Вересковые ( / ˌ ɛr ɪ ˈ k eɪ s i . aɪ , -iː / ) — семейство цветковых растений , широко известное как вересковые или вересковые , чаще всего встречающиеся в кислых и бесплодных условиях выращивания . Семья большая, ок. 4250 известных видов относятся к 124 родам, [2] что делает его 14-м семейством цветковых растений по богатству видов. [3] Многие хорошо известные и экономически важные представители вересковых включают клюкву , чернику , чернику , рододендрон (включая азалии ), а также различные вересковые пустоши и верески ( например , Эрика , Кассиопа , Дабеция и Каллуна ). [4]
Вересковые содержат морфологически разнообразный ряд таксонов, включая травы , карликовые кустарники , кустарники и деревья . Листья у них обычно вечнозеленые , [5] очередные или мутовчатые, простые и без прилистников . Их цветы гермафродитны и демонстрируют значительную изменчивость. Лепестки часто сросшиеся ( симпетальные ) , имеют форму от узкотрубчатой до воронкообразной или широкоурновидной. Венчики обычно радиально - симметричные ( актиноморфные ) и урнообразные, но многие цветки рода Рододендрон несколько двусторонне-симметричные ( зигоморфные ). [6] Пыльники открыты порами. [7]
Мишель Адансон использовал термин Vaccinia для описания похожего семейства, но Антуан Лоран де Жюссье первым использовал термин Ericaceae. Название происходит от типового рода Erica , который, по-видимому, происходит от греческого слова ereíkē ( ἐρείκη ). Точное значение трудно интерпретировать, но в некоторых источниках оно означает «вереск». Это название, возможно, неофициально использовалось для обозначения растений до времен Линнея и было просто формализовано, когда Линней описал Эрику в 1753 году, а затем снова, когда Жюссье описал Эриковые в 1789 году. [8]
Исторически Эриковые включали в себя как подсемейства, так и трибы. В 1971 году Стивенс, изложивший историю с 1876 года, а в некоторых случаях и с 1839 года, выделил шесть подсемейств (Rhododendroideae, Ericoideae , Vaccinioideae , Pyroloideae , Monotropoideae и Wittsteinioideae) и далее разделил четыре подсемейства на трибы, причем Rhododendroideae состоит из семи триб. (Bejarieae, Rhodoreae, Cladothamneae, Epigaeae, Phyllodoceae и Diplarcheae). [9] Внутри трибы Rhodoreae было описано пять родов: Rhododendron L. (включая Azalea L. pro parte), Therorhodion Small, Ledum L., Tsusiophyllum Max., Menziesia JE Smith, которые в конечном итоге были перенесены в Rhododendron вместе с Diplarche из монородовая триба Diplarchaee. [10]
В 2002 году систематические исследования привели к включению ранее признанных семейств Empetraceae, Epacridaceae, Monotropaceae, Prionotaceae и Pyrolaceae в семейство Ericaceae на основе сочетания молекулярных, морфологических, анатомических и эмбриологических данных, проанализированных в рамках филогенетической структуры . [11] Этот шаг значительно увеличил морфологический и географический диапазон внутри группы. Одна из возможных классификаций полученного семейства включает 9 подсемейств, 126 родов и около 4000 видов: [3]
Вересковые имеют распространение почти по всему миру. Они отсутствуют в континентальной Антарктиде , частях высокой Арктики , центральной Гренландии , северной и центральной Австралии , а также в большей части равнинных тропиков и неотропиков . [12]
Семейство в основном состоит из растений, способных переносить кислые, неплодородные и затененные условия. [13] Из-за своей толерантности к кислым условиям это семейство растений также типично для торфяных и покровных болот; примеры включают Rhododendron groenlandicum и виды рода Kalmia . [14] В восточной части Северной Америки члены этого семейства часто растут вместе с дубовым пологом в среде обитания, известной как дубово-вересковый лес . [15] Растения вересковых, особенно виды Vaccinium , для успешного опыления полагаются на активное опыление . [16]
Большинство декоративных видов рододендрона произрастают в Восточной Азии , но большинство выращиваемых сегодня сортов являются гибридами. [17] [18] Большинство рододендронов, выращиваемых в Соединенных Штатах, выращивают на северо-западе Тихого океана . Соединенные Штаты являются ведущим производителем как черники, так и клюквы, при этом в штате Мэн выращивается большая часть низкорослой голубики . [19] [20] [21] Широкое распространение родов внутри вересковых привело к тому, что существуют как американские, так и европейские растения с одинаковыми названиями - например, черника: Vaccinium corymbosum в Северной Америке и Vaccinium myrtillus в Европе. ; и клюква: Vaccinium macrocarpon в Америке и Vaccinium oxycoccos в Европе.
Как и другие устойчивые к стрессу растения, многие вересковые имеют микоризные грибы , которые помогают извлекать питательные вещества из неплодородных почв , а также вечнозеленую листву для сохранения поглощенных питательных веществ. [22] Эта черта не обнаружена у Clethraceae и Cyrillaceae , двух семейств, наиболее тесно связанных с Ericaceae. Большинство вересковых (за исключением Monotropoideae и некоторых Epacridoideae) образуют своеобразное скопление микориз , в которых грибы растут внутри и вокруг корней и обеспечивают растение питательными веществами. Pyroloideae миксотрофны и получают из микоризы сахар, а также питательные вещества. [23]
Выращивание черники, клюквы и грушанки для получения плодов и масел особенно зависит от этих уникальных взаимоотношений с грибами, поскольку здоровая микоризная сеть в почве помогает растениям противостоять стрессам окружающей среды, которые в противном случае могли бы нанести ущерб урожайности. [24] Эрикоидные микоризы ответственны за высокую скорость поглощения азота, что приводит к естественному низкому уровню свободного азота в эрикоидных почвах. [25] Эти микоризные грибы также могут повышать толерантность вересковых к тяжелым металлам в почве и ускорять рост растений за счет выработки фитогормонов . [26]
Во многих частях мира « пустошь » или «пустошь» представляет собой среду, характеризующуюся открытым сообществом карликовых кустарников , встречающимся на низкокачественных кислых почвах, в которых обычно преобладают растения вересковых. Пустоши представляют собой широко антропогенную среду обитания, требующую регулярного выпаса или выжигания для предотвращения сукцессии. [27] Пустоши особенно распространены и представляют собой важные культурные элементы в Норвегии, Великобритании, Нидерландах, Германии, Испании, Португалии и других странах Центральной и Западной Европы. [28] Наиболее распространенными примерами растений вересковых, которые доминируют на пустоши, являются Calluna vulgaris , Erica cineria , Erica Tetralix и Vaccinium myrtillus . [29] [30]
В пустоши растения вересковых служат растениями-хозяевами для бабочки Plebejus argus . [31] Другие насекомые, такие как Saturnia pavonia , Myrmeleotettix maculatus , Metrioptera brachyptera и Picromerus bidens, тесно связаны с пустоши. [32] Рептилии процветают в пустошах из-за обилия солнечного света и добычи, а птицы охотятся на присутствующих насекомых и рептилий. [27]
Некоторые данные свидетельствуют о том, что эвтрофная дождевая вода может превратить вересковые пустоши с такими видами, как Erica Tetralix, в луга . В этом отношении особенно подозрителен азот , который может вызывать измеримые изменения в распространении и численности некоторых вересковых видов. [25]
