Bombus vosнесенский , желтолицый шмель , — вид шмелей, обитающий на западном побережье Северной Америки, где он распространен от Британской Колумбии до Нижней Калифорнии . Это наиболее распространенный вид пчел в этом ареале, его можно встретить как в городских , так и в сельскохозяйственных районах. Кроме того, B. vosнесенский используется как важный опылитель в коммерческом сельском хозяйстве, особенно для тепличных томатов. Хотя в настоящее время этот вид не испытывает сокращения численности популяции, урбанизация повлияла на плотность его гнездования, а раннее появление B. vosnesenskie было связано с растущим отсутствием разнообразия пчел на западном побережье.
Название рода Bombus – шмель – происходит от латинского слова, означающего жужжащий или гудящий звук. В роде Bombus насчитывается 250 видов, разделенных на 38 подродов . Эти подгруппы имеют схожую морфологию, несмотря на различную среду обитания и модели поведения. Однако многие из групп являются монофилетическими, что обусловлено отдельными гениталиями самцов пчел. Генетические исследования показали, что шмель тесно связан с пчелой без жала и медоносной пчелой. [1]
Bombus vosнесенский относится к подроду Bombus Pyrobombus . Подроды Bombus содержат две основные морфологические категории: коротколицые и длиннолицые. Пиробомб включен в кладу коротколицых. [1]
Подрод Pyrobombus одновременно монофилетичен и является самым крупным из подродов. [1]
.jpg/1280px-Bombus_vosnesenskii_Sequoia_National_Forest_2016-06-28_(1).jpg)
Бомбус вознесенский имеет ряд отличительных особенностей. К ним относятся короткие ровные волосы, закругленный угол базитарзуса, который является средней ножкой, и квадратное лицо. Кроме того, волосы на задних лапах с бахромой образуют корбикулу или корзину для пыльцы. [2]
Королевы имеют длину от 18 до 21 мм. Рабочие имеют размер от 8 до 17 мм, а самцы - от 10 до 15 мм. У королев, рабочих и самцов усики средней длины и глаза одинаковой формы и размера. Они украшены черными и желтыми волосками. Королева и работницы почти всегда одинаково окрашены. У них почти полностью черная грудная клетка с желтыми полосами на голове и в сегменте Т4 грудной клетки. Трутни-самцы в основном похожи на своих собратьев-самок, но в некоторых случаях на боках у них больше желтого цвета, который простирается дальше вверх по задней части грудной клетки. [2]
Хотя исторические данные о распространении насекомых в западной части Северной Америки скудны, ясно, что у Bombus vosnesenski не наблюдается сокращения численности популяции; это один из самых распространенных видов пчел на западном побережье Соединенных Штатов и самый распространенный шмель на севере Орегона. [2] Ареал гнездования варьируется от Британской Колумбии до Нижней Калифорнии . [3] Исторически сложилось так, что Bombus occidentalis , так называемый «западный шмель», был наиболее распространенным видом, распространявшимся от Калифорнии до Британской Колумбии и Аляски, но болезни, занесенные в результате коммерческого разведения на востоке Соединенных Штатов, принесли прибрежные популяции B. occidentallis оказались на грани исчезновения, а B. vosнесенский заполнил этот пробел. [4] Однако успех Б. Вознесенского в вакууме, оставленном B. occidentalis, не является идеальной историей о том, как природа обретает баланс после возмущения; В районе Сан-Франциско частота появления B. vosнесенского обратно коррелирует с видовым богатством пчел в этом районе, что указывает на то, что B. vosнесенский превосходит другие виды пчел за пространство и ресурсы. Это может быть связано с ранним вылетом этого вида в течение сезона, что позволяет ему захватывать и монополизировать доступные места для гнезд. [5] Пчелы гнездятся под землей, преимущественно колониями численностью около 200-300 рабочих особей. Хотя в настоящее время сокращение популяции не наблюдается, исследования показали, что у B. vosnesenskie наблюдается снижение плотности гнездования в урбанизированных ландшафтах. [6] В ходе тематического исследования, проведенного в Санта-Барбаре, Калифорния, исследователи обнаружили, что восстановление местных пастбищ может помочь поддержать создание убежищ для этих видов в урбанизированных районах. [7]
Исследования показали, что мощеные покрытия в городских условиях привели к снижению плотности гнездования B. vosnesenskie . Вполне вероятно, что это связано с тем, что этот вид пчел гнездится под землей, на что отрицательно влияет расширение непроницаемых материалов, таких как тротуар. [8]
Зимующая королева впервые появляется весной и образует подземные колонии. Затем она находит подземное гнездо, обычно это какая-то нора грызунов или другая естественная нора в дереве или земле. Обнаружив место для гнездования, королева откладывает яичный выводок и начинает инкубацию. [9] Топливо для их терморегуляции во время инкубации получают из нектара , пыльцы и меда между поездками за кормом. [10] Примерно через месяц вылупится первое рабочее поколение. Они будут помогать королеве в добыче пищи и высиживании выводка. Колония будет расти в течение года по мере выращивания рабочих и трутней-самцов. Вскоре после этого родится новая кладка маток. Повзрослев, они покидают гнездо для спаривания, а затем впадают в спячку на зиму, пока весной не наступит их очередь создавать колонию. [10]
Репродуктивные пчелы выращиваются на последней стадии жизненного цикла B. vosnesenskie . Повзрослев, королевы покидают гнездо в поисках партнеров. [9] Они встретятся с репродуктивными самцами, покинувшими свои колонии. Эти пчелы-самцы будут патрулировать районы, пока не встретят подходящего партнера. [2]
Королевы этого вида не отдают предпочтения высиживанию собственного выводка по сравнению с выводками других маток своего вида. Однако они способны отличать свои выводки от выводков других родственных видов пчел. Они не инкубируют. Такая модель поведения указывает на своего рода видоспецифичный химический сигнал, который инициирует распознавание и инкубацию скопления выводка, в отличие от индивидуального запаха тела или сигналов феромонов. [11]
Однако эти сигналы, похоже, не связаны с самим скоплением выводка. Вместо этого, похоже, во время откладки яиц королевы подают какой-то сигнал в месте гнезда. Вполне возможно, что они постоянно откладывают или «обновляют» сигнал с течением времени. Сигнал должен быть распознан маткой и рабочими пчелами, которые в конечном итоге будут помогать матке в инкубации и выращивании расплода после того, как первое поколение созреет. [11]
Известно, что матка этого вида пчел способствует добыче пищи. В начале сезона, когда королева молода, она в первую очередь занимается инкубацией выводка. Однако ближе к концу сезона, когда численность рабочих сокращается, королева становится важным участником добывающей деятельности. Они заходят так далеко, что становятся основными поставщиками пыльцы и нектара для колонии. Механизмы, лежащие в основе этого поведенческого изменения, не совсем понятны, но важное значение придается тщательному балансированию рисков. Усилия королевы гораздо более ценны в воспроизводстве и выращивании потомства, когда она молода: сначала построить колонию, а затем сохранить ее. При добыче пищи существует высокий риск травм или смерти, который матка компенсирует, позволяя рабочим пчелам выполнять эту опасную задачу. Однако ближе к концу семейного цикла, когда рабочая популяция начинает сокращаться, матку лучше всего использовать в качестве собирателя, чтобы обеспечить пропитание следующему поколению репродуктивных пчел. [12]
Яйца этого вида пчел пойкилотермны – они не способны регулировать собственную температуру независимо от температуры окружающей среды. Однако было замечено, что скопления яиц, подвергающиеся инкубации, способны поддерживать постоянную температуру. Инкубация яиц осуществляется, когда королева вытягивает живот, чтобы коснуться выводка и обеспечить полный контакт, в то время как ее ноги обхватывают его и прикрепляют свое тело к комку выводка. При таком положении температура живота королевы сильно повышается, а обмен веществ, измеряемый по потреблению кислорода, удваивается. [13]
Инкубирующие пчелы не имеют целевой температуры для своих выводков. Они будут продолжать высиживать выводки, несмотря на температуру окружающей среды. При 30°С матка будет насиживать яйца, хотя при 10°С она поднимает температуру расплода лишь до 26°С. Однако было замечено, что количество термогенерации, происходящей в брюшной полости, снижается при повышении температуры окружающей среды. [13]
Инкубирующие пчелы не согревают расплод постоянно. Из-за интенсивных метаболических затрат на согревание яиц им приходится время от времени делать перерывы для кормления, после чего выводок возвращается к температуре окружающей среды. Выводки вылупятся независимо от того, подвергались ли они последовательной инкубации или нет, и новая рабочая популяция будет способствовать инкубации следующего поколения. [13]
Желтолицые шмели, как и большинство шмелей, используют терморегуляцию для поддержания стабильной температуры тела на несколько градусов выше температуры окружающей среды. В состоянии покоя шмели имеют температуру, близкую к температуре окружающей среды. Чтобы генерировать энергию для полета, шмелям необходимо поднять температуру летательных мышц выше 30 ° C (86 ° F). [14] У B. vosнесенского тепло передается от грудной клетки к брюшной полости за счет изменений потока гемолимфы в черешке, узкой области между брюшком и грудной клеткой. При низкой температуре окружающей среды гемолимфа оттекает из грудной клетки и живота одновременно. В результате противоточный теплообмен в черешке сохраняет большую часть энергии в грудной клетке. При высокой температуре окружающей среды противоточный обмен снижается, и тепло передается от грудной клетки к брюшной полости. [15]
Этот вид пчел предпочитает избранный набор родов для кормления. К ним относятся: Lupinus , Cirsium , Eriogonum , Phacelia , Clarkia и Ericameria [2].
Этот вид пчел демонстрирует предпочтения в опылении в зависимости от местоположения и особенностей ландшафта, а не от членства в колонии. Это указывает на то, что конкуренция между колониями B. vosнесенского не приводит к какому-либо избирательному давлению в их кормовом поведении. [6]
Кроме того, пчела не добывает корм в зависимости от его численности или доступности. Существует небольшая корреляция между наиболее доступными и наиболее добываемыми цветочными таксонами этого вида. Есть некоторые виды, в том числе L. corniculatus, P. montana и La. stoechas , которые пчелы очень предпочитают, несмотря на их относительно низкую численность. Опять же, эти ранжированные предпочтения аналогичны между пчелами, живущими в одном регионе, в отличие от отдельных пчел и их товарищей по колонии. [6]
Желтолицый шмель, по-видимому, выбирает места для кормления на основе разнообразия доступной флоры в данном регионе, а не на плотности флоры. Это означает, что пчелы готовы преодолевать большие расстояния в поисках корма на участках, где имеется более широкое разнообразие доступных цветочных таксонов. Возможным объяснением такого поведения является необходимость пчелы увеличить разнообразие потребляемых ею питательных веществ за счет диверсификации потребления нектара. Кроме того, пчелы, которые отдают предпочтение различным родам растений, вероятно, будут иметь более стабильные пищевые ресурсы в течение длительных периодов времени. [8]
Bombus vosнесенский — чрезвычайно важный опылитель для товарного земледелия. Род Bombus является основным опылителем тепличных томатов. [16]
Хотя механизмы до конца не изучены, B. vosнесенский опыляет тепличные помидоры более эффективно, чем люди способны моделировать вручную. По ряду показателей, включая вес плода, высоту, минимальный и максимальный диаметр, сорт и количество семян, пчелоопыляемые плоды имеют значительно более высокое качество. [17] Одна теория предполагает, что пчелы способны планировать свои визиты лучше, чем люди, которые обычно придерживаются установленного графика, который может не совпадать с восприимчивостью цветов. [17]
К паразитическим организмам Bombus vosнесенского относятся вид форетического клеща Kuzinia и простейшее Crithidia Bombi . Оба этих паразита поражают отдельных пчел, а не семьи или гнезда, и были обнаружены в относительно высокой численности в калифорнийской популяции B. vosнесенского . Оба этих паразита были обнаружены у нескольких пчел рода Bombus и демонстрируют относительно низкий уровень специфичности к хозяину. Apicystis Bombi также наблюдался, но в низкой численности. По отдельности маловероятно, что эти паразиты могут вызвать серьезное сокращение или исчезновение популяций пчел; однако в сочетании с другими стрессами они могут быть причастны к ухудшению здоровья видов. [18]
{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )