stringtranslate.com

Эукариот

Эукариоты ( / j uː ˈ k ær i oʊ t s , - ə t s / ) составляют область эукариев , организмов , клетки которых имеют мембраносвязанное ядро . Все животные , растения , грибы и многие одноклеточные организмы являются эукариотами. Они составляют основную группу форм жизни наряду с двумя группами прокариот : бактериями и археями . Эукариоты составляют небольшое меньшинство среди всех организмов, но, учитывая их обычно гораздо больший размер, их коллективная глобальная биомасса намного больше, чем у прокариот.

Эукариоты, по-видимому, возникли в архее, в пределах архей Асгарда . Это означает, что существует только две области жизни : бактерии и археи, а эукариоты включены в состав архей. Эукариоты впервые появились в палеопротерозое , вероятно, в виде жгутиковых клеток. Ведущая эволюционная теория утверждает, что они были созданы в результате симбиогенеза между анаэробными архейами Асгарда и аэробными протеобактериями , которые образовали митохондрии . Второй эпизод симбиогенеза с цианобактерией создал растения с хлоропластами .

Эукариотические клетки содержат мембраносвязанные органеллы, такие как ядро , эндоплазматическая сеть и аппарат Гольджи . Эукариоты могут быть как одноклеточными , так и многоклеточными . Для сравнения, прокариоты обычно одноклеточные. Одноклеточных эукариот иногда называют протистами . Эукариоты могут размножаться как бесполым путем посредством митоза , так и половым путем посредством мейоза и слияния гамет ( оплодотворения ).

Разнообразие

Эукариоты — это организмы , которые варьируются от микроскопических одиночных клеток , таких как пикозои размером менее 3 микрометров в поперечнике, [5] до животных , таких как синий кит , весом до 190 тонн и длиной до 33,6 метров (110 футов) [6] или растений. как прибрежное красное дерево , высотой до 120 метров (390 футов). [7] Многие эукариоты одноклеточные; неофициальная группа, называемая протистами, включает в себя многие из них, а также некоторые многоклеточные формы, такие как гигантские водоросли, длиной до 200 футов (61 м). [8] К многоклеточным эукариотам относятся животные, растения и грибы , но опять же, эти группы также содержат много одноклеточных видов . [9] Эукариотические клетки обычно намного крупнее, чем клетки прокариотов ( бактерий и архей ), их объем примерно в 10 000 раз больше. [10] [11] Эукариоты составляют небольшое меньшинство от числа организмов , но, поскольку многие из них намного крупнее, их коллективная глобальная биомасса (468 гигатонн) намного больше, чем у прокариотов (77 гигатонн), с одними только растениями. на их долю приходится более 81% всей биомассы Земли . [12]

Эукариоты представляют собой разнообразную линию, состоящую в основном из микроскопических организмов . [13] Многоклеточность в той или иной форме развивалась независимо по крайней мере 25 раз внутри эукариот. [14] [15] Сложные многоклеточные организмы, не считая агрегации амеб с образованием слизевиков , развились только в пределах шести эукариотических линий: животных , симбиомикотических грибов , бурых водорослей , красных водорослей , зеленых водорослей и наземных растений . [16] Эукариоты группируются по сходству генома, поэтому группам часто не хватает видимых общих характеристик. [13]

Отличительные особенности

Ядро

Отличительной особенностью эукариот является то, что их клетки имеют ядра . Это дало им название от греческого εὖ ( eu , «хорошо» или «хорошо») и κάρυον ( karyon , «орех» или «ядро», что здесь означает «ядро»). [17] Эукариотические клетки имеют множество внутренних мембраносвязанных структур, называемых органеллами , и цитоскелет , который определяет организацию и форму клетки. Ядро хранит ДНК клетки , которая разделена на линейные пучки, называемые хромосомами ; [18] они разделяются на два совпадающих набора с помощью микротрубчатого веретена во время деления ядра в характерном для эукариотов процессе митоза . [19]

Биохимия

Эукариоты отличаются от прокариотов во многих отношениях, с уникальными биохимическими путями, такими как синтез стерана . [20] Сигнатурные белки эукариот не имеют гомологии с белками в других сферах жизни, но, по-видимому, универсальны среди эукариот. Они включают белки цитоскелета, сложную транскрипционную машину, системы мембранной сортировки, ядерную пору и некоторые ферменты биохимических путей. [21]

Внутренние мембраны

Эукариотические клетки примерно в 10 000 раз больше прокариотических по объему и содержат мембраносвязанные органеллы .

Клетки эукариот включают в себя множество мембраносвязанных структур, вместе образующих эндомембранную систему . [22] Простые отсеки, называемые везикулами и вакуолями , могут образовываться путем отпочкования от других мембран. Многие клетки поглощают пищу и другие материалы посредством процесса эндоцитоза , при котором внешняя мембрана инвагинируется , а затем отщипывается, образуя везикулу. [23] Некоторые клеточные продукты могут покидать везикулу посредством экзоцитоза . [24]

Ядро окружено двойной мембраной, известной как ядерная оболочка , с ядерными порами , которые позволяют веществу проникать внутрь и наружу. [25] Различные трубчатые и пластинчатые отростки ядерной мембраны образуют эндоплазматический ретикулум , который участвует в транспорте и созревании белков . Он включает шероховатый эндоплазматический ретикулум, покрытый рибосомами , синтезирующими белки; они попадают во внутреннее пространство или просвет. Впоследствии они обычно попадают в везикулы, которые отпочковываются от гладкой эндоплазматической сети. [26] У большинства эукариот эти несущие белок везикулы высвобождаются и далее модифицируются в стопки уплощенных везикул ( цистерны ), аппарат Гольджи . [27]

Везикулы могут быть специализированными; например, лизосомы содержат пищеварительные ферменты , которые расщепляют биомолекулы в цитоплазме. [28]

Митохондрии

Митохондрии по существу универсальны у эукариот и своей собственной ДНК чем-то напоминают прокариотические клетки.

Митохондрии – это органеллы эукариотических клеток. Митохондрию обычно называют «электростанцией клетки» [29] за ее функцию по обеспечению энергией путем окисления сахаров или жиров с образованием запасающей энергию молекулы АТФ . [30] [31] Митохондрии имеют две окружающие мембраны , каждая из которых представляет собой бислой фосфолипидов ; внутренняя из которых сложена в впячивания, называемые кристами , где происходит аэробное дыхание . [32]

Митохондрии содержат собственную ДНК , которая имеет близкое структурное сходство с бактериальной ДНК , из которой она произошла, и которая кодирует гены рРНК и тРНК , продуцирующие РНК, которая по структуре ближе к бактериальной РНК, чем к РНК эукариот. [33]

Некоторые эукариоты, такие как метамонады Giardia и Trichomonas , а также амебозои Pelomyxa , по-видимому, лишены митохондрий, но все они содержат органеллы, полученные из митохондрий, такие как гидрогеносомы или митосомы , вторично потерявшие свои митохондрии. [34] Они получают энергию за счет ферментативного действия в цитоплазме. [35] [34]

Пластиды

Наиболее распространенным типом пластид является хлоропласт , который содержит хлорофилл и производит органические соединения путем фотосинтеза .

Растения и различные группы водорослей имеют не только митохондрии, но и пластиды . Пластиды, как и митохондрии, имеют собственную ДНК и развиваются из эндосимбионтов , в данном случае цианобактерий . Обычно они имеют форму хлоропластов , которые, как и цианобактерии, содержат хлорофилл и производят органические соединения (например, глюкозу ) посредством фотосинтеза . Другие занимаются хранением продуктов питания. Хотя пластиды, вероятно, имели единое происхождение, не все группы, содержащие пластиды, тесно связаны между собой. Вместо этого некоторые эукариоты получили их от других посредством вторичного эндосимбиоза или проглатывания. [36] Захват и секвестрация фотосинтезирующих клеток и хлоропластов, клептопластика , происходит у многих типов современных эукариотических организмов. [37] [38]

Цитоскелетные структуры

Цитоскелет. Актиновые нити показаны красным, микротрубочки — зеленым. (Ядро выделено синим цветом.)

Цитоскелет обеспечивает структуру жесткости и точки прикрепления двигательных структур, которые позволяют клетке двигаться, изменять форму или транспортировать материалы . Двигательные структуры представляют собой микрофиламенты актина и актин-связывающие белки , в том числе α- актинин , фимбрин и филамин , присутствующие в подмембранозных корковых слоях и пучках. Моторные белки микротрубочек динеин и кинезин , а также миозин актиновых филаментов обеспечивают динамический характер сети. [39] [40]

Многие эукариоты имеют длинные тонкие подвижные цитоплазматические выступы, называемые жгутиками , или несколько более коротких структур, называемых ресничками . Эти органеллы по-разному участвуют в движении, питании и ощущениях. Они состоят в основном из тубулина и полностью отличаются от жгутиков прокариот. Они поддерживаются пучком микротрубочек , возникающих из центриоли , обычно расположенных в виде девяти дублетов, окружающих два синглета. Жгутики могут иметь волоски ( мастигонемы ), как у многих Stramenopiles . Их внутренняя часть непрерывна с цитоплазмой клетки . [41] [42]

Центриоли часто присутствуют даже в клетках и группах, не имеющих жгутиков, а у хвойных и цветковых растений их нет. Обычно они встречаются группами, дающими начало различным микротрубчатым корням. Они образуют основной компонент цитоскелета и часто собираются в ходе нескольких клеточных делений, при этом один жгутик сохраняется от родителя, а другой происходит от него. Центриоли производят веретено во время ядерного деления. [43]

Клеточная стенка

Клетки растений, водорослей, грибов и большинства хромальвеолатов , но не животных, окружены клеточной стенкой. Это слой вне клеточной мембраны , обеспечивающий клетке структурную поддержку, защиту и механизм фильтрации. Клеточная стенка также предотвращает чрезмерное расширение при попадании воды в клетку. [44]

Основными полисахаридами , составляющими первичную клеточную стенку наземных растений, являются целлюлоза , гемицеллюлоза и пектин . Микрофибриллы целлюлозы связаны между собой гемицеллюлозой, заключенной в пектиновую матрицу. Наиболее распространенной гемицеллюлозой первичной клеточной стенки является ксилоглюкан . [45]

Половое размножение

Половое размножение требует жизненного цикла , который чередуется между гаплоидной фазой с одной копией каждой хромосомы в клетке и диплоидной фазой с двумя копиями. У эукариот гаплоидные гаметы образуются в результате мейоза ; две гаметы сливаются, образуя диплоидную зиготу .

Эукариоты имеют жизненный цикл, включающий половое размножение , чередующееся между гаплоидной фазой, когда в каждой клетке присутствует только одна копия каждой хромосомы, и диплоидной фазой, с двумя копиями каждой хромосомы в каждой клетке. Диплоидная фаза образуется путем слияния двух гаплоидных гамет, таких как яйцеклетка и сперматозоиды , с образованием зиготы ; из него может вырасти тело, клетки которого делятся митозом и на каком-то этапе производят гаплоидные гаметы посредством мейоза — деления, которое уменьшает количество хромосом и создает генетическую изменчивость . [46] Эта модель имеет значительные вариации. Растения имеют как гаплоидную, так и диплоидную многоклеточную фазу . [47] Эукариоты имеют более низкую скорость метаболизма и более длительное время генерации, чем прокариоты, потому что они больше и, следовательно, имеют меньшее соотношение площади поверхности к объему. [48]

Эволюция полового размножения может быть изначальной характеристикой эукариот. На основании филогенетического анализа Дакс и Роджер предположили, что у общего предка группы присутствовал факультативный пол. [49] Основной набор генов, которые функционируют в мейозе, присутствует как у Trichomonas vaginalis , так и у Giardia интестиналис , двух организмов, которые ранее считались бесполыми. [50] [51] Поскольку эти два вида являются потомками линий, которые рано отошли от эволюционного древа эукариот, основные мейотические гены и, следовательно, пол, вероятно, присутствовали у общего предка эукариот. [50] [51] Виды, которые когда-то считались бесполыми, например, паразиты Leishmania , имеют половой цикл. [52] Амебы, ранее считавшиеся бесполыми, в древности были половыми; современные асексуальные группы, вероятно, возникли недавно. [53]

Эволюция

Дерево эукариот, показывающее основные подгруппы и миниатюрные диаграммы представителей каждой группы. Обновленный синтез на основе недавних (по состоянию на 2023 год) филогеномных реконструкций. [54]

История классификации

В древности две линии животных и растений были признаны Аристотелем и Теофрастом . Линней в 18 веке присвоил этим линиям таксономический ранг Королевства . Хотя он с некоторыми оговорками включил грибы в состав растений, позже выяснилось, что они совершенно различны и заслуживают отдельного царства. [55] Различные одноклеточные эукариоты первоначально были помещены в растения или животные, когда о них стало известно. В 1818 году немецкий биолог Георг А. Гольдфус придумал слово простейшие для обозначения таких организмов, как инфузории , [56] и эта группа расширялась до тех пор, пока Эрнст Геккель не превратил ее в царство, охватывающее всех одноклеточных эукариотов, Protista , в 1866 году. [57] [58] [59] Таким образом, эукариоты стали рассматриваться как четыре царства:

В то время простейших считали «примитивными формами» и, таким образом, эволюционной ступенью , объединенной их примитивной одноклеточной природой. [58] Понимание древнейших разветвлений древа жизни существенно развилось только благодаря секвенированию ДНК , что привело к системе доменов , а не царств, как высшего ранга, выдвинутого Карлом Везе , Отто Кандлером и Марком Уиллисом в 1990 году, объединив все царства эукариот в домене «Эукариот», однако заявляя, что « эукариоты будут продолжать оставаться приемлемым общим синонимом». [3] [60] В 1996 году биолог-эволюционист Линн Маргулис предложила заменить «Королевства» и «Домены» «инклюзивными» названиями, чтобы создать «филогению, основанную на симбиозе», дав описание «Эукария (ядерные организмы, полученные из симбиоза)». [4]

Филогения

К 2014 году в результате филогеномных исследований, проведенных за предыдущие два десятилетия, начал формироваться грубый консенсус. [9] [61] Большинство эукариот можно отнести к одной из двух крупных клад, получивших название Amorphea (по составу схожая с гипотезой униконта ) и Diphoda (ранее биконты), которая включает растения и большинство линий водорослей. Третья основная группа, Excavata , была оставлена ​​как формальная группа, поскольку она является парафилетической . [2] Предлагаемая ниже филогения включает только одну группу раскопок ( Discoba ) [62] и включает предположение 2021 года о том, что пикозои являются близкими родственниками родофитов. [63] Провора — это группа микробных хищников, обнаруженная в 2022 году. [1] Метамонаду трудно определить, поскольку она, возможно, является сестрой Дискобы , возможно , Малавимонады . [13]

Происхождение эукариотов

В теории симбиогенеза слияние архей и аэробных бактерий привело к образованию эукариот с аэробными митохондриями ; второе слияние добавило хлоропласты , создав зеленые растения . [64]

Возникновение эукариотической клетки, или эукариогенез , является важной вехой в эволюции жизни, поскольку к эукариотам относятся все сложные клетки и почти все многоклеточные организмы. Последний общий предок эукариот (LECA) является гипотетическим источником всех ныне живущих эукариот [65] и, скорее всего, представлял собой биологическую популяцию , а не отдельную особь. [66] Считается, что LECA представлял собой протиста с ядром, по крайней мере, одной центриолью и жгутиком , факультативно аэробными митохондриями, полом ( мейоз и сингамия ), спящей кистой с клеточной стенкой из хитина или целлюлозы и пероксисомами . [67] [68] [69]

Эндосимбиотический союз подвижных анаэробных архей и аэробной альфапротеобактерии дал начало LECA и всем эукариотам с митохондриями . Второй, гораздо более поздний эндосимбиоз с цианобактерией дал начало предку растений с хлоропластами . [64]

Наличие эукариотических биомаркеров у архей указывает на архейное происхождение. Геномы архей Асгарда содержат множество генов сигнатурных белков эукариот , которые играют решающую роль в развитии цитоскелета и сложных клеточных структур, характерных для эукариот. В 2022 году криоэлектронная томография продемонстрировала, что археи Асгарда имеют сложный цитоскелет на основе актина , что стало первым прямым визуальным свидетельством архейного происхождения эукариот. [70]

Окаменелости

Время возникновения эукариот определить трудно, но открытие Qingshania magnificia , самого раннего многоклеточного эукариота из Северного Китая, жившего 1,635 миллиарда лет назад, позволяет предположить, что эукариоты коронной группы произошли из позднего палеопротерозоя ( статерианского периода ); В Северном Китае также обнаружены самые ранние одноклеточные эукариоты, жившие примерно 1,65 миллиарда лет назад: Tappania plana , Shuiyousphaeridium macroreticulatum , Dictyosphaera macroreticulata , Germinosphaera alveolata и Valeria lophostriata . [71]

Некоторые акритархи известны по крайней мере 1,65 миллиарда лет назад, а возраст окаменелости Grypania , которая может быть водорослью, составляет целых 2,1 миллиарда лет. [72] [73] «Проблематичная» [74] ископаемая Дискагма была обнаружена в палеопочвах возрастом 2,2 миллиарда лет. [74]

Реконструкция проблемной [74] Diskagma buttonii , наземного ископаемого высотой менее 1 мм из пород возрастом около 2,2 миллиарда лет.

