на концах пальцев передних конечностей были замечены когти (которые с тех пор исчезли у современных летучих мышей), что свидетельствует о том, что O. finneyi был искусным альпинистом. [5] Предполагается, что общий предок всех летучих мышей был древесным четвероногим животным северного полушария . [6] Предполагается, что этот предок жил 64 миллиона лет назад на границе мелового и палеогенового периодов , на основе молекулярных и палеонтологических данных. [7] В палеонтологической летописи есть пробел, и не существует переходных ископаемых от этого четвероногого предка к появлению современной летучей мыши. Неясно, сколько времени занял переход от четвероногости к полету с использованием силовой техники. На основании филогенетического анализа аэродинамики крыльев, предковый рукокрылый имел крылья с низким удлинением и закругленными кончиками крыльев; это указывает на то, что он летал медленно, но маневренно и проворно. [8] После эволюции с использованием силовой техники летучие мыши претерпели массовую адаптивную радиацию , став вторым по видовому составу отрядом млекопитающих после грызунов . [9]

Исследование 2011 года выдвинуло гипотезу, что предки летучих мышей произошли не от планирующих, а от порхающих, хотя исследователи не нашли никаких фактических доказательств этой теории. [10] Исследование 2020 года предположило, что полет у летучих мышей мог возникнуть независимо по крайней мере три раза, в группах Yangochiroptera , Pteropodidae и Rhinolophoidea . [11] Ответная статья отвергла эту гипотезу на основе палеонтологических и эволюционных данных. Стеблевые летучие мыши, такие как Onychonycteris и Icaronycteris, уже были способны летать, а последний был гортанным эхолокатором. Вопреки гипотезе о множественном происхождении полета, которая предполагает, что предок летучей мыши имел только кисти-крылья и не имел плагиопатагии, эмбриональное развитие показывает, что плагиопатагий появляется раньше, чем дактилоптагий. Была использована модель для проверки жизнеспособности планера с ручными крыльями, и она оказалась неэффективной в качестве настоящего планирующего животного. [12]

A) Крыло летучей мыши B) Задняя лапа летучей мыши C) Передняя лапа или крылья археоптерикса D) Передняя лапа или кости крыла домашней птицы. 1= плечевая кость, 2= лучевая кость, 3= локтевая кость, 4= запястные кости, 4/5= запястно-пястные кости, 5= пястные кости, 6= фаланги, 7= бедренная кость, 8= большеберцовая кость, 9= малоберцовая кость, 10= предплюсна, 11= плюсневая кость, 12= фаланги

Расширение длинных костей в крыльях летучих мышей, по крайней мере, частично связано с парным боксовым ( Pax ) гомеодоменным фактором транскрипции , PRX1 . Считается, что изменения в энхансере PRX1 вместе с другими молекулярными факторами приводят к морфологическому разделению летучих мышей от их предков. [13] Повышение регуляции сигнального пути костного морфогенетического белка (BMP) также имеет решающее значение в удлинении пальцев передних конечностей летучих мышей в процессе развития и эволюции. [14] Сигнализация FGF10 также, вероятно, необходима для развития мембраны и мышц крыла летучих мышей. [15]

Чтобы сделать возможным мощный полет, летучим мышам пришлось развить несколько особенностей. Полет летучих мышей потребовал увеличения площади поверхности мембраны между пальцами передних конечностей, между передними и задними конечностями и между задними конечностями. [7] Летучим мышам также пришлось развить более тонкую кортикальную кость, чтобы уменьшить крутильные напряжения, возникающие при пропульсивных движениях вниз. [16] Летучим мышам пришлось перенаправить иннервацию в мышцы крыльев, чтобы обеспечить контроль над мощным полетом. [17] Сила и масса мускулатуры передних конечностей также должны были быть увеличены, чтобы обеспечить мощные гребки вверх и вниз. [18] Чтобы обеспечить достаточное снабжение своего тела кислородом, летучим мышам также пришлось осуществить несколько метаболических адаптаций, чтобы обеспечить повышенную стоимость энергии полета, включая высокую скорость метаболизма, увеличенную емкость легких и аэробное дыхание. [19]

Летучие мыши являются единственными млекопитающими, которые специализируются на полете по нескольким причинам. У них есть специализированные передние конечности, мембраны, большие грудные мышцы и большие мышцы спины, используемые для придания силы их взмахам крыльев в полете. [20] Обе эти группы мышц похожи по внешнему виду среди позвоночных . Однако у летучих мышей есть уникальная группа мышц, известная как затылочно-полликалис, необходимая группа мышц для полета млекопитающих. [15] Эти группы мышц действуют для обеспечения полета и используют плагиопатагиум, который представляет собой кожу, накладывающуюся на переднюю конечность, похожую на кожу у видов белок-летяг . [21] Кожа, расположенная на крыле летучей мыши, называется патагием . Она состоит из эластиновых волокон вместе с соединительной тканью , [22] и обеспечивает прочность и гибкость, позволяя летучей мыши легко подниматься. [23]

Обозначенные группы мышц летучей мыши. Сокращения следующие; ATR: акромиотрапециевидная мышца, AD: акромиодельтовидная мышца, TB: трехглавая мышца плеча, OP: затылочно-половая мышца, LD: широчайшая мышца спины. Следуйте [15]

Форма крыла

Хорда крыла

Длина хорды крыла летучей мыши — это расстояние от передней кромки до задней кромки , измеренное параллельно направлению полета. Средняя длина хорды — это стандартизированная мера, которая охватывает репрезентативную длину хорды за весь цикл взмаха. При заданной площади крыла S и размахе крыла b средняя хорда может быть рассчитана по формуле [24] [25]

Соотношение сторон

Соотношение сторон вычислялось с использованием различных определений. Два метода, описанные здесь, дают различные, несопоставимые значения. Первый метод расчета использует размах крыльев b и площадь крыла S и определяется как [26] [27] [ 28] [29]

Используя это определение, типичные значения соотношения сторон находятся в диапазоне от 5 до 11 в зависимости от морфологии крыла данного вида. [27] Более высокая скорость полета значительно коррелирует с более высоким соотношением сторон. [30] Более высокое соотношение сторон снижает энергетические затраты полета, что выгодно для мигрирующих видов. [27]

Другой способ расчета соотношения сторон крыла — взять длину запястья до кончика третьего пальца, добавить длину предплечья, а затем разделить эту сумму на расстояние от запястья до пятого пальца. [31]

Нагрузка на крыло

Нагрузка на крыло — это вес летучей мыши, деленный на площадь крыла, и выражается в единицах Н/м 2 (ньютоны на квадратный метр). [27] Для летучей мыши массой m нагрузка на крыло Q равна:

Для летучих мышей значения нагрузки на крыло обычно находятся в диапазоне от 4 до 35 Н/м 2 в зависимости от вида летучей мыши. [27] Массовая нагрузка отличается только постоянной величиной g и выражается в кг/м 2 .

В метаанализе, охватывающем 257 видов летучих мышей, более высокие относительные значения нагрузки на крыло наблюдались у летучих мышей, которые летают с более высокой скоростью, в то время как более низкие значения нагрузки на крыло коррелировали с улучшенной маневренностью полета. [27] Кроме того, было замечено, что летучие мыши с более низкой нагрузкой на крыло обладают лучшей способностью переносить массу и могут переносить более крупную добычу во время полета. [27]

Законцовки крыльев

Летучие мыши с большими кончиками крыльев имеют более низкую скорость полета. [27] Крылья с закругленными кончиками имеют более низкое удлинение и связаны с более медленным, более маневренным полетом. [27]

Морфология крыла и ее связь с экологией

Быстрая торговля

Летучие мыши, которые потребляют насекомых с помощью ястреба (воздушное преследование и захват), должны иметь возможность перемещаться на высокой скорости и должны обладать высоким уровнем маневренности. [27] Морфологические адаптации, которые благоприятствуют этому стилю полета, включают высокую нагрузку на крыло, длинные и заостренные кончики крыльев и крылья с высоким удлинением. [27] Семейство летучих мышей Molossidae считается высокоспециализированным в ястребе, с необычно высоким удлинением и нагрузкой на крыло. [27] Эти черты делают их способными развивать невероятно высокую скорость. Мексиканские свободнохвостые летучие мыши считаются самыми быстрыми млекопитающими на Земле, способными развивать скорость горизонтального полета над ровной поверхностью до 160 км/ч (100 миль в час). [32]

Подборка

Летучие мыши, которые подбирают насекомых, захватывают неподвижную добычу на твердом субстрате. Этот метод добычи пищи требует, чтобы летучие мыши парили над субстратом и прислушивались к звукам насекомых. [33] Короткие, закругленные кончики крыльев у подбирающих насекомых летучих мышей могут быть выгодны для обеспечения маневренности полета в загроможденном воздушном пространстве. [27] Заостренные кончики крыльев могут быть вредны для способности летучих мышей подбирать насекомых. [34]

Траление

Летучие мыши с таким стилем добычи пищи срывают насекомых с поверхности водоема. Рыбоядные используют тот же стиль полета, чтобы ловить рыбу прямо под поверхностью воды. [27] Траулеры-летучие мыши летают на более медленных скоростях, что означает, что им требуется низкая нагрузка на крылья. [27]

Плодоядность

Фруктоядные имеют соотношение сторон ниже среднего. [27] Плодоядные летучие мыши имеют переменную нагрузку на крыло, что соответствует вертикальной стратификации дождевых лесов. [35] Плодоядные летучие мыши, которые путешествуют под пологом, имеют более высокую нагрузку на крыло; летучие мыши, которые путешествуют над пологом, имеют промежуточную нагрузку на крыло; летучие мыши, которые путешествуют в нижнем ярусе, имеют низкую нагрузку на крыло. [35] Эта модель уменьшения нагрузки на крыло по мере того, как воздушное пространство становится более загроможденным, согласуется с данными, которые предполагают, что более низкая нагрузка на крыло связана с большей маневренностью. [27]

Нектароядный

Нектароядные , как и собиратели, часто используют зависание во время поиска пищи. Парящие нектароядные, скорее всего, имеют закругленные кончики крыльев, что способствует маневренности. [27] Нектароядные, которые приземляются на цветок перед едой, обладают худшей маневренностью. [27] Нектароядные в целом имеют более низкие соотношения сторон, что делает их более приспособленными к полету в загроможденной среде. [27] Нектароядные, которые мигрируют к сезонным пищевым ресурсам, такие как род Leptonycteris , имеют меньшую нагрузку на крылья, чем нектароядные виды с небольшими домашними ареалами. [27]

Плотоядность

Летучие мыши, которые питаются не насекомыми, получают выгоду от низкой нагрузки на крылья, что позволяет им поднимать и переносить более крупные объекты добычи. [27] Эта повышенная подъемная способность даже позволяет им взлетать с земли, неся объект добычи, который составляет половину их веса. [27]

Кровавый

Три вида кровососущих летучих мышей относятся к подсемейству Desmodontinae . Эти летучие мыши характеризуются относительно высокой нагрузкой на крылья и коротким или средним размахом крыльев. [27] Высокая нагрузка на крылья позволяет им развивать более высокую скорость полета, что является преимуществом, когда им приходится преодолевать большие расстояния от своих мест обитания, чтобы найти добычу. [27] Обыкновенная летучая мышь-вампир имеет среднее соотношение сторон и очень короткие, слегка закругленные кончики крыльев. [27] Мохнатоногий вампир имеет самое низкое соотношение сторон из трех видов; он также имеет относительно длинные и закругленные кончики крыльев. [27] Мохнатоногие вампиры более приспособлены к маневренным полетам, чем два других вида. [27] Белокрылый вампир имеет самое высокое соотношение сторон из трех видов, что означает, что он наиболее приспособлен к длительным полетам. [27]

Ссылки

  1. ^ Дарвин, Ч. (1968). О происхождении видов путем естественного отбора. 1859. Лондон: Murray Google Scholar.
  2. ^ Сирс, К. Э., Берингер, Р. Р., Расвайлер, Дж. Дж. и Нисвандер, Л. А. (2006). Развитие полета летучих мышей: морфологическая и молекулярная эволюция пальцев крыльев летучих мышей. Труды Национальной академии наук, 103(17), 6581-6586.
  3. ^ Симмонс, Нэнси Б.; Сеймур, Кевин Л.; Хаберсетцер, Йорг; Ганнелл, Грегг Ф. (февраль 2008 г.). «Примитивная летучая мышь раннего эоцена из Вайоминга и эволюция полета и эхолокации». Nature . 451 (7180): 818–821. Bibcode :2008Natur.451..818S. doi :10.1038/nature06549. hdl : 2027.42/62816 . ISSN  0028-0836. PMID  18270539. S2CID  4356708.
  4. ^ Симмонс, Н. Б., К. Л. Сеймур, Дж. Хаберсетцер и Г. Ф. Ганнелл. 2008. Примитивная летучая мышь раннего эоцена из Вайоминга и эволюция полета и эхолокации. Nature 451:818–821.
  5. ^ Андерсон, С.К. и Г.Д. Ракстон. 2020. Эволюция полета у летучих мышей: новая гипотеза. Mammal Review 50:426–439.
  6. ^ Teeling, EC, Springer, MS, Madsen, O., Bates, P., O'brien, SJ, & Murphy, WJ (2005). Молекулярная филогения летучих мышей освещает биогеографию и палеонтологическую летопись. Science, 307(5709), 580-584.
  7. ^ ab Cooper, KL, & Tabin, CJ (2008). Понимание эволюции крыла летучей мыши принимает полет. Гены и развитие, 22(2), 121-124.
  8. ^ Амадор, Лусила И.; Алмейда, Франциска К.; Джаннини, Норберто П. (сентябрь 2020 г.). «Эволюция традиционных аэродинамических переменных у летучих мышей (Mammalia: Chiroptera) в рамках комплексной филогенетической структуры». Журнал эволюции млекопитающих . 27 (3): 549–561. doi :10.1007/s10914-019-09475-8. ISSN  1064-7554. S2CID  195873422.
  9. ^ Новак, Р. М. (1994). Биты Уокера мира. JHU Press.
  10. ^ Каплан, Мэтт (2011). «Древние летучие мыши впали в панику из-за еды». Nature . doi :10.1038/nature.2011.9304. S2CID  84015350.
  11. ^ Андерсон, София С.; Ракстон, Грэм Д. (2020). «Эволюция полета у летучих мышей: новая гипотеза». Mammal Review . 50 (4): 426–439. doi : 10.1111/mam.12211 . hdl : 10023/20607 .
  12. ^ Гарднер, Николас М.; Дечекки, Т. Александр (2022). «Полет и эхолокация однажды развились у рукокрылых: комментарии к «Эволюции полета у летучих мышей: новая гипотеза»». Mammal Review . 52 (2): 284–290. doi :10.1111/mam.12286. ISSN  0305-1838.
  13. ^ Купер, Кимберли Л.; Табин, Клиффорд Дж. (15.01.2008). «Понимание эволюции крыла летучей мыши принимает полет». Гены и развитие . 22 (2): 121–124. doi :10.1101/gad.1639108. ISSN  0890-9369. PMC 2731632. PMID 18198331  . 
  14. ^ Сирс, Карен Э.; Берингер, Ричард Р.; Расвайлер, Джон Дж.; Нисвандер, Ли А. (2006-04-25). «Развитие полета летучих мышей: морфологическая и молекулярная эволюция пальцев крыла летучих мышей». Труды Национальной академии наук . 103 (17): 6581–6586. Bibcode : 2006PNAS..103.6581S. doi : 10.1073/pnas.0509716103 . ISSN  0027-8424. PMC 1458926. PMID 16618938  . 
  15. ^ abc Токита, Масаёси; Абэ, Такааки; Сузуки, Казуо (2012-12-18). "Основы развития мышц крыла летучей мыши". Nature Communications . 3 (1): 1302. Bibcode : 2012NatCo...3.1302T. doi : 10.1038/ncomms2298 . ISSN  2041-1723. PMID  23250432.
  16. ^ Шварц, SM, Беннетт, MB, и Кэрриер, DR (1992). Напряжения в костях крыльев у свободно летающих летучих мышей и эволюция конструкции скелета для полета. Nature, 359(6397), 726.
  17. ^ Thewissen, JGM, & Babcock, SK (1991). Отличительная краниальная и шейная иннервация мышц крыла: новые доказательства монофилии летучих мышей. Science, 251(4996), 934-937.
  18. ^ Thewissen, JGM, & Babcock, SK (1992). Происхождение полета у летучих мышей. BioScience, 42(5), 340-345.
  19. ^ Шен, И.-И., Л. Лян, З.-Х. Чжу, В.-П. Чжоу, Д.М. Ирвин и И.-П. Чжан. 2010. Адаптивная эволюция генов энергетического метаболизма и происхождение полета у летучих мышей. Труды Национальной академии наук 107:8666–8671.
  20. ^ Thewissen, JGM; Babcock, SK (1992). «Происхождение полета у летучих мышей». BioScience . 42 (5): 340–345. doi :10.2307/1311780. ISSN  0006-3568. JSTOR  1311780.
  21. ^ Цао, Тяньсинь; Цзинь, Ж.-П. (2020). «Эволюция сократимости и энергетической эффективности летательных мышц». Frontiers in Physiology . 11 : 1038. doi : 10.3389/fphys.2020.01038 . ISSN  1664-042X. PMC 7581897. PMID 33162892  . 
  22. ^ Чейни, Йорн А.; Конов, Николай; Бирнот, Эндрю; Шварц, Шарон М. (2015-05-06). «Морщина в полете: роль эластиновых волокон в механическом поведении мембран крыльев летучих мышей». Журнал интерфейса Королевского общества . 12 (106): 20141286. doi :10.1098/rsif.2014.1286. PMC 4424667. PMID  25833238 . 
  23. ^ Э., Хилл, Джон (1983). Летучие мыши (Mammalia: Chiroptera) из Индо-Австралии. Британский музей. OCLC  604034924.{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  24. ^ J., Pennycuick, Colin (1989). Летные характеристики птиц: практическое руководство по расчетам . Oxford University Press. ISBN 978-0198577218. OCLC  468014494.{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  25. ^ Фон Буссе, Р.; Хеденстром, А.; Винтер, Й.; Йоханссон, Л.К. (11.10.2012). «Кинематика и форма крыла в зависимости от скорости полета летучей мыши Leptonycteris yerbabuenae». Biology Open . 1 (12): 1226–1238. doi :10.1242/bio.20122964. ISSN  2046-6390. PMC 3522884. PMID  23259057 . 
  26. ^ Фарни, Дж. и Флехарти, Э. Д. (1969). Соотношение сторон, нагрузка, размах крыльев и площадь мембраны летучих мышей. Журнал маммологии, 50(2), 362-367.
  27. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxyz aa ab ac Норберг и Рейнер (1987). Экологическая морфология и полет летучих мышей (Mammalia; Chiroptera): адаптации крыльев, летные характеристики, стратегия добычи пищи и эхолокация. Philosophical Transactions of the Royal Society of London B: Biological Sciences 316.1179 (1987): 335–42.
  28. ^ Хеденстрём, А.; Йоханссон, Л.С.; Вольф, М.; Буссе, Р. фон; Винтер, И.; Спеддинг, Г.Р. (2007-05-11). «Полёт летучей мыши создаёт сложные аэродинамические следы». Science . 316 (5826): 894–897. Bibcode :2007Sci...316..894H. doi :10.1126/science.1142281. ISSN  0036-8075. PMID  17495171. S2CID  39517931.
  29. ^ Shyy, W.; Aono, H.; Chimakurthi, SK; Trizila, P.; Kang, C.-K.; Cesnik, CES; Liu, H. (2010-10-01). "Последний прогресс в аэродинамике машущего крыла и аэроупругости". Progress in Aerospace Sciences . 46 (7): 284–327. Bibcode : 2010PrAeS..46..284S. doi : 10.1016/j.paerosci.2010.01.001. ISSN  0376-0421.
  30. ^ Findley, JS, Studier, EH, & Wilson, DE (1972). Морфологические свойства крыльев летучих мышей. Журнал маммологии, 53(3), 429-444.
  31. ^ Freeman, PW (1981). Многомерное исследование семейства Molossidae (Mammalia, Chiroptera): морфология, экология, эволюция. Статьи по маммологии: Государственный музей Университета Небраски, 26.
  32. ^ Маккракен, ГФ, Сафи, К., Кунц, ТХ, Дехманн, ДК, Шварц, СМ и Викельски, М. (2016). Отслеживание самолетов документирует самые быстрые скорости полета, зарегистрированные для летучих мышей. Royal Society Open Science, 3(11), 160398.
  33. ^ Шмидт, С., Ханке, С. и Пиллат, Дж. (2000). Роль эхолокации в охоте на наземную добычу — новые доказательства недооцененной стратегии у летучей мыши-подборщика Megaderma lyra. Журнал сравнительной физиологии A, 186(10), 975-988.
  34. ^ Stoffberg, S., & Jacobs, DS (2004). Влияние морфологии крыла и эхолокации на способность к сбору урожая насекомоядной летучей мыши Myotis tricolor . Канадский журнал зоологии, 82(12), 1854-1863.
  35. ^ ab Hodgkison, R., Balding, ST, Zubaid, A., & Kunz, TH (2004). Структура среды обитания, морфология крыльев и вертикальная стратификация малазийских крыланов (Megachiroptera: Pteropodidae). Журнал тропической экологии, 20(06), 667-673.