Cecropia — неотропический род , состоящий из 61 признанного вида с весьма своеобразной линией двудомных деревьев. [1] Род состоит из деревьев - пионеров в более или менее влажных частях Неотропиков , причем большинство видов являются мирмекофитными . [2] Берг и Росселли утверждают, что для этого рода характерны некоторые необычные черты: повязки, полностью закрывающие цветоносные части соцветий до цветения , участки плотных волосков (трихилиев), производящих мюллерову (пищу) у основания черешка , и пыльники отделяются при цветении. [2] Цекропия наиболее изучена из-за ее экологической роли и связи с муравьями. [2] Его классификация противоречива; в прошлом его относили к Cecropiaceae , Moraceae (семейство тутовых) или Urticaceae (семейство крапивных). [3] Современная система филогенетических групп покрытосеменных относит группу «цекропиевых» к Urticaceae.
Род произрастает в американских тропиках, где он является одним из самых узнаваемых компонентов тропического леса. Род назван в честь Кекропа I , мифического первого царя Афин. Общие местные названия в Венесуэле включают yarumo или yagrumo , или, более конкретно, yagrumo hembra («женское ягрумо »), чтобы отличить их от похожего, но не связанного с ним Didymopanax (который называется yagrumo macho , «мужское ягрумо »). На английском языке эти деревья иногда называют Pumpwoods (хотя это может также относиться конкретно к C. schreberiana ) или просто Cecropias . Испаноязычные страны Центральной Америки, Мексики, Карибского бассейна, Колумбии, Эквадора обычно используют народное название гуарумо . [2]
Цекропию впервые признали и описали Маркгрейв (1648 г.) и Пизон (1658 г.), причем последний включал иллюстрацию с характерными особенностями. [2] Лефлинг (1758) придумал родовое название Cecropia . [2] В 1759 году Линней описал Cecropia peltata , которую он применил ко многим видам. [2] Уилденоу (1806) создал C. palmate , который также применялся к различным видам. [2] В течение следующего десятилетия Бертолони (1840 г.), Мартиус (1841 г.) и Либманн (1851 г.) добавили дополнительные виды . [2] Смешение образцов было очень распространенным явлением, и возникла проблема, которая сохраняется и сегодня со многими коллекциями Cecropia . Многие виды были также описаны Хемсли (1883), Рихтером (1897), Доннеллом Смитом (1899), Русби (1907, 1910), Хубером (1910), Робинсоном (1912), Питтье (1917), Бейли (1922) и самый обширный номер Снетлаге (1923, 1924). [2] Дополнительные виды были признаны Берретом (1924), Милдбредом (1925, 1933), Стэндли (1929, 1940), Макбрайдом (1937), Дильсом (1941), Стэндли и Стейермарком (1944) и Стэдли и Виллиемсом (1952). ). [2]
Ганс Мельхиор (1964) отнес Cecropia к Urticales и Moraceae (Concephaleideae) из-за ее древесной коры. [4] Позже, основываясь на цветочных признаках, особенно на базальной семязачатке и гинецее, который, по-видимому, образовался из одного плодолистика, Торн (1976) отнес его к Malvanae-Urticales, семейству Urticaceae. [5] Берг (1978), однако, поместил его в отдельное семейство Cecropiaceae. Когда стали доступны филогенетические данные, Cecropia была возвращена в семейство Urticaceae. [6]
Род легко узнать по крупным круглым пальчато-лопастным листьям диаметром около 30–40 см, глубоко разделенным на 7–11 долей. Деревья состоят из очень небольшого количества ветвей, обычно с системой ветвей, напоминающей канделябр. [2] В Коста-Рике трехпалых ленивцев часто легко заметить на деревьях цекропии из-за их открытых, безлистных ветвей по сравнению с другими деревьями. Берг и Розелли утверждают: «Развитие ветвей часто начинается у сеянцев, даже в пазухах первых сформировавшихся (противоположных) листьев; образуются профиллы, и часто развитие первого листа начинается, но приостанавливается (если сеянец не обезглавлен). В пазухах листьев, образовавшихся в более позднем развитии, зачатки пазушных ветвей не дают более одного-двух профиллов и почки». [2] : 5 Ветви C. garciae и C. hispidissima располагаются на высоте от 0,6 до 1 м и отходят под острыми углами. [2] У большинства видов Cecropia ветви отходят под тупыми углами, а крона имеет отчетливую форму зонтика. [2]
В морфологии видов Cecropia наблюдается высокая изменчивость , но большинство из них образуют деревья небольшого и среднего размера, 5–15 м в высоту. [2] Хотя некоторые виды ( C. distachya , C. herthae , C. insignis и C. sciadophylla ) вырастают намного выше, до 40 м, а некоторые ( C. ulei ) редко превышают 5 м. [2] Высокая степень изменчивости может быть объяснена региональными различиями в среде обитания и продолжительностью жизни. [2] Для семейства Cecropiaceae характерно наличие придаточных корней, а у Cecropia они становятся ходульными корнями, которые являются общей чертой крупных деревьев, особенно живущих вблизи рек или болот. [2] Виды Cecropia . обычно полны виноградных лоз, но обычно ими не зарастают. [2] У большинства видов междоузлия полые и содержат беловатую сердцевину. [2] Эти междоузлия служат местом гнездования муравьев ацтеков , населяющих деревья. [2]
Когда ветки срезаются, они выделяют водянистый, часто слизистый сок, который чернеет на воздухе. [2] Чтобы предотвратить заселение муравьями, а также заселение и повреждение личинками травоядных насекомых, конечные почки и верхние междоузлия заполняются слизью. [2] Листовые ветки некоторых видов покрыты восковым слоем, что делает их голубоватыми. [2]
Берг и Росселли подробно описывают шесть типов трихом, которые можно распознать на Cecropia , и дополнительную информацию о каждом можно найти в их статье. [2] Это: толстые одноклеточные волоски, тонкие одноклеточные волоски, многоклеточные трихомы , цистолитовые волоски, жемчужные железы (или жемчужные тельца ) и мюллеровы тельца.
Части цекропии, такие как прилистники, покрывала и основные жилки пластинки, содержат вещества, окрашивающие красный цвет. [2] Концентрация веществ варьируется даже внутри вида, а некоторые части могут быть зелеными, голубоватыми, бледно-розовыми, темно-красными, темно-фиолетовыми и даже черноватыми. [2] Цвет может потускнеть с возрастом и может располагаться равномерно или в виде узоров, таких как продольные полосы. [2]
Листья взрослых видов Cecropia крупные, чешуйчатые , почти круглые по окружности. [2] Пластинка прикрепляется к черешку , жилкование лучистое, пластинка радиально надрезана между расходящимися главными жилками. [2] Число долей или сегментов листа варьируется от пяти до более 20. [2]
Pourouma bicolor внешне очень похожа на Cecropia с зонтиковидными листьями, ходульными корнями, большими листьями с широкими лопастями и беловатым цветом нижней стороны. [2] Однако различия между ними заключаются в следующем: черешок прикрепляется у основания листа, а не в центре листа, как у Cecropia и Pourouma , и имеет треугольные доли листа, заостренные на кончике, тогда как у большинства Cecropia округлый. [2]
От 40 до 50% из 61 вида Cecropia являются горными или предгорными Андами, при этом большинство видов обитает в северной части Анд, в Колумбии и Эквадоре. [2] Андский регион считается центром видового богатства и видообразования из-за дополнительных 25% равнинных таксонов, которые достигают восточных или западных предгорий Анд. Таким образом, только около 25% видов встречаются за пределами Андского региона. Карту распространения Cecropia можно найти в статье, написанной Бергом и Росселли, 2005. [2] Большинство видов Cecropia являются равнинными видами влажных/тропических лесов, встречающимися от уровня моря до высоты 1300 м над уровнем моря, в то время как предгорные виды занимают высотные районы. колеблются в пределах 1300–2000 м, а горные виды встречаются в облачных лесах на высоте 2000–2600 м. [7] Многие виды имеют узкую высотную и экологическую нишу, при этом некоторые виды специализируются на определенных средах обитания, таких как сезонно затопленные места обитания, скалистые склоны, болота, естественные или искусственные поляны и т. д.
Виды рода Cecropia являются одними из наиболее распространенных видов деревьев-первопроходцев в естественных провалах деревьев внутри девственных лесов. Его географическое распространение простирается вдоль тихоокеанского и атлантического побережья Мексики, а также в лесах Центральной и Южной Америки и встречается на высоте от 0 до 2600 м. Виды Cecropia являются одними из самых многочисленных первопроходцев других неотропических лесов. [8] Он произрастает в Неотропах и встречается как интродуцированное экзотическое растение в других местах. В большинстве низинных и влажных регионов Неотропов деревья цекропии являются повсеместными и важными захватчиками искусственных полян.
Виды C. pachystachya и C. peltata являются инвазивными видами в местах Старого Света, включая Сингапур, Камерун, Яву, Малайзию, Кот-д'Ивуар, Французскую Полинезию и Гавайи. C. peltata была номинирована Глобальной базой данных по инвазивным видам как один из «100 наихудших инвазивных чужеродных видов в мире». [7] C. peltata была завезена в Сингапурский ботанический сад в 1902 году и широко распространилась по всему Сингапуру вместе с C. pachystachya , которая была завезена в 1960-х годах. [7] Этот вид успешен как инвазивный вид из-за его способности опылять без необходимости в опылителях, возможного предпочтения плодоядных птиц к его плодам и отсутствия естественных хищников.
Виды Cecropia имеют тычиночные и пестичные цветки на отдельных деревьях, их чаще называют раздельнополыми видами. Плоды представляют собой семянки , окутанные мясистым околоцветником , продолговатой, эллиптической, почтияйцевидной или субяйцевидной формы. [2] Околоплодник у большинства видов бугорчатый , хотя у некоторых видов он гладкий. [2] Семена могут быть жизнеспособными более пяти лет и прорастать при ярком солнечном свете и изменении температуры. [2] Взрослые деревья цекропии могут давать до миллиона семян, и регулярное наличие плодов позволяет этому роду играть важную роль в экосистеме. Часто это основной источник пищи для плодоядных животных, таких как птицы, летучие мыши, обезьяны, опоссумы и даже рыбы. [7]
Черты тычиночных цветков и соцветий приспособлены к опылению ветром - либо с помощью висячих шипов, которые могут перемещаться ветром для сброса пыльцы, либо благодаря специальному приспособлению, позволяющему отделять пыльники, а также их вторичному прикреплению, позволяющему сбрасывать пыльцу при движении. пыльников. [2] Сухость и легкость высвобождения при движении делают его идеальным для опыления ветром. Преобладающей формой является опыление ветром, но опылителями могут быть насекомые, мелкие жуки и мухи. В Неотропах туканы и другие птицы помогают распространять семена видов с короткими соцветиями, а летучие мыши связаны с видами с длинными цветоносами и шипами. Однако виды, растущие вблизи рек, обычно распространяются с водой. [7]
виды Цекропия . обычно не находятся под угрозой исчезновения; поэтому никаких серьезных усилий по сохранению не предпринимается. Их численность временно увеличивается по мере вырубки леса или создания просветов. [2]
Виды Cecropia используются в качестве пищевых растений личинками некоторых видов чешуекрылых , в том числе арктиидной моли Hypercompe icasia ; Бабочка Cecropia ( Hyalophora cecropia ) — североамериканский вид, однако, таким образом, аллопатричен этому роду растений. Листья и почки также поедаются ленивцами как основной источник пищи, [9] но многие травоядные животные избегают этих растений; большинство видов Cecropia . являются мирмекофитами , в которых обитают долиходериновые муравьи рода Azteca , которые энергично защищают свои растения-хозяева от поедания. Этот симбиоз широко изучался такими биологами , как Дэниел Янзен .
Плоды цекропии , известные как змеиные пальцы , являются популярной пищей разнообразных животных, в том числе летучих мышей , таких как обыкновенная фруктовая летучая мышь ( Artibeus jamaicensis ) и короткохвостая фруктовая летучая мышь , центральноамериканская беличья обезьяна ( Saimiri oerstedii ) и птицы , такие как зеленая летучая мышь. арасари ( Pteroglossus viridis ), килеклювый тукан ( Ramphastosulfuratus ), персиковолобый конуре ( Eupsittula aurea ), гологорлый колокольчик ( Procnias nudicollis ) [10] и особенно девятиглавые осцины . Семена обычно не перевариваются , поэтому эти животные играют важную роль в распространении деревьев. Некоторые птицы, например обыкновенный поту ( Nyctibius griseus ), гнездятся на деревьях цекропии . Стланиковая славка ( Setophaga angelae ) примечательна тем, что использует листья Cecropia в качестве материала для гнезда, чего, по-видимому, не делает ни одна другая славка Нового Света (семейство Parulidae).
Цекропия - основной род деревьев-пионеров в регионах Неотропов с влажными низменностями и горными лесами. [2] Эти деревья являются характерными чертами многих экосистем тропических лесов Америки и в некоторых местах могут быть одними из доминирующих видов деревьев. Будучи агрессивными, быстрорастущими деревьями, чьи сочные плоды охотно ищут различные животные, они, как правило, являются одними из первых видов-первопроходцев , занимающих бывшие лесные участки, расчищенные под пастбища или измененные в результате деятельности человека. [9] C. hololeuca , известная в Бразилии как «серебряная цекропия», имеет широкие листья серебристого цвета, что делает ее желательной в качестве декоративного растения для проектов ландшафтного дизайна , как и в случае с аналогичным видом C. pachystachya . [11] Были проведены эксперименты в теплицах с некоторыми видами Cecropia , что указывает на то, что они являются «промежуточными» и «первопроходческими» видами при различных световых режимах и питательных обработках. [2] Однако некоторые виды ( C. maxima , C. tacuna , C. teleabla и C. telenitida ) не проявляют признаков пионерных видов, поскольку встречаются в лесу равномерно. [2] Виды -первопроходцы Cecropia имеют более высокую потребность в свете, встречаются в открытых местообитаниях, имеют относительно быстрые темпы роста и недолговечные листья. [2] Согласно теории Макки, эти виды-пионеры имеют тенденцию вкладывать больше средств в жемчужные тела и менее в мюллеровы тела, чем более теневыносливые виды с более медленными внутренними темпами роста и более длительной продолжительностью жизни листьев. [2] В небольших светлых промежутках (которые более затенены, чем обычно) встречаются наиболее характерные мирмекофитные виды Cecropia . [2]
Виды Cecropia часто демонстрируют мирмекофитизм как форму биотической защиты. Д. У. Дэвидсон сказал:
Мирмекофитизм — это мутуалистические отношения, сложившиеся с колониями муравьев, при которых муравьи защищают дерево от травоядных, а деревья предоставляют муравьям убежище и пищу. Помимо защиты от травоядных, муравьи также предотвращают проникновение цекропии на виноградные лозы и другие растения. Это может варьироваться между видами или внутри них, а также в зависимости от географического местоположения. Основные муравьи, обитающие в Цекропии , — это разные виды муравьев ацтеков , хотя все муравьи принадлежат к одному семейству — Formicidae. [12] Род Azteca является эндемиком Нового Света, и его наибольшая численность наблюдается в низинных тропиках. В статье, написанной Дэвидсоном, 2005 г. [2] на стр. 221, в Таблице 1 приведены известные облигатные муравьи Cecropia, перечисленные по видам и географическому распространению. Муравьи и Cecropia коадаптировались друг к другу, а это означает, что каждый вид развил одну или несколько черт в ответ на селективное давление, оказываемое другим. Примером может служить распознавание и использование как простомат, так и мюллеровых тел королевами и рабочими муравьями. [2]
Древесину деревьев цекропии местные жители используют в основном для изготовления музыкальных инструментов и ручек для инструментов. Флейты и гитары обычно изготавливаются из древесины цекропии . [2] Кроме того, древесина используется для производства спичек и дешевых коробок. Была предпринята попытка использовать древесину для производства бумаги, но древесная масса содержала слишком много смолы и не подходила. Волокна коры можно скручивать в веревки, из которых изготавливают тетивы и гамаки. [2] Листья также можно сжечь, а пепел смешать с жареными и измельченными в порошок листьями коки и поместить между щекой и десной под языком в качестве «обмакивания». [2]
Основное использование деревьев цекропии человеком — посадка их в районах, подверженных эрозии почвы. Деревья мало требовательны к почве и растут очень быстро. Деревья используются на вырубках, поскольку они сохраняют почву, создают новую биомассу и позволяют другим видам растений селиться на этой территории. Берг и Росселли заявили, что отвары листьев применяются для стимуляции сердечной системы, для лечения астмы и пневмонии, для лечения диабета и в качестве мочегонного средства. Порошок листьев используется для борьбы с болезнью Паркинсона, а экстракт корней используется для лечения ран или экземы. [2]
Красная цекропия ( C. glaziovii ) проявляет антидепрессивно -подобную активность у крыс. [13] Коренные народы используют Цекропию в пищу, дрова и в траволечении ; некоторые виды также имеют культурное значение. В Тринидаде и Тобаго корень C. peltata жуют и дают собакам, укушенным ядовитыми змеями, в качестве экстренного средства (хотя убедительных научных доказательств того, что это полезно) , нет. Листья цекропии можно использовать вместо наждачной бумаги . [9] В западной части Южной Америки зола листьев цекропии используется в традиционном приготовлении ипаду , мягкого стимулятора на основе коки . Кору цекропии можно использовать при изготовлении веревок и в кожевенном производстве . [9] Древесина цекропии используется при изготовлении коробок , игрушек , авиамоделических моделей и плотов . [9]
На данный момент ни один фармацевтический препарат на рынках Северной и Южной Америки не основан на видах Cecropia . Однако ученые в Бразилии изучают приготовление фармацевтических продуктов, содержащих в основном экстракты C. glaziovii . Сообщалось о получении гранул методом экструзии-сферонизации [14] и полимерных наночастиц. [15]
_001.jpg/1280px-Cecropia_insignis_(Scott_Zona)_001.jpg)