Структуры, которые, как предполагается, представляют собой «крупные колониальные организмы», были обнаружены в черных сланцах палеопротерозоя , таких как формация Франсвилиан B в Габоне , получившая название « биота Франсвилья », возраст которой составляет 2,1 миллиарда лет. [75] [76] Однако статус этих структур как окаменелостей оспаривается, и другие авторы предполагают, что они могут представлять собой псевдоокаменелости . [77] Самые старые окаменелости, которые можно однозначно отнести к эукариотам, относятся к группе Руян в Китае и датируются примерно 1,8-1,6 миллиарда лет назад. [78] Окаменелости, которые явно связаны с современными группами, начали появляться примерно 1,2 миллиарда лет назад в виде красных водорослей , хотя недавние исследования предполагают существование окаменелых нитчатых водорослей в бассейне Виндхья , датируемых, возможно, 1,6–1,7 миллиардами лет назад. назад. [79]

Присутствие стеранов , специфичных для эукариот биомаркеров , в австралийских сланцах ранее указывало на то, что эукариоты присутствовали в этих породах возрастом 2,7 миллиарда лет, [20] [80] , но эти архейские биомаркеры были опровергнуты как более поздние загрязнители. [81] Самым старым действительным записям о биомаркерах всего около 800 миллионов лет. [82] Напротив, анализ молекулярных часов предполагает появление биосинтеза стерола уже 2,3 миллиарда лет назад. [83] Природа стеранов как эукариотических биомаркеров еще более усложняется продукцией стеринов некоторыми бактериями. [84] [85]

Когда бы ни возникли эукариоты, они, возможно, стали экологически доминирующими гораздо позже; Массовое увеличение состава цинка в морских отложениях 800 миллионов лет назад было связано с появлением значительных популяций эукариот, которые преимущественно потребляют и включают цинк по сравнению с прокариотами, примерно через миллиард лет после их происхождения (самое позднее). [86]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ аб Тихоненков Д.В., Михайлов КВ, Гаврилюк Р.М. и др. (декабрь 2022 г.). «Микробные хищники образуют новую супергруппу эукариот». Природа . 612 (7941): 714–719. Бибкод : 2022Natur.612..714T. дои : 10.1038/s41586-022-05511-5. PMID  36477531. S2CID  254436650.
  2. ^ аб Адл С.М., Басс Д., Лейн CE и др. (январь 2019 г.). «Пересмотр классификации, номенклатуры и разнообразия эукариот». Журнал эукариотической микробиологии . 66 (1): 4–119. дои : 10.1111/jeu.12691. ПМК 6492006 . ПМИД  30257078. 
  3. ^ ab Woese CR , Кандлер О , Уилис МЛ (июнь 1990 г.). «На пути к естественной системе организмов: предложение для доменов архей, бактерий и эукариев». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 87 (12): 4576–4579. Бибкод : 1990PNAS...87.4576W. дои : 10.1073/pnas.87.12.4576 . ПМК 54159 . ПМИД  2112744. 
  4. ^ аб Маргулис Л (6 февраля 1996 г.). «Архейно-эубактериальные слияния в происхождении эукарий: филогенетическая классификация жизни». Труды Национальной академии наук . 93 (3): 1071–1076. Бибкод : 1996PNAS...93.1071M. дои : 10.1073/pnas.93.3.1071 . ПМЦ 40032 . ПМИД  8577716. 
  5. ^ Сенивасан Р., Саусен Н., Медлин Л.К., Мелконян М. (26 марта 2013 г.). «Picomonas judraskeda Gen. Et Sp. Nov.: первый идентифицированный представитель типа Picozoa Nov., широко распространенной группы пикоукариотов, ранее известных как« пикобилифиты »». ПЛОС ОДИН . 8 (3): e59565. Бибкод : 2013PLoSO...859565S. дои : 10.1371/journal.pone.0059565 . ПМК 3608682 . ПМИД  23555709. 
  6. ^ Вуд Дж. (1983). Книга рекордов Гиннеса по фактам и подвигам животных. Энфилд, Миддлсекс: превосходная степень Книги Гиннеса. ISBN 978-0-85112-235-9.
  7. ^ Эрл CJ, изд. (2017). «Секвойя вечновиренс». База данных голосеменных растений . Архивировано из оригинала 1 апреля 2016 года . Проверено 15 сентября 2017 г.
  8. ^ ван ден Хук С., Манн Д., Янс Х. (1995). Водоросли. Введение в психологию. Кембридж: Издательство Кембриджского университета. ISBN 0-521-30419-9. Архивировано из оригинала 10 февраля 2023 года . Проверено 7 апреля 2023 г.
  9. ^ аб Бурки Ф (май 2014 г.). «Эукариотическое древо жизни с глобальной филогеномной точки зрения». Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 6 (5): а016147. doi : 10.1101/cshperspect.a016147. ПМЦ 3996474 . ПМИД  24789819. 
  10. ^ ДеРенно Б (2001). «Эукариоты, происхождение». Энциклопедия биоразнообразия . Том. 2. Эльзевир. стр. 329–332. doi : 10.1016/b978-0-12-384719-5.00174-x. ISBN 9780123847201.
  11. ^ Ямагучи М., Уорман, Колорадо (2014). «Глубоководные микроорганизмы и происхождение эукариотической клетки» (PDF) . Японский журнал протозоологии . 47 (1, 2): 29–48. Архивировано из оригинала (PDF) 9 августа 2017 года.
  12. ^ Бар-Он, Инон М.; Филлипс, Роб; Майло, Рон (17 мая 2018 г.). «Распределение биомассы на Земле». Труды Национальной академии наук . 115 (25): 6506–6511. Бибкод : 2018PNAS..115.6506B. дои : 10.1073/pnas.1711842115 . ISSN  0027-8424. ПМК 6016768 . ПМИД  29784790. 
  13. ^ abc Бурки Ф, Роджер А.Дж., Браун М.В., Симпсон АГ (2020). «Новое дерево эукариотов». Тенденции в экологии и эволюции . Эльзевир Б.В. 35 (1): 43–55. дои : 10.1016/j.tree.2019.08.008 . ISSN  0169-5347. PMID  31606140. S2CID  204545629.
  14. ^ Гросберг Р.К., Стратманн Р.Р. (2007). «Эволюция многоклеточности: незначительный крупный переход?» (PDF) . Annu Rev Ecol Evol Syst . 38 : 621–654. doi : 10.1146/annurev.ecolsys.36.102403.114735. Архивировано (PDF) из оригинала 14 марта 2023 года . Проверено 8 апреля 2023 г.
  15. ^ Парфри Л., Лар Д. (2013). «Многоклеточность возникала несколько раз в эволюции эукариот» (PDF) . Биоэссе . 35 (4): 339–347. doi :10.1002/bies.201200143. PMID  23315654. S2CID  13872783. Архивировано (PDF) из оригинала 25 июля 2014 года . Проверено 8 апреля 2023 г.
  16. ^ Поппер З.А., Мишель Г., Эрве С., Домозич Д.С., Уиллатс В.Г., Туохи М.Г., Клоарег Б., Стенгель Д.Б. (2011). «Эволюция и разнообразие стенок растительных клеток: от водорослей до цветковых растений». Ежегодный обзор биологии растений . 62 : 567–590. doi : 10.1146/annurev-arplant-042110-103809. hdl : 10379/6762 . PMID  21351878. S2CID  11961888.
  17. ^ Харпер, Дуглас. «эукариотический». Интернет-словарь этимологии .
  18. ↑ Бонев Б., Кавалли Дж. (14 октября 2016 г.). «Организация и функции 3D-генома». Обзоры природы Генетика . 17 (11): 661–678. дои : 10.1038/nrg.2016.112. hdl : 2027.42/151884 . PMID  27739532. S2CID  31259189.
  19. ^ «Митоз - обзор». Темы ScienceDirect . Архивировано из оригинала 6 апреля 2023 года . Проверено 6 апреля 2023 г.
  20. ^ ab Брокс Дж. Дж., Логан Г. А., Бьюик Р., Summons RE (август 1999 г.). «Архейские молекулярные окаменелости и раннее возникновение эукариотов». Наука . 285 (5430): 1033–1036. Бибкод : 1999Sci...285.1033B. CiteSeerX 10.1.1.516.9123 . дои : 10.1126/science.285.5430.1033. ПМИД  10446042. 
  21. ^ Хартман Х, Федоров А (февраль 2002 г.). «Происхождение эукариотической клетки: геномное исследование». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 99 (3): 1420–5. Бибкод : 2002PNAS...99.1420H. дои : 10.1073/pnas.032658599 . ПМК 122206 . ПМИД  11805300. 
  22. ^ Линка М., Вебер А.П. (2011). «Эволюционная интеграция метаболизма хлоропластов с метаболическими сетями клеток». В Burnap RL, Vermaas WF (ред.). Функциональная геномика и эволюция фотосинтетических систем . Спрингер. п. 215. ИСБН 978-94-007-1533-2. Архивировано из оригинала 29 мая 2016 года . Проверено 27 октября 2015 г.
  23. ^ Марш М (2001). Эндоцитоз . Издательство Оксфордского университета. п. VII. ISBN 978-0-19-963851-2.
  24. ^ Сталдер Д., Гершлик, округ Колумбия (ноябрь 2020 г.). «Прямые пути транспортировки от аппарата Гольджи к плазматической мембране». Семинары по клеточной биологии и биологии развития . 107 : 112–125. doi : 10.1016/j.semcdb.2020.04.001. ПМК 7152905 . ПМИД  32317144. 
  25. ^ Hetzer MW (март 2010 г.). «Ядерная оболочка». Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 2 (3): а000539. doi : 10.1101/cshperspect.a000539. ПМК 2829960 . ПМИД  20300205. 
  26. ^ «Эндоплазматический ретикулум (шероховатый и гладкий)» . Британское общество клеточной биологии. Архивировано из оригинала 24 марта 2019 года . Проверено 12 ноября 2017 г.
  27. ^ "Аппарат Гольджи". Британское общество клеточной биологии. Архивировано из оригинала 13 ноября 2017 года . Проверено 12 ноября 2017 г.
  28. ^ «Лизосома». Британское общество клеточной биологии. Архивировано из оригинала 13 ноября 2017 года . Проверено 12 ноября 2017 г.
  29. ^ Сайгин Д., Табиб Т., Биттар Х.Э. и др. (июль 1957 г.). «Транскрипционное профилирование популяций клеток легких при идиопатической легочной артериальной гипертензии». Легочное кровообращение . 10 (1): 131–144. Бибкод : 1957SciAm.197a.131S. doi : 10.1038/scientificamerican0757-131. ПМК 7052475 . ПМИД  32166015. 
  30. ^ Voet D, Voet JC, Пратт CW (2006). Основы биохимии (2-е изд.). Джон Уайли и сыновья. стр. 547, 556. ISBN. 978-0471214953.
  31. ^ Мак С. (1 мая 2006 г.). «Re: Существуют ли эукариотические клетки без митохондрий?». madsci.org . Архивировано из оригинала 24 апреля 2014 года . Проверено 24 апреля 2014 г.
  32. ^ Зик М., Рабл Р., Райхерт А.С. (январь 2009 г.). «Ультраструктура и функция митохондрий, связывающая образование крист». Biochimica et Biophysical Acta (BBA) - Исследования молекулярных клеток . 1793 (1): 5–19. дои : 10.1016/j.bbamcr.2008.06.013. ПМИД  18620004.
  33. ^ Уотсон Дж., Хопкинс Н., Робертс Дж., Стейц Дж.А., Вайнер А. (1988). «28: Истоки жизни». Молекулярная биология гена (Четвертое изд.). Менло-Парк, Калифорния: Издательство Benjamin/Cummings Publishing Company, Inc., с. 1154. ИСБН 978-0-8053-9614-0.
  34. ^ аб Карнковска А, Вацек В, Зубачова З и др. (май 2016 г.). «Эукариот без митохондриальной органеллы». Современная биология . 26 (10): 1274–1284. дои : 10.1016/j.cub.2016.03.053 . ПМИД  27185558.
  35. ↑ Дэвис Дж.Л. (13 мая 2016 г.). «Ученые потрясены, обнаружив эукариот без митохондрий». ИФЛ Наука . Архивировано из оригинала 17 февраля 2019 года . Проверено 13 мая 2016 г.
  36. ^ Сато Н (2006). «Происхождение и эволюция пластид: геномный взгляд на объединение и разнообразие пластид». В Wise RR, Хубер Дж.К. (ред.). Строение и функции пластид . Достижения в области фотосинтеза и дыхания. Том. 23. Спрингер Нидерланды. стр. 75–102. дои : 10.1007/978-1-4020-4061-0_4. ISBN 978-1-4020-4060-3.
  37. ^ Миннхаген С., Карвальо В.Ф., Саломон П.С., Янсон С. (сентябрь 2008 г.). «Содержание ДНК хлоропластов у Dinophys (Dinophyceae) на разных стадиях клеточного цикла соответствует клептопластике». Окружающая среда. Микробиол . 10 (9): 2411–7. Бибкод : 2008EnvMi..10.2411M. дои : 10.1111/j.1462-2920.2008.01666.x. ПМИД  18518896.
  38. ^ Бодил А (февраль 2018 г.). «Развились ли некоторые пластиды, полученные из красных водорослей, посредством клептопластидии? Гипотеза». Биологические обзоры Кембриджского философского общества . 93 (1): 201–222. дои : 10.1111/brv.12340. PMID  28544184. S2CID  24613863.
  39. ^ Альбертс Б., Джонсон А., Льюис Дж., Рафф М., Робертс К., Уолтер П. (1 января 2002 г.). «Молекулярные моторы». Молекулярная биология клетки (4-е изд.). Нью-Йорк: Garland Science. ISBN 978-0-8153-3218-3. Архивировано из оригинала 8 марта 2019 года . Проверено 6 апреля 2023 г.
  40. ^ Суини Х.Л., Хольцбаур Э.Л. (май 2018 г.). «Моторные белки». Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 10 (5): а021931. doi : 10.1101/cshperspect.a021931. ПМЦ 5932582 . ПМИД  29716949. 
  41. ^ Барди С.Л., Нг С.И., Джаррелл К.Ф. (февраль 2003 г.). «Структуры подвижности прокариот». Микробиология . 149 (Часть 2): 295–304. дои : 10.1099/mic.0.25948-0 . ПМИД  12624192.
  42. ^ Silflow CD, Лефевр, Пенсильвания (декабрь 2001 г.). «Сборка и подвижность эукариотических ресничек и жгутиков. Уроки Chlamydomonas Reinhardtii». Физиология растений . 127 (4): 1500–7. дои : 10.1104/стр.010807. ПМК 1540183 . ПМИД  11743094. 
  43. ^ Воробьёв И.А., Надеждина Е.С. (1987). Центросома и ее роль в организации микротрубочек . Международный обзор цитологии. Том. 106. С. 227–293. дои : 10.1016/S0074-7696(08)61714-3. ISBN 978-0-12-364506-7. ПМИД  3294718.
  44. ^ Хоуленд Дж.Л. (2000). Удивительные археи: открытие еще одной области жизни . Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. стр. 69–71. ISBN 978-0-19-511183-5.
  45. ^ Фрай СК (1989). «Структура и функции ксилоглюкана». Журнал экспериментальной ботаники . 40 (1): 1–11. дои : 10.1093/jxb/40.1.1.
  46. ^ Гамильтон МБ (2009). Популяционная генетика . Уайли-Блэквелл . п. 55. ИСБН 978-1-4051-3277-0.
  47. ^ Тейлор Т.Н., Керп Х., Хасс Х. (2005). «Биология истории жизни ранних наземных растений: расшифровка фазы гаметофита». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 102 (16): 5892–5897. дои : 10.1073/pnas.0501985102 . ПМК 556298 . ПМИД  15809414. 
  48. ^ Лейн N (июнь 2011 г.). «Энергетика и генетика между прокариотами и эукариотами». Биология Директ . 6 (1): 35. дои : 10.1186/1745-6150-6-35 . ПМЦ 3152533 . ПМИД  21714941. 
  49. ^ Дакс Дж., Роджер А.Дж. (июнь 1999 г.). «Первая половая линия и актуальность факультативного секса». Журнал молекулярной эволюции . 48 (6): 779–783. Бибкод : 1999JMolE..48..779D. дои : 10.1007/PL00013156. PMID  10229582. S2CID  9441768.
  50. ^ Аб Рамеш М.А., Малик С.Б., Логсдон Дж.М. (январь 2005 г.). «Филогеномный перечень мейотических генов; доказательства пола у Giardia и раннего эукариотического происхождения мейоза». Современная биология . 15 (2): 185–191. дои : 10.1016/j.cub.2005.01.003 . PMID  15668177. S2CID  17013247.
  51. ^ аб Малик С.Б., Пайтлинг А.В., Стефаниак Л.М., Шурко А.М., Логсдон Дж.М. (август 2007 г.). Хан М.В. (ред.). «Расширенный перечень консервативных мейотических генов свидетельствует о наличии пола у Trichomonas vaginalis». ПЛОС ОДИН . 3 (8): e2879. Бибкод : 2008PLoSO...3.2879M. дои : 10.1371/journal.pone.0002879 . ПМЦ 2488364 . ПМИД  18663385. 
  52. ^ Акопьянц Н.С., Кимблин Н., Секундино Н., Патрик Р., Питерс Н., Юрист П., Добсон Д.Е., Беверли С.М., Сакс Д.Л. (апрель 2009 г.). «Демонстрация генетического обмена во время циклического развития Leishmania у переносчика москитов». Наука . 324 (5924): 265–268. Бибкод : 2009Sci...324..265A. дои : 10.1126/science.1169464. ПМК 2729066 . ПМИД  19359589. 
  53. ^ Лар DJ, Парфри Л.В., Митчелл Э.А., Кац Л.А., Лара Э (июль 2011 г.). «Целомудрие амеб: переоценка доказательств пола у амебоидных организмов». Труды: Биологические науки . 278 (1715): 2081–2090. дои :10.1098/rspb.2011.0289. ПМК 3107637 . ПМИД  21429931. 
  54. ^ Патрик Дж. Килинг ; Яна Эглит (21 ноября 2023 г.). «Открыто доступные иллюстрации как инструменты для описания эукариотического микробного разнообразия». ПЛОС Биология . 21 (11): e3002395. doi : 10.1371/JOURNAL.PBIO.3002395 . ISSN  1544-9173. ПМЦ 10662721 . PMID  37988341. Викиданные  Q123558544. 
  55. ^ Мур RT (1980). «Таксономические предложения по классификации морских дрожжей и других дрожжеподобных грибов, включая головни». Ботаника Марина . 23 : 361–373.
  56. ^ Гольдфус (1818). «Ueber die Classification der Zoophyten» [К классификации зоофитов]. Исида, Одер, Encyclopädische Zeitung von Oken (на немецком языке). 2 (6): 1008–1019. Архивировано из оригинала 24 марта 2019 года . Проверено 15 марта 2019 г.Из стр. 1008: «Эрсте Класс. Уртьер. Простейшие». (Первый класс. Первобытные животные. Простейшие.) [Примечание: каждая графа на каждой странице этого журнала пронумерована; на странице есть две колонки.]
  57. ^ Скамарделла Дж. М. (1999). «Не растения и не животные: краткая история происхождения королевств Protozoa, Protista и Protoctista» (PDF) . Международная микробиология . 2 (4): 207–221. PMID  10943416. Архивировано из оригинала (PDF) 14 июня 2011 года.
  58. ^ ab Ротшильд LJ (1989). «Простейшие, Протиста, Протоктиста: что в имени?». Журнал истории биологии . 22 (2): 277–305. дои : 10.1007/BF00139515. PMID  11542176. S2CID  32462158. Архивировано из оригинала 4 февраля 2020 года . Проверено 4 февраля 2020 г.
  59. ^ Уиттакер Р.Х. (январь 1969 г.). «Новые концепции царств или организмов. Эволюционные отношения лучше представлены новыми классификациями, чем традиционными двумя царствами». Наука . 163 (3863): 150–60. Бибкод : 1969Sci...163..150W. CiteSeerX 10.1.1.403.5430 . дои : 10.1126/science.163.3863.150. ПМИД  5762760. 
  60. ^ Нолл АХ (1992). «Ранняя эволюция эукариотов: геологическая перспектива». Наука . 256 (5057): 622–627. Бибкод : 1992Sci...256..622K. дои : 10.1126/science.1585174. PMID  1585174. Эукарии, или эукариоты.
  61. ^ Бурки Ф., Каплан М., Тихоненков Д.В. и др. (январь 2016 г.). «Распутывание ранней диверсификации эукариот: филогеномное исследование эволюционного происхождения Centrohelida, Haptophyta и Cryptista». Труды: Биологические науки . 283 (1823): 20152802. doi :10.1098/rspb.2015.2802. ПМК 4795036 . ПМИД  26817772. 
  62. ↑ Браун М.В., Хейсс А.А., Камикава Р., Инагаки Ю., Ябуки А., Тайс АК, Ширатори Т., Исида К., Хасимото Т., Симпсон А., Роджер А. (19 января 2018 г.). «Филогеномика помещает сиротские линии протистанов в новую супергруппу эукариот». Геномная биология и эволюция . 10 (2): 427–433. дои : 10.1093/gbe/evy014. ПМЦ 5793813 . ПМИД  29360967. 
  63. ^ Шён М.Е., Златогурский В.В., Сингх Р.П. и др. (2021). «Пикозоа — это архепластиды без пластид». Природные коммуникации . 12 (1): 6651. bioRxiv 10.1101/2021.04.14.439778 . дои : 10.1038/s41467-021-26918-0. ПМК 8599508 . PMID  34789758. S2CID  233328713. Архивировано из оригинала 2 февраля 2024 года . Проверено 20 декабря 2021 г.  
  64. ^ аб Латорре А., Дурбан А., Моя А., Перето Дж. (2011). «Роль симбиоза в эволюции эукариот». В Гарго М., Лопес-Гарсия П., Мартин Х. (ред.). Происхождение и эволюция жизни: астробиологическая перспектива . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. стр. 326–339. ISBN 978-0-521-76131-4. Архивировано из оригинала 24 марта 2019 года . Проверено 27 августа 2017 г.
  65. ^ Габальдон Т. (октябрь 2021 г.). «Происхождение и ранняя эволюция эукариотической клетки». Ежегодный обзор микробиологии . 75 (1): 631–647. doi : 10.1146/annurev-micro-090817-062213. PMID  34343017. S2CID  236916203.
  66. ^ О'Мэлли М.А., Леже М.М., Уайдман Дж.Г., Руис-Трилло I (март 2019 г.). «Представления о последнем общем предке эукариот». Экология и эволюция природы . 3 (3): 338–344. Бибкод : 2019NatEE...3..338O. дои : 10.1038/s41559-019-0796-3. hdl : 10261/201794 . PMID  30778187. S2CID  67790751.
  67. ^ Леандер Б.С. (май 2020 г.). «Хищные протисты». Современная биология . 30 (10): 510–516 р. дои : 10.1016/j.cub.2020.03.052 . PMID  32428491. S2CID  218710816.
  68. ^ Штрассерт Дж. Ф., Ирисарри I, Уильямс Т. А., Бурки Ф (март 2021 г.). «Молекулярная временная шкала эволюции эукариот с последствиями для происхождения пластид, полученных из красных водорослей». Природные коммуникации . 12 (1): 1879. Бибкод : 2021NatCo..12.1879S. дои : 10.1038/s41467-021-22044-z . ПМЦ 7994803 . ПМИД  33767194. 
  69. ^ Куманду В.Л., Уикстед Б., Джинджер М.Л., ван дер Гизен М., Дакс Дж.Б., Филд MC (2013). «Молекулярная палеонтология и сложность последнего общего предка эукариот». Критические обзоры по биохимии и молекулярной биологии . 48 (4): 373–396. дои : 10.3109/10409238.2013.821444. ПМЦ 3791482 . ПМИД  23895660. 
  70. ^ Родригес-Оливейра Т., Волвебер Ф., Понсе-Толедо Р.И. и др. (2023). «Актиновый цитоскелет и сложная клеточная архитектура у архей Асгарда». Природа . 613 (7943): 332–339. Бибкод : 2023Natur.613..332R. дои : 10.1038/s41586-022-05550-y. hdl : 20.500.11850/589210 . ПМЦ 9834061 . ПМИД  36544020. 
  71. ^ Мяо, Л.; Инь, З.; Нолл, АХ; Цюй, Ю.; Чжу, М. (2024). «Многоклеточные эукариоты возрастом 1,63 миллиарда лет из формации Чуанлингоу в Северном Китае». Достижения науки . 10 (4): eadk3208. дои : 10.1126/sciadv.adk3208 . ПМЦ 10807817 . ПМИД  38266082. 
  72. ^ Хан Т.М., Раннегар Б. (июль 1992 г.). «Мегаскопические эукариотические водоросли из железоформации Негауни возрастом 2,1 миллиарда лет, Мичиган». Наука . 257 (5067): 232–5. Бибкод : 1992Sci...257..232H. дои : 10.1126/science.1631544. ПМИД  1631544.
  73. ^ Нолл А.Х., Явау Э.Дж., Хьюитт Д., Коэн П. (июнь 2006 г.). «Эукариотические организмы в протерозойских океанах». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 361 (1470): 1023–1038. дои : 10.1098/rstb.2006.1843. ПМЦ 1578724 . ПМИД  16754612. 
  74. ^ abc Retallack GJ, Крулл ES, Текрей GD, Паркинсон DH (2013). «Проблемные окаменелости в форме урны из палеопротерозойской (2,2 млрд лет) палеопочвы в Южной Африке». Докембрийские исследования . 235 : 71–87. Бибкод : 2013PreR..235...71R. doi :10.1016/j.precamres.2013.05.015.
  75. ^ Эль Альбани А., Бенгтсон С., Кэнфилд Д.Э. и др. (июль 2010 г.). «Крупные колониальные организмы с скоординированным ростом в насыщенной кислородом среде 2,1 миллиарда лет назад». Природа . 466 (7302): 100–104. Бибкод : 2010Natur.466..100A. дои : 10.1038/nature09166. PMID  20596019. S2CID  4331375.
  76. ^ Эль-Альбани, Абдерразак (2023). «Поиск жизни в палеопротерозойских морских отложениях с использованием изотопов цинка и геохимии». Письма о Земле и планетологии . 623 : 118169. Бибкод : 2023E&PSL.61218169E. дои : 10.1016/j.epsl.2023.118169 . S2CID  258360867.
  77. ^ Осса Осса, Франц; Понс, Мари-Лора; Беккер, Андрей; Хофманн, Аксель; Поултон, Саймон В.; и другие. (2023). «Обогащение цинком и изотопное фракционирование в морской среде обитания Францевильской группы ок. 2,1 млрд лет: признак использования цинка эукариотами?». Письма о Земле и планетологии . 611 : 118147. Бибкод : 2023E&PSL.61118147O. дои : 10.1016/j.epsl.2023.118147 .
  78. ^ Фахри, Моджтаба; Тархан Лидия Георгиевна; Рейнхард, Кристофер Т.; Кроу, Шон А.; Лайонс, Тимоти В.; Планавский, Ной Дж. (май 2023 г.). «Окисление поверхности Земли и возникновение эукариотической жизни: новый взгляд на связь с экскурсией положительных изотопов углерода в Ломагунди» . Обзоры наук о Земле . 240 : 104398. Бибкод : 2023ESRv..24004398F. doi : 10.1016/j.earscirev.2023.104398. S2CID  257761993. Архивировано из оригинала 2 февраля 2024 года . Проверено 6 июня 2023 г.
  79. ^ Бенгтсон С., Беливанова В., Расмуссен Б., Уайтхаус М. (май 2009 г.). «Спорные «кембрийские» окаменелости виндианцев реальны, но старше их более чем на миллиард лет». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 106 (19): 7729–7734. Бибкод : 2009PNAS..106.7729B. дои : 10.1073/pnas.0812460106 . ПМЦ 2683128 . ПМИД  19416859. 
  80. ↑ Уорд П. (9 февраля 2008 г.). «Массовые вымирания: микробы наносят ответный удар». Новый учёный . стр. 40–43. Архивировано из оригинала 8 июля 2008 года . Проверено 27 августа 2017 г.
  81. ^ French KL, Hallmann C, Hope JM, Schoon PL, Zumberge JA, Хосино Y, Питерс CA, Джордж SC, Лав GD, Brocks JJ, Buick R, Summons RE (май 2015 г.). «Переоценка углеводородных биомаркеров в архейских породах». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 112 (19): 5915–5920. Бибкод : 2015PNAS..112.5915F. дои : 10.1073/pnas.1419563112 . ПМЦ 4434754 . ПМИД  25918387. 
  82. ^ Брокс Дж.Дж., Джарретт А.Дж., Сирантуан Э., Холлманн С., Хосино Ю., Лиянаге Т. (август 2017 г.). «Рост водорослей в криогенных океанах и появление животных». Природа . 548 (7669): 578–581. Бибкод : 2017Natur.548..578B. дои : 10.1038/nature23457. PMID  28813409. S2CID  205258987.
  83. ^ Голд DA, Кэрон А., Фурнье GP, Summons RE (март 2017 г.). «Палеопротерозойский биосинтез стеринов и появление кислорода». Природа . 543 (7645): 420–423. Бибкод : 2017Natur.543..420G. дои : 10.1038/nature21412. hdl : 1721.1/128450 . PMID  28264195. S2CID  205254122.
  84. ↑ Вэй Дж. Х., Инь X, Веландер П. В. (24 июня 2016 г.). «Синтез стерола в различных бактериях». Границы микробиологии . 7 : 990. дои : 10.3389/fmicb.2016.00990 . ПМЦ 4919349 . ПМИД  27446030. 
  85. ^ Хосино Ю., Гоше Э.А. (июнь 2021 г.). «Эволюция бактериального биосинтеза стероидов и его влияние на эукариогенез». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 118 (25): e2101276118. Бибкод : 2021PNAS..11801276H. дои : 10.1073/pnas.2101276118 . ПМЦ 8237579 . ПМИД  34131078. 
  86. ^ Иссон Т.Т., Лав Г.Д., Дюпон КЛ. и др. (июнь 2018 г.). «Отслеживание достижения эукариотами экологического доминирования с помощью изотопов цинка». Геобиология . 16 (4): 341–352. Бибкод : 2018Gbio...16..341I. дои : 10.1111/gbi.12289 . ПМИД  29869832.

Внешние ссылки

Wikispecies содержит информацию, связанную с эукариотами .