Хромальвеолата

Группа эукариотических организмов

Chromalveolata была супергруппой эукариот , представленной в основной классификации 2005 года и тогда считавшейся одной из шести основных групп эукариот. ^[3] Это была уточненная версия царства Chromista , впервые предложенная Томасом Кавалье-Смитом в 1981 году. Chromalveolata была предложена для обозначения организмов, произошедших от единого вторичного эндосимбиоза с участием красной водоросли и биконта . ^[4] Пластиды в этих организмах содержат хлорофилл c .

Однако монофилия Chromalveolata была отвергнута. Таким образом, в двух статьях, опубликованных в 2008 году, представлены филогенетические деревья, в которых хромальвеолаты разделены, ^{[5] [6]} и недавние исследования продолжают поддерживать эту точку зрения. ^{[7] [8]}

Группы и классификация

Калифорнийский лес водорослей

Исторически многие хромальвеолаты считались растениями из-за их клеточных стенок, фотосинтетической способности и в некоторых случаях морфологического сходства с наземными растениями ( Embryophyta ). Однако, когда система пяти царств (предложенная в 1969 году) взяла верх над дихотомией животное-растение, большая часть того, что мы сейчас называем хромальвеолатами, была отнесена к царству Protista , а водные плесени и сети из слизи были отнесены к царству Fungi . а бурые водоросли остались в царстве растений. Позже эти различные организмы были сгруппированы вместе и Кавальер-Смит дал им название Chromalveolata. Он считал их монофилетической группой , но это не так. ^[9]

В 2005 году в классификации, отражавшей консенсус на тот момент, Chromalveolata считались одной из шести основных клад эукариот. ^[3] Хотя в этой классификации не был дан формальный таксономический статус, в других местах группа рассматривалась как Королевство. ^{[ нужна цитация ]} Chromalveolata были разделены на четыре основные подгруппы:

• Криптофита
• Гаптофиты
• Страменопилес (или Heterokontophyta)
• Альвеолата

Другими группами, которые могут быть включены в хромальвеолаты или связаны с ними, являются:

• Центрохелиды
• Катаблефариды
• Телонемия ^[10]

Хотя некоторые группы, такие как инфузории и водные плесени , утратили способность к фотосинтезу, большинство из них являются автотрофами . Все фотосинтезирующие хромальвеолаты используют хлорофиллы а и с , а многие используют вспомогательные пигменты . Хромальвеолаты имеют сходные белки глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназы . ^[11]

Однако уже в 2005 году высказывались сомнения относительно того, являются ли Chromalveolata монофилетическими ^[9] , а обзор 2006 года отметил отсутствие доказательств существования нескольких из предполагаемых шести основных групп эукариот, включая Chromalveolata. ^[12] В 2012 году возник консенсус, что группа не является монофилетической. Четыре первоначальные подгруппы делятся как минимум на две категории: одна включает Stramenopiles и Alveolata, к которым сейчас обычно добавляют Rhizaria , образуя группу SAR ; другой включает Cryptophyta и Haptophyta. ^{[5] [6]} В статье 2010 года криптофиты разделены на гаптофиты; первые являются сестринской группой группы SAR, вторые кластеризуются с Archaeplastida (растениями в широком смысле). Катаблефариды тесно связаны с криптофитами, а телонемиды и центрохелиды могут быть связаны с гаптофитами. ^[7]

Для различных комбинаций групп, которые раньше считались составляющими Chromalveolata, использовались различные названия.

• Анализы Halvaria в 2007 и 2008 годах подтвердили, что Stramenopiles и Alveolata были родственными, образуя уменьшенную кладу хромальвеолата, называемую Halvaria . ^{[5] [6] [13]}
• Группа SAR. Rhizaria, которые первоначально не считались хромальвеолятами, во многих анализах принадлежат к Stramenopiles и Alveolata, образуя группу SAR , т.е. Halvaria плюс Rhizaria. ^{[13] [14]}
• Hacrobia. Две другие группы, первоначально включенные в Chromalveolata, Haptophyta и Cryptophyta, в некоторых анализах были связаны между собой, ^{[5] [6]} образуя кладу, которая была названа Hacrobia . С другой стороны, Hacrobia оказалась более тесно связанной с Archaeplastida (растениями в очень широком смысле), будучи сестринской группой в одном анализе ^[5] и фактически вложенной внутри этой группы в другом. ^[6] (Ранее Кавальер-Смит предложил кладу под названием Corticata для группировки всех хромальвеолатов и Archaeplastida.) Совсем недавно, как отмечалось выше, Hacrobia была разделена: Haptophyta стала сестрой группы SAR и группы Haptophyta. Вместо этого Cryptophyta связана с Archaeplastida. ^[7]

Морфология

Хромальвеолаты, в отличие от других групп с многоклеточными представителями, не имеют многих общих морфологических признаков. Каждая основная подгруппа имеет определенные уникальные особенности, включая альвеолы ​​Alveolata, гаптонему Haptophyta, эжектисому Cryptophyta и два разных жгутика Heterokontophyta. Однако ни одна из этих особенностей не присутствует во всех группах.

