ДНК -вирус — это вирус , геном которого состоит из дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК), которая реплицируется ДНК-полимеразой . Их можно разделить на вирусы с двумя цепочками ДНК в геноме, называемые вирусами с двухцепочечной ДНК (дцДНК), и вирусы с одной нитью ДНК в геноме, называемые вирусами с одноцепочечной ДНК (оцДНК). Вирусы с дцДНК в основном принадлежат к двум царствам : Duplodnaviria и Varidnaviria , а вирусы с оцДНК почти исключительно относятся к царству Monodnaviria , которое также включает некоторые вирусы с дцДНК. Кроме того, многие ДНК-вирусы не отнесены к высшим таксонам. Вирусы с обратной транскрипцией, ДНК-геном которых реплицируется через промежуточную РНК с помощью обратной транскриптазы , классифицируются в царство Paraarnavirae в сфере Riboviria .
ДНК-вирусы широко распространены во всем мире, особенно в морской среде, где они составляют важную часть морских экосистем и заражают как прокариотов , так и эукариотов . Похоже, что они имеют множественное происхождение, поскольку вирусы Monodnaviria , по-видимому, неоднократно возникали из архейных и бактериальных плазмид , хотя происхождение Duplodnaviria и Varidnaviria менее ясно.
К числу известных ДНК-вирусов, вызывающих заболевания, относятся герпесвирусы , папилломавирусы и поксвирусы .
Система классификации Балтимора используется для группировки вирусов на основе способа синтеза информационной РНК (мРНК) и часто используется наряду со стандартной таксономией вирусов, основанной на истории эволюции. ДНК-вирусы составляют две балтиморские группы: группа I: двухцепочечные ДНК-вирусы и группа II: одноцепочечные ДНК-вирусы. Хотя классификация Балтимора в основном основана на транскрипции мРНК, вирусы в каждой группе Балтимора также обычно имеют одинаковый способ репликации. Вирусы балтиморской группы не обязательно имеют общее генетическое родство или морфологию. [1]
Первая балтиморская группа ДНК-вирусов — это те, которые имеют геном двухцепочечной ДНК. МРНК всех дцДНК-вирусов синтезируется в трехэтапный процесс. Во-первых, комплекс преинициации транскрипции связывается с ДНК выше сайта, где начинается транскрипция, позволяя рекрутировать РНК-полимеразу хозяина . Во-вторых, как только РНК-полимераза задействована, она использует отрицательную цепь в качестве матрицы для синтеза цепей мРНК. В-третьих, РНК-полимераза завершает транскрипцию при достижении специфического сигнала, например сайта полиаденилирования . [2] [3] [4]
Вирусы дцДНК используют несколько механизмов для репликации своего генома. Широко используется двунаправленная репликация, при которой две репликационные вилки устанавливаются в месте начала репликации и движутся в противоположных направлениях друг от друга. [5] Также распространен механизм катящегося круга, который производит линейные нити, продвигаясь по петле вокруг кольцевого генома. [6] [7] Некоторые вирусы дцДНК используют метод замещения цепи, при котором одна цепь синтезируется из матрицы-цепи, а затем синтезируется комплементарная цепь из ранее синтезированной цепи, образуя геном дцДНК. [8] Наконец, некоторые вирусы с дцДНК реплицируются в рамках процесса, называемого репликативной транспозицией , при котором вирусный геном в ДНК клетки-хозяина реплицируется в другую часть генома хозяина. [9]
