Burseraceae — семейство среднего размера , включающее 17–19 родов и около 540 видов древесных цветковых растений . Фактические цифры, приведенные в таксономических источниках, различаются в зависимости от таксономической ревизии на момент написания статьи. Burseraceae также известны как семейство фарквудовых , [2] семейство ладана и мирры или просто семейство благовонных деревьев . Семейство включает как деревья , так и кустарники ; его виды произрастают в тропических регионах Африки , Азии , Австралазии и Америки .
Из-за таксономического пересмотра, поскольку размер семейства (с точки зрения родов и видов) различается в зависимости от периода времени исследования; то же самое происходит и с отношениями более высокого уровня в семействе , включая порядок . Burseraceae является генетически поддерживаемой монофилетической группой со времен APG III и часто упоминается в составе Sapindales . Она признана сестринской группой по отношению к Anacardiaceae .
Бурзеровые характеризуются в целом неаллергенной смолой , которую они производят практически во всех растительных тканях, и их отличительной гладкой, но шелушащейся, ароматной корой. [3] [4] Происхождение семейства можно проследить до палеоцена (около 65 млн лет назад), когда Beiselia mexicana впервые разошлась в Мексике . [5] Последующие расхождения в родословной семейства и миграция видов в эоцене (53 млн лет назад) из Северной Америки привели к тому, что нынешнее распространение вида в основном связано с тропиками. [5] Хотя семейство, вероятно, возникло в Северной Америке, наибольшее генетическое разнообразие в настоящее время обнаружено в Южном полушарии. [5] Табонуко ( Dacryodes excelsa ) и гумбо лимбо ( Bursera simaruba ) представляют экономическое, этноботаническое и экологическое значение семейства бурзеровых в Западном полушарии, тогда как ладан ( Boswellia sacra ) и мирра ( Commiphora myrrha ) представляют то же самое в Восточном полушарии.
Деревья или кустарники семейства Burseraceae характеризуются смолами (содержащими тритерпеноиды и эфирные масла) [6] , которые присутствуют в растительной ткани от вертикальных смоляных каналов и протоков в коре до жилок листьев. [3] [4] [7] [8] [9] Фактически, синапоморфия Burseraceae — это гладкая, но шелушащаяся или отслаивающаяся ароматная кора. [3] [4] Прозрачные, неаллергенные [3] смолы могут пахнуть миндалем, [4] но, по крайней мере, самые известные смолы, ладан и мирра, имеют запах, отличный от миндаля, пахнущий ладаном. Листья, как правило, очередные, спиральные и непарноперистые, с противоположными, часто длинночерешковыми, цельными или пильчатыми, перисто-прожилковыми листочками , симметрия которых характерна для некоторых родов. [3] [4] Однако известно, что некоторые представители имеют тройчатые или однолистные листья. [3] Лист и черешки листа и ось могут быть коричневыми и покрытыми налетом, в то время как основание листа вздутое и может быть вогнутым адаксиально. [4] Члены семейства, как правило, не имеют прилистников . [3] [8] Определенные, пазушные соцветия несут маленькие, радиальные, однополые цветки. [3] [8] Растения, как правило, двудомные . [3] [8] Цветки могут иметь четыре или пять слабо сросшихся , но черепитчатых чашелистиков с равным количеством отдельных черепитчатых лепестков . [3] [8] Кроме того, тычинки, которые могут содержать нектарные диски, имеют отдельные голые нити, которые встречаются в одном или двух завитках и в количестве, равном или вдвое превышающем количество лепестков; трехбороздная пыльца содержится в двух гнездах пыльников , которые открываются продольно вдоль щелей. [3] Гинецей содержит 3–5 сросшихся плодолистиков , один столбик и одно рыльце, которое имеет форму головки или дольки. [3] Каждое гнездо верхней завязи имеет два семязачатка с пазушной плацентацией, которые являются анатропными или кампилотропными. [3] Плод с одной - пятью косточками представляет собой костянку , которая раскрывается при созревании. [3]Эндосперм в зародыше обычно отсутствует. [3]
В литературе существуют некоторые расхождения относительно размера Burseraceae. Записи говорят, что семейство насчитывает 17 [3] [8] [9] - 18 [5] [7] родов и 500 [3] [8] - 540 [9] - 726 видов. [5] Другие авторы приводят другие цифры: 16–20 родов и 600 видов; [6] 20 родов и 500–600 видов; [10] Согласно исследованиям пыльцы и молекулярным данным, семейство делится на три трибы : Protieae, Bursereae и Canarieae. Protieae состоят из Protium (147 видов и крупнейший в этой трибе), Crepidospermum, Garuga и Tetragastris . [7] Bursereae, которые далее делятся на подтрибы Boswelliinae и Burserinae, содержат Commiphora (почти 200 видов и крупнейшие в семействе), Aucoumea, Beiselia, Boswellia, Bursera и Triomma . [7] Наконец, Canarieae состоят из Canarium (75 видов и крупнейшие в этой трибе), Dacryodes, Haplolobus, Pseudodacryodes, Rosselia, Santiria, Scutinanthe и Trattinnickia . [7] Морфология плода, который представляет собой костянку, помогает различать три трибы. [8] [9] Хотя группировки немного изменились с 1990-х годов, Protieae описываются как имеющие двух-пятичастную костянку [9] со «свободными или слипшимися частями», которые «не срастаются в эндокарпии»; [8] Bursereae описываются как имеющие костянку с частями, которые срастаются в эндокарпии , но экзокарпий с раскрывающимися створками; [8] [9] а Canarieae просто имеют костянку с частями, которые срастаются в эндокарпии. [8] [9]
Это список 19 родов семейства Бурсеровые с размещением в трех трибах (и подтрибах, где это применимо): [5]
Согласно литературе, Burseraceae не были объединены с другими семействами и не были разделены на несколько других. Однако они несколько раз «перепрыгивали» порядки. Например, в начале 19 века семейство, по-видимому, было помещено в Burserales, вместе с Anacardiaceae и Podoaceae . [ 12] В середине 19 века и начале 20 века семейство было помещено в Geraniales . [ 7] [10] Затем, к середине и концу 20 века, семейство было перемещено в Rutales . [7] Наконец, в конце 20 века семейство было (и сегодня все еще находится) помещено в Sapindales. [7] Семейства, которые постоянно находятся в том же порядке, что и Burseraceae (за исключением случаев, когда они находятся в Burserales), включают Rutaceae , Meliaceae и Simaroubaceae . [7] Только в недавних исследованиях Burseraceae и Anacardiaceae были рассмотрены как сестринские группы. [7]
Sapindales содержатся в кладе malvids клады rosid в пределах eudicotyledons . [ 3] Порядок содержит от девяти [3] [4] до 15 семейств, [13] 460 родов, [4] и от 5400 [13] до 5670 [4] до 5800 видов. [3] В настоящее время признанные семейства включают Aceraceae, Anacardiaceae, Burseraceae, Hippocastanaceae, Julianaceae, Meliaceae, Rutaceae, Sapindaceae и Simaroubaceae. Sapindales — это клада, поддерживаемая основанными на ДНК анализами последовательностей rbc L, atp B и 18S. [3] В пределах Sapindales есть две клады, содержащие камедь и смолу: клада Rutaceae-Meliaceae-Simaroubaceae и клада Burseraceae-Anacardiaceae. [4] Таким образом, Burseraceae — не единственное семейство в Sapindales с этой характеристикой. Синапоморфии клады включают перисто-сложные, поочередно- или спирально расположенные листья, которые могут быть пальчато-сложными, тройчатыми или однолистными, и небольшие четырех- или пятичленные цветки с характерным нектарным диском и черепитчатыми лепестками и чашелистиками. [3] Некоторые из этих характеристик встречаются также у Rosales . [13] Однако Sapindales и Rutales на самом деле могут образовывать комплекс, поскольку многие семейства «перепрыгивают» между ними. Действительно, исследования последовательностей rbc L, по-видимому, указывают на то, что комплекс сапиндалеи/руталеи существует и может лучше представлять взаимоотношения семейств, чем отдельные порядки. [13] Исследование, основанное на гене rbc L, кодируемом хлоропластом , реконструировало кладограммы, которые включают семейства как в пределах Sapindales, так и в пределах Rutales. Одна из таких кладограмм показала, что Sapindales являются крепкими, а Burseraceae (и Anacardiaceae) находятся в пределах одной собственной клады. [13] Такое группирование, по-видимому, имеет смысл, поскольку и Burseraceae, и Anacardiaceae имеют секреторные каналы во флоэме и смоляные каналы в листьях, и являются уникальными для Sapindales, поскольку имеют бифлавоны в листовой ткани. [3] [13] [14] Однако эти два семейства имеют несколько отличительных характеристик. Смола Burseraceae не является аллергенной, и на плодолистик приходится две семяпочки, тогда как смола Anacardiaceae может быть аллергенной или ядовитой, и на плодолистик приходится одна семяпочка. [5] [6] Клада Burseraceae-Anacardiaceae является родственной для мощного кластера из трех других семейств, клады Sapindaceae-Aceraceae-Hippocastanaceae. [13] Клада Rutaceae-Meliaceae-Simaroubaceae является родственной для клады Burseraceae-Anacardiaceae и Sapindaceae-Aceraceae-Hippocastanaceae. [13] Метод rbc L поддерживается и считается приемлемым до тех пор, пока другие аналитические методы не станут более развитыми. [13]
Burseraceae распространены по всему миру и в первую очередь в тропиках, особенно в Малайзии , Африке, Центральной и Южной Америке. [7] [8] Три трибы могут быть связаны с определенным регионом мира, хотя это не обязательно. Например, члены трибы Protieae обычно встречаются в Южной Америке, представители Bursereae встречаются в Африке и Мезоамерике , в то время как представители Canarieae встречаются в Малайзии. [7] Однако у каждой трибы есть представительный род, присутствующий во всех тропических регионах: Dacryodes (Canarieae), Protium (Protieae) и Commiphora (Bursereae). [5] Burseraceae встречаются в различных местообитаниях, включая жаркие, сухие пустыни и саванны , а также в прибрежных мангровых лесах и дождевых лесах . [8] В одном исследовании было обнаружено, что семейство возникло в Северной Америке в палеоцене (около 65 млн лет назад), когда были найдены самые ранние ископаемые останки Sapindales. [5] В течение раннего и среднего эоцена (около 53 млн лет назад) члены семейства распространились в восточную Лавразию (то есть Европу и Азию) через Бореотропический сухопутный мост и континенты в Южном полушарии, которое в настоящее время является областью наибольшего родового разнообразия этого семейства. [5]
Более конкретно, самым ранним расходящимся родом была Beiselia (из подтрибы Bursereae Boswelliinae) в Северной Америке, Мексике или Карибском бассейне в палеоцене. Аналогичные результаты других исследований [5] [15] показывают, что Beiselia mexicana , уроженец Мексики, является базальным по отношению к остальным Burseraceae. Эти результаты могут указывать на то, что семейство возникло в Мексике. Следующее расхождение произошло в раннем эоцене, когда Burserinae (т. е. Commiphora ) разделились и эмигрировали из Северной Америки в Африку, Мадагаскар и Индию. [5] Commiphora распространились по всей Африке в среднем эоцене (около 44 млн лет назад) и из Африки на Мадагаскар в олигоцене (около 30 млн лет назад) через перешеек Мозамбикского пролива; распространение в Индию произошло позже (около 5 млн лет назад). [5] Canarieae и Boswelliinae (подтрибы Bursereae) расселились из западной Лавразии и распространились на восток в течение эоцена ; ископаемые остатки Canarium, например, из Чешской Республики датируются поздним олигоценом (23 млн лет назад). [5] Наконец, Protieae возникли в Северной Америке, как и остальная часть семейства, затем мигрировали в Африку и Азию через морской пролив Тетис в позднем эоцене (около 37 млн лет назад), но затем вернулись в Южную Америку посредством дальнего расселения. [5] К позднему олигоцену (около 23 млн лет назад) все три трибы Burseraceae сохранились и были рассеяны по всему Северному полушарию. [5]
Механизм распространения семян через животных-переносчиков ( эндозоохорное распространение) может объяснить, как большинство Burseraceae смогли так эффективно расширить свой ареал по всему миру. [5] У Beiselia, Boswellia и Triomma есть сухие плоды, лучше подходящие для распространения ветром, но у большинства Burseraceae есть мясистые, съедобные плоды, которые поедаются многими животными-распространителями. [5] Семена могут обеспечить высокое вознаграждение в виде жира (24–73%) и белка (2,7–25,9%), если они перевариваются, но многие животные съедают только мясистую часть плода и либо сразу выбрасывают эндокарпий , либо выделяют его некоторое время спустя. [5] Некоторые известные потребители плодов семейства Burseraceae включают птиц-носорогов ( Buceros bicornis, Ceratogyma atrata, C. cylindricus, Penelopides panini ), масляных птиц ( Steatnoris caripensis ), плодоядных голубей, славок, виреонов, иволг, мухоловок, танагеров, дятлов, лоэри , приматов ( Cercopithecus spp., Lophocebus albigena ), лемуров ( Varecia variegate subsp. variegate ) и солнечных медведей ( Helarctos malayanus ). [5] Плоды также могли быть разнесены водой. [5]
Несколько репрезентативных видов в пределах Burseraceae олицетворяют экономическую и этноботаническую значимость семейства. Во-первых, Dacryodes excelsa из Canarieae является важным старовозрастным видом, встречающимся в Карибском море. Во-вторых, Bursera simaruba из Burserinae является быстрорастущим декоративным растением, которое является одним из немногих представителей преимущественно тропического семейства в Соединенных Штатах. Наконец, однофамильцы семейства Boswellia carterii (ладан) и Commiphora abyssinica (мирра) важны экономически и в медицинских целях в нескольких частях мира. Хотя это небольшое подмножество большого числа потенциально важных видов, эти четыре члена служат примером широкого использования и важности Burseraceae. Последние три часто цитируются в литературе из-за их общеизвестной важности.
Dacryodes excelsa, обычно известный как tabonuco (или gommier, также candlewood), — большое, доминирующее дерево, встречающееся в Пуэрто-Рико и других частях Карибского моря. [16] Семена дерева являются источником пищи для птиц. Как и все представители, дерево выделяет сок из коры при ранении. Прозрачный сок сочится из дерева и затвердевает в белую, ароматную восковую смолу , которую можно использовать для изготовления свечей и благовоний. [16] До прибытия испанцев в Пуэрто-Рико местные таино использовали смолу для изготовления факелов. Сама древесина полезна для строительства жилья, мебели, ящиков, небольших лодок и множества других изделий на основе древесины; полезность древесины сопоставима с полезностью красного дерева и березы . [16] Кроме того, такие виды, как Canariumlittorale , Dacryodes costata , Santiria laevigata и Santiria tomentosa из Малайзии, а также Aucoumea klaineana и Canarium schweinfurthii из Африки, также производят ценную древесину для строительных и столярных работ . [8]
Несколько видов рода Canarium используются в качестве съедобных плодов (например, Canarium album , китайская олива) и орехов (орехи пили, Canarium ovatum ).
Виды рода Bursera , особенно так называемое слоновое дерево , произрастают в основном в Мексике, где их секреции являются сырьем для изготовления лака . [8] [10] Майя также использовали Bursera sp. для изготовления благовоний . [9] Однако Bursera также можно считать декоративным родом и распространенным представителем семейства в Соединенных Штатах, особенно во Флориде ( B. simaruba ) и на Юго-Западе ( B. odorata, B. microphylla ). [3] [10]
Голый индеец (также известный как гумбо лимбо), или Bursera simaruba , в частности, встречается во Флориде , Мексике, на Карибах, в Венесуэле и Бразилии . Дерево также называют «туристическим деревом» за его очень характерную шелушащуюся красную кору; по-видимому, дерево встречается в тропических районах, куда отправляется много белых туристов на отдых. [17] Смола этого дерева может использоваться для изготовления лака и скипидара. [17] Кроме того, смола может также использоваться аналогично тигровому бальзаму (содержащему Cinnamomum camphora из семейства Lauraceae ) для снятия растяжений и мышечных болей. [17] Листья используются для заваривания чая для снятия воспаления. [18] Кора служит противоядием от раздражения кожи, вызванного Metopium toxiferum (также известным как ядовитое дерево, ядовитое дерево Флориды и свиная камедь) из семейства Anacardiaceae. Гумбо лимбо растет быстро и может использоваться для создания живой изгороди, особенно из срезанных веток, которые помещаются прямо в землю, или для проектов по восстановлению в качестве пионерного вида . [17] Дерево очень устойчиво к сильному ветру, такому как ураганный ветер, поэтому его высаживают в районах, где ураганы случаются часто, например, во Флориде и на Карибах. Семена этого вида также являются источником пищи для птиц.
Ладан, или олибанум ( Boswellia carterii ) и мирра ( Commiphora abyssinica ) издавна ценились за ароматические смолы, которые они производят. Эти смолы извлекаются путем надрезания или разрезания коры, чтобы заставить ее выпустить сок. Жидкий сок затвердевает и собирается, продается как есть или подвергается дальнейшей обработке и смешивается со специями, семенами и корнями для изготовления различных форм ладана. [19] Оба вида произрастают в некоторых частях Северо-Восточной Африки ( Сомали , ладан; Сомали и Эфиопия , мирра) и Аравии ( Оман и Йемен , ладан), но их распространение и использование вышли за пределы этих регионов в Индию и Китай. [19] Лучший ладан выращивается в Омане, и ладан широко используется в богослужении в Индии. [19] Древние египтяне ценили ладан за смолу, которую они использовали для изготовления характерной темной подводки для глаз, и мирру как бальзамирующее средство для умерших фараонов . [19] [20] В то время мирра стоила дороже золота. В наше время смолы этих деревьев используются в китайской фитотерапии и индийской аюрведической медицине для лечения ряда заболеваний. Пилюли, содержащие небольшие дозы ладана и других ингредиентов, ценятся в восточной медицине за улучшение кровотока и движения ци ( «жизненной силы» или «духовной энергии»). [19] и мирра, как утверждается, также улучшает кровоток, стимулирует желудок и пищеварение и полезна при лечении диабета, менопаузы, опухолей матки, аменореи и дисменореи . [19] Как ладан (содержащий тритерпеновые кислоты) [21] , так и мирра используются для снятия боли и воспаления, например, при артрите и астме. [19] [22]