Единственные общие черты хромальвеолата:

• Общее происхождение хлоропластов, как уже говорилось выше
• Наличие целлюлозы в большинстве клеточных стенок

Поскольку это такая разнообразная группа, трудно суммировать общие характеристики хромальвеолатов.

Экологическая роль

Растение картофеля, зараженное Phytophthora infestans.

Многие хромальвеолаты оказывают огромное влияние на нашу экосистему.

Некоторые из этих организмов могут быть очень вредными. Динофлагелляты вызывают красные приливы , которые могут опустошить популяции рыб и отравить урожаи устриц. Apicomplexans являются одними из наиболее успешных специфических паразитов животных (включая род Plasmodium , паразитов малярии ). Водяная плесень вызывает несколько заболеваний растений. Именно водная плесень Phytophthora infestans вызвала ирландскую болезнь картофеля, которая привела к Великому ирландскому голоду .

Однако многие другие являются жизненно важными членами нашей экосистемы. Диатомеи являются одними из основных производителей фотосинтеза и, как таковые, производят большую часть кислорода , которым мы дышим, а также поглощают большую часть углекислого газа из атмосферы. Бурые водоросли , особенно ламинарии , создают подводную «лесную» среду обитания для многих морских существ и обеспечивают значительную часть рациона прибрежных сообществ.

Хромальвеолаты также являются источником многих продуктов, которые мы используем. Альгин бурых водорослей используется в качестве пищевого загустителя, особенно в мороженом . Кремнистые оболочки диатомей имеют множество применений, например, в светоотражающей краске, зубной пасте или в качестве фильтра в так называемой диатомовой земле .

Хромальвеолатные вирусы

Как и другие организмы, хромальвеолы ​​имеют вирусы. В случае Emiliania huxleyi (хромальвеолат обыкновенного цветения водорослей ) вирус, предположительно специфичный для него, вызывает массовую гибель и прекращение цветения. ^[15]

Смотрите также

• Хальвария

Рекомендации

1. Лаура А. Кац ; Джессика Р. Грант (23 декабря 2014 г.). «Богатый таксонами филогеномный анализ раскрывает эукариотическое древо жизни и раскрывает возможности подвыборки по участкам». Систематическая биология . 64 (3): 406–415. дои : 10.1093/SYSBIO/SYU126. ISSN  1063-5157. PMID  25540455. Викиданные  Q28254627.
2. Кавалер-Смит, Томас; Чао, Эма Э.; Льюис, Родри (01 декабря 2015 г.). «Множественное происхождение Heliozoa от предков жгутиковых: новый подтип криптистов Corbihelia, суперкласс Corbistoma и монофилия Haptista, Cryptista, Hacrobia и Chromista». Молекулярная филогенетика и эволюция . 93 : 331–362. дои : 10.1016/j.ympev.2015.07.004 . ПМИД  26234272.
3. Адл, Сина М.; и другие. (2005). «Новая классификация эукариот более высокого уровня с упором на таксономию протистов». Журнал эукариотической микробиологии . 52 (5): 399–451. дои : 10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x . PMID  16248873. S2CID  8060916.
4. Килинг П.Дж. (2009). «Хромальвеолаты и эволюция пластид путем вторичного эндосимбиоза». Дж. Эукариот. Микробиол . 56 (1): 1–8. дои : 10.1111/j.1550-7408.2008.00371.x. PMID  19335769. S2CID  34259721.
5. Бурки, Фабьен; Шалчиан-Тебризи, Камран и Павловский, Январь (2008). «Филогеномика открывает новую «мегагруппу», включающую большинство фотосинтезирующих эукариот». Письма по биологии . 4 (4): 366–369. дои : 10.1098/rsbl.2008.0224. ПМК 2610160 . ПМИД  18522922. 
6. Ким, Э.; Грэм, Луизиана (июль 2008 г.). Редфилд, Розмари Джин (ред.). «Анализ EEF2 бросает вызов монофилии Archaeplastida и Chromalveolata». ПЛОС ОДИН . 3 (7): е2621. Бибкод : 2008PLoSO...3.2621K. дои : 10.1371/journal.pone.0002621 . ПМК 2440802 . ПМИД  18612431. 
7. Бурки, Ф.; Окамото, Н.; Помберт, Дж. Ф. и Килинг, П. Дж. (2012). «Эволюционная история гаптофитов и криптофитов: филогеномные доказательства отдельного происхождения». Учеб. Биол. Наука . 279 (1736): 2246–2254. дои :10.1098/rspb.2011.2301. ПМК 3321700 . ПМИД  22298847. 
8. Бурки, Фабьен; Каплан, Майя; Тихоненков Денис Владимирович; Златогурский, Василий; Минь, Буй Куанг; Радайкина Людмила Владимировна; Смирнов Алексей; Мыльников Александр П.; Килинг, Патрик Дж. (27 января 2016 г.). «Распутывание ранней диверсификации эукариот: филогеномное исследование эволюционного происхождения Centrohelida, Haptophyta и Cryptista». Учеб. Р. Сок. Б. _ 283 (1823): 20152802. doi :10.1098/rspb.2015.2802. ISSN  0962-8452. ПМК 4795036 . ПМИД  26817772. 
9. Харпер, Дж. Т., Ваандерс, Э. и Килинг, П. Дж. 2005. О монофилии хромальвеолатов с использованием шестибелковой филогении эукариот. Межд. Дж. Система. Эвол. Микробиол., 55, 487-496. «Архивная копия» (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 17 декабря 2008 г. Проверено 26 апреля 2010 г.{{cite web}}: CS1 maint: архивная копия в заголовке ( ссылка )
10. Шалчиан-Табризи К., Эйкрем В., Клавенесс Д. , Валот Д., Минге М., Ле Галл Ф., Ромари К., Трондсен Дж., Ботнен А., Массана Р., Томсен Х., Якобсен К. (2006). «Телонемия, новый тип протистов, родственный хромистическим линиям». Учебник по биологическим наукам . 273 (1595): 1833–42. дои :10.1098/rspb.2006.3515. ПМЦ 1634789 . ПМИД  16790418. 
11. Такисита К., Ямагути Х., Маруяма Т., Инагаки Ю. (2009). Чжан Б. (ред.). «Гипотеза эволюции кодируемых в ядре генов глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназы, нацеленных на пластиды, у членов «хромальвеолата». ПЛОС ОДИН . 4 (3): e4737. Бибкод : 2009PLoSO...4.4737T. дои : 10.1371/journal.pone.0004737 . ПМК 2649427 . ПМИД  19270733. 
12. Лаура Вегенер Парфри ; Эрика Барберо; Элиз Лассер; Мика Данторн; Дебашиш Бхаттачарья; Дэвид Дж. Паттерсон ; Лаура А. Кац (декабрь 2006 г.). «Оценка поддержки текущей классификации эукариотического разнообразия». ПЛОС Генетика . 2 (12): е220. doi : 10.1371/JOURNAL.PGEN.0020220 . ISSN  1553-7390. ПМЦ 1713255 . PMID  17194223. Викиданные  Q21090155. 
13. Фабьен Бурки; Кямран Шалчян-Тебризи; Марианна Минге; Осмунд Скьевеланд; Сергей Иванович Николаев; Кжетилл С. Якобсен; Ян Павловский (2007). «Филогеномика меняет супергруппы эукариот». ПЛОС ОДИН . 2 (8): е790. Бибкод : 2007PLoSO...2..790B. дои : 10.1371/journal.pone.0000790 . ЧВК 1949142 . ПМИД  17726520. 
14. Хэмпл В., Хаг Л., Ли Дж.В. и др. (март 2009 г.). «Филогеномный анализ подтверждает монофилию Excavata и разрешает отношения между «супергруппами» эукариот». Учеб. Натл. акад. наук. США . 106 (10): 3859–64. Бибкод : 2009PNAS..106.3859H. дои : 10.1073/pnas.0807880106 . ПМК 2656170 . ПМИД  19237557. 
15. Мадхусуданан, Джиоти (24 августа 2014 г.). «Вирусная гибель цветения водорослей: исследование показывает, что морские вирусы могут играть ключевую роль в гибели массового цветения водорослей, возникающего в океане». Ученый .

Внешние ссылки

• Древо жизни эукариотов