Вирусы дцДНК можно разделить на те, которые реплицируются в ядре клетки и, как таковые, относительно зависят от механизма транскрипции и репликации клетки-хозяина, и те, которые реплицируются в цитоплазме , и в этом случае они развились или приобрели свои собственные средства выполнения. транскрипция и репликация. [10] Вирусы дцДНК также обычно делят на хвостатые вирусы дцДНК, относящиеся к представителям области Duplodnaviria , обычно хвостатые бактериофаги порядка Caudovirales , и бесхвостые или бесхвостые вирусы дцДНК области Varidnaviria . [11] [12]
Вторая балтиморская группа ДНК-вирусов — это те, которые имеют одноцепочечный ДНК-геном. Вирусы оцДНК имеют тот же способ транскрипции, что и вирусы дцДНК. Однако, поскольку геном является одноцепочечным, при попадании в клетку-хозяина он сначала преобразуется в двухцепочечную форму с помощью ДНК-полимеразы . Затем мРНК синтезируется из двухцепочечной формы. Двухцепочечная форма вирусов оцДНК может образовываться либо непосредственно после проникновения в клетку, либо в результате репликации вирусного генома. [13] [14] Эукариотические вирусы с оцДНК реплицируются в ядре. [10] [15]
Большинство вирусов оцДНК содержат кольцевые геномы, которые реплицируются посредством репликации по катящемуся кругу (RCR). RCR оцДНК инициируется эндонуклеазой , которая связывается с положительной цепью и расщепляет ее, позволяя ДНК-полимеразе использовать отрицательную цепь в качестве матрицы для репликации. Репликация происходит по петле вокруг генома посредством удлинения 3'-конца положительной цепи, вытеснения предыдущей положительной цепи, а эндонуклеаза снова расщепляет положительную цепь, создавая автономный геном, который лигируется в кольцевую петлю. Новая оцДНК может быть упакована в вирионы или реплицирована с помощью ДНК-полимеразы с образованием двухцепочечной формы для транскрипции или продолжения цикла репликации. [13] [16]
Парвовирусы содержат линейные геномы оцДНК, которые реплицируются посредством вращающейся шпильки (RHR), что аналогично RCR. Геномы парвовирусов имеют шпильки на каждом конце генома, которые многократно разворачиваются и разворачиваются во время репликации, изменяя направление синтеза ДНК для перемещения вперед и назад по геному, создавая многочисленные копии генома в непрерывном процессе. Затем из этой молекулы с помощью вирусной эндонуклеазы вырезаются отдельные геномы. У парвовирусов как положительная, так и отрицательная смысловая цепь может быть упакована в капсиды, что варьируется от вируса к вирусу. [16] [17]
Почти все оцДНК-вирусы имеют позитивные смысловые геномы, но существует несколько исключений и особенностей. Семейство Anelloviridae — единственное семейство оцДНК, члены которого имеют кольцевые геномы с отрицательным смыслом. [15] Парвовирусы, как упоминалось ранее, могут упаковывать как положительную, так и отрицательную смысловую цепь в вирионы. [14] Наконец, биднавирусы упаковывают как положительные, так и отрицательные линейные цепи. [15] [18]
Международный комитет по таксономии вирусов (ICTV) курирует таксономию вирусов и систематизирует вирусы на базальном уровне в ранге области. Вирусные области соответствуют рангу домена, используемого для клеточной жизни, но отличаются тем, что вирусы внутри области не обязательно имеют общее происхождение , а сферы не имеют общего происхождения друг с другом. Таким образом, каждое вирусное царство представляет собой по крайней мере один случай появления вирусов. Внутри каждой области вирусы группируются на основе общих характеристик, которые хорошо сохраняются с течением времени. [19] Выделяют три области ДНК-вирусов: дуплоднавирия , моноднавирия и вариднавирия .
Дуплоднавирия содержит вирусы дцДНК, которые кодируют основной капсидный белок (MCP), имеющий складку HK97. Вирусы в этой области также имеют ряд других общих характеристик, включающих капсид и сборку капсида, включая икосаэдрическую форму капсида и фермент терминазу, который упаковывает вирусную ДНК в капсид во время сборки. В сферу включены две группы вирусов: хвостатые бактериофаги, поражающие прокариотов и отнесенные к порядку Caudovirales , и герпесвирусы, поражающие животных и отнесенные к порядку Herpesvirales . [11]
Дуплоднавирия — очень древняя сфера, возможно, предшествовавшая последнему универсальному общему предку (LUCA) клеточной жизни. Его происхождение неизвестно, а также является ли он монофилетическим или полифилетическим. Характерной особенностью является HK97-фолд, обнаруженный в MCP всех членов, который обнаруживается за пределами области только в инкапсулинах , типе нанокомпартмента, обнаруженного у бактерий: эта связь до конца не изучена. [11] [20] [21]
Связь между каудовирусами и герпесвирусами также неясна: они могут иметь общего предка или герпесвирусы могут быть кладой, отличающейся от области Caudovirales . Общей чертой дуплоднавирусов является то, что они вызывают латентные инфекции без репликации, но при этом способны реплицироваться в будущем. [22] [23] Хвостатые бактериофаги повсеместно распространены во всем мире, [24] играют важную роль в морской экологии, [25] и являются предметом многих исследований. [26] Известно, что вирусы герпеса вызывают различные эпителиальные заболевания, включая простой герпес , ветряную оспу и опоясывающий лишай , а также саркому Капоши . [27] [28] [29]
Моноднавирия содержит вирусы оцДНК, кодирующие эндонуклеазу суперсемейства HUH, которая инициирует репликацию по катящемуся кругу, а также все другие вирусы, произошедшие от таких вирусов. Прототипические представители этого мира называются вирусами CRESS-ДНК и имеют кольцевые геномы оцДНК. От них произошли вирусы оцДНК с линейными геномами, а некоторые вирусы дцДНК с кольцевыми геномами, в свою очередь, произошли от вирусов с линейной оцДНК. [30]
Вирусы моноднавирии , по-видимому, неоднократно возникали из архейных и бактериальных плазмид — типа внехромосомной молекулы ДНК, которая самореплицируется внутри своего хозяина. Царство Shotokuvirae в этом царстве, вероятно, возникло в результате событий рекомбинации, в результате которых произошло слияние ДНК этих плазмид и комплементарной ДНК, кодирующей капсидные белки РНК-вирусов. [30] [31]
Вирусы CRESS-ДНК включают три царства, поражающие прокариоты: Loebvirae , Sangervirae и Trapavirae . Царство Shotokuvirae содержит эукариотические CRESS-ДНК-вирусы и атипичных представителей Monodnaviria . [30] Эукариотические моноднавирусы связаны со многими заболеваниями, в том числе папилломавирусы и полиомавирусы , которые вызывают многие виды рака, [32] [33] и геминивирусы , которые заражают многие экономически важные сельскохозяйственные культуры. [34]
Вариднавирия содержит ДНК-вирусы, которые кодируют MCP, имеющие складчатую структуру желейного рулона (JR), в которой складка желейного рулона (JR) перпендикулярна поверхности вирусного капсида. Многие члены также имеют ряд других общих характеристик, в том числе минорный капсидный белок, имеющий одну складку JR, АТФазу, которая упаковывает геном во время сборки капсида, и общую ДНК-полимеразу . Выделены два царства: Helvetiavirae , члены которого имеют MCP с одной вертикальной складкой JR, и Bamfordvirae , члены которого имеют MCP с двумя вертикальными складками JR. [12]
Вариднавирия бывает монофилетической или полифилетической и может предшествовать LUCA. Королевство Bamfordvirae , вероятно, произошло от другого царства Helvetiavirae путем слияния двух MCP, в результате чего MCP получился с двумя складками желеобразных рулетов вместо одной. MCP сгиба одиночного желеобразного рулона (SJR) Helvetiavirae демонстрируют связь с группой белков, которые содержат складки SJR, включая суперсемейство Cupin и нуклеоплазмины . [12] [20] [21]
Морские вирусы вариднавирии распространены повсеместно во всем мире и, как и хвостатые бактериофаги, играют важную роль в морской экологии. [35] Большинство идентифицированных эукариотических ДНК-вирусов относятся к этой области. [36] Известные вирусы, вызывающие заболевания вариднавирии , включают аденовирусы , поксвирусы и вирус африканской чумы свиней . [37] Поксвирусы сыграли важную роль в истории современной медицины, особенно вирус натуральной оспы , который вызвал оспу . [38] Многие вариднавирусы могут стать эндогенизированными в геноме хозяина; своеобразным примером являются вирофаги , которые после заражения хозяина могут защитить хозяина от гигантских вирусов . [36]
Вирусы дцДНК подразделяются на три области и включают множество таксонов, не отнесенных к какой-либо области:
Вирусы оцДНК отнесены к одной области и включают несколько семейств, не отнесенных к какой-либо области